溫度對植物種子萌發機制的影響

王玉峰

（遼寧省干旱地區造林研究所，遼寧 朝陽 122000）

種子萌發是指有活力的種子，當其受潮吸水后，開始進行呼吸、物質合成及其代謝活動，經過一定時期種胚突破種皮，露出胚根的過程[1]。種子萌發過程中會產生水解酶性質、膜結合蛋白的活力及膜透性等方面的變化，這些變化的關鍵影響因素就是溫度。目前關于溫度對植物種子萌發影響的研究比較多，現主要將近些年關于溫度對植物種子萌發影響作用的研究情況做一下綜述。

1 溫度對種子萌發特征的影響

1.1 溫度對種子萌發率和萌發速率的影響

適宜的溫度常常能促進種子的萌發和幼苗的生長。通常，在種子發育過程中，低溫能夠打破新收獲種子的休眠。相對中等的溫度（20℃）允許不同休眠程度的種子萌發，高溫（30℃）僅能允許處于非常低水平休眠或者純粹不休眠的種子發生萌發[2]。為了描述某個特定物種種子萌發的溫度范圍，德國學者SaC在1860年提出影響種子萌發的3個溫度點：最低溫度與最高溫度是兩個極限溫度，不適合種子萌發，只有最適溫度才能促進種子萌發。一般植物種類不相同，種子最適萌發溫度也會不同。有研究顯示，變溫條件下的種子發芽率優于恒溫，較高恒溫下的發芽率最低。

通過溫度來控制種子的休眠、種子的萌發速率和最終累計萌發百分率，進而來調控種子的萌發能力強弱[3]。種子發芽率是指在發芽試驗終期供試種子中，全部正常發芽種子所占的百分率。種子發芽率高，則表示有生活力的種子多，播種后出苗數多。通常，最初幾日的種子萌發率即為發芽勢。發芽勢大小可以表示萌發速率的快慢。通常在一定的溫度范圍內隨著外界環境溫度的升高，種子的萌發速率會相應地增加；當溫度升高到特定的臨界值時，種子的萌發速率會隨著外界環境溫度的升高而急劇減少。種子萌發速率隨溫度的變化規律與種子萌發率基本一致。這也就說明了為什么大部分種子能夠在合適的季節萌發，就是因為種子這種隨溫度變化的萌發機制才能夠增大幼苗存活的機會。

1982年有科研者認為種子萌發過程和種子對環境溫度的積累有關，于是提出了種子萌發的積溫模型，只有當溫度積累到一定程度才能促進種子發芽[3]。要想完成種子萌發前一系列相關準備活動，種子萌發過程必須經過一定的溫度累積，只有當種子的溫度累積達到一定臨界值時，種子萌發活動才得以啟動。劉文[4]研究了青藏高原33種植物種子萌發的積溫效應，研究顯示，這些植物種子萌發的最低溫度較低，而積溫較高。萌發溫度較低說明這一區域的植物種子能在較低溫度條件下萌發，而積溫較高，則說明植物種子萌發需要較長的時間。這樣一來，幼苗可以躲過不利的溫度條件，得以正常生長發育。正因為萌發的最低溫度和積溫之間存在極顯著的負相關關系，才確保了大部分種子能在合適的季節里萌發，從而增大了幼苗的存活機會。此外，研究結果還顯示，多年生物種的積溫較高，1年生物種積溫較低，在萌發最低溫差別不大的情況下，多年生植物中大種子比小種子萌發所需的積溫高，萌發較慢。

很多植物種子在恒溫下不能萌發，但是在變溫條件下，其萌發率卻常常較高。如張鵬[5]等研究結果表明，水曲柳種子萌發的最佳變溫條件為15℃／10℃，最佳的恒溫條件是10℃。變溫條件比恒溫條件下種子萌發的效果要好。此外，通常種子萌發能對溫度波動做出正響應，其可以用來作為探測植被板塊和土壤深度的機制。原因是日溫幅變化較小的地方是冠層的下面，而在空曠地上的土壤表面日溫幅變化是最大的。

溫度變化對種子萌發的影響，針對不同的生境環境，其影響作用是完全不同的。森林中的植物極少能受到變溫的促進作用，而沼澤地中的大多數植物其種子萌發都受到變溫的促進作用。另外，母株植物生長環境的溫度條件也對種子萌發有顯著的影響，有研究表明，有些植物在低溫環境中產生的種子具有更高的萌發能力，變溫時比恒溫時產生的種子具有更高的萌發能力。

1.2 溫度對種子芽長及胚根長的影響

溫度影響種子中營養物質在胚芽和胚根兩者之間的分配，使營養集中于葉片，供地上部分生長。但溫度對各器官生長的影響機制有所不同，隨著溫度升高，胚芽和胚根會呈現不同的生長趨勢。如倪廣艷[6]等研究顯示，金鐘藤的種子隨著溫度升高，幼苗生長加快，而胚根生長減慢。宋兆偉[7]等研究顯示，沙芥屬2種植物第1年生長時均為短縮莖，其種子在變溫處理下萌發表現出的下胚軸和胚根較恒溫處理下變短，但干質量并不減輕。這種現象有利于其種子在適時季節萌發后形成強壯的幼苗。桓國江[8]等研究顯示，不同溫度處理對紅砂種子胚根生長的影響達到極顯著水平。魚小軍[9]等研究顯示，溫度對無芒隱子草和條葉車前這2種植物的胚根和胚芽生長的影響，表現為萌發速度快的溫度處理，其胚根和胚芽生長也較快。

2 溫度對種子萌發生理過程的影響

2.1 溫度對種子的酶促反應和呼吸作用的影響

種子只有在一定的適宜溫度范圍內才能萌發，適宜的溫度不僅能促進種子的吸水，而且還能促進種皮軟化。在種子萌發過程中，需要一系列物質和能量的轉化，需要多種酶的催化，溫度低時酶的活性低或無活性。只有適宜的溫度，才能促使貯藏的養分迅速地變成可以利用的可溶性狀態，這就是酶促過程加強的結果。隨外界環境溫度升高，酶活性得以增加，催化反應的速度也得以加快，但是溫度太高，酶活性將失去，造成酶促反應終止，其原因是酶本身是一種蛋白質，溫度太高，容易變性。因此，溫度過于高或者過于低都不利于種子的萌發，其常常會造成種子發芽不良。

在種子萌發前期，其酶活性隨著萌發進程而增加。種子萌發過程，需要多種酶的參與，最常見的為蛋白質分解酶，用來分解種子中的蛋白質。蛋白酶活性的強弱是萌發過程中物質代謝（蛋白質）強弱的代表之一。還有在各類種子中普遍存在，而且含量較高的酸性磷酸（酯）酶，主要用于在生物體內催化水解有機磷酸酯鍵。通常情況下，溫度在一定范圍內的不斷升高會促進種子的萌發進程向著酶促反應正方向進行，也就是促進種子萌發；但是當溫度達到一定的臨界值的時候，此時種子的萌發速率也將達到最大值，這時候的溫度值常常被看作是種子內特有蛋白質變性所需要的特征值。此外，在一定適宜溫度范圍內的積溫同樣也促進種子的萌發，其原因是這樣有效的積溫可以使得蛋白構造發生有利變化；但是，隨著外界溫度繼續升高，超過種子萌發的最適溫度范圍時，將導致種子的萌發受到抑制，其原因就是溫度升高導致蛋白質結構發生了有害變化。與此同時，高溫能夠抑制種子萌發主要原因是，高溫不僅能破壞種子內細胞器結構，還能將種子細胞中的生物膜系統破壞掉，造成生物功能產生不可逆的變化。段加玉[10]等研究顯示，在種子萌發過程中，溫度如果過高，不僅抑制了種子對自身蛋白和糖的吸收與利用，而且將嚴重抑制種子內部淀粉酶活性，使其淀粉的水解代謝受到阻礙。從而阻止了種子為胚的萌發提供充足的養分，造成種子萌發受到抑制。宋松泉[11]等對甜菜種子萌發研究顯示，種子萌發溫度對較小相對分子質量熱休克蛋白、線粒體中的細胞色素氧化酶（CCOD）及蘋果酸脫氫酶（MDH）都將產生顯著影響。錢春梅[12]等研究顯示，番茄種子中超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）的含量隨著溫度升高而增加，當溫度升高到30℃時最大，之后逐漸減少。此外，變溫不僅可以使種皮透氣透水，發生機械變化，而且能加大酶的活性，這樣有利于貯藏物質轉化，使得種子萌發能力有所提高。

呼吸作為種子萌發的一個重要生理過程，呼吸強度反映種子萌發時能量代謝狀況。呼吸不僅能為貯藏物質的氧化提供必要的能量，還能為胚的生長提供足夠的能量和物質基礎，為其提供大量中間產物做合成材料。呼吸作用的強弱，常常意味著種子萌發速率和幼苗生長的快慢。胡小榮[13]等研究表明，隨著貯存溫度的升高，種子的呼吸作用加強，CO2釋放量升高。同一溫度下，隨著含水量的升高，呼吸作用增強，CO2釋放量增大。種子CO2釋放量與種子發芽率之間存在一定程度的負相關性。

2.2 溫度對種子的抑制物質的影響

種子的不同部位（果皮、種皮、胚乳和胚）都可能存在抑制物，有些種子不能萌發就是由于這些抑制物質的存在。這些抑制物質包括酚類、醛類、有機酸、生物堿等。如酚類化合物中的水楊酸、沒食子酸；醛類化合物中的檸檬醛、肉桂醛；生物堿中的咖啡因、可卡因；具揮發性的氰氫酸（HCN）、氨（NH3）、乙烯、芥子油；不飽和內酯類中的香豆素、花楸酸以及脫落酸等。20世紀70年代末，有學者研究顯示，絕大部分抑制物質對100℃以內的溫度還是穩定的，只有一小部分抑制物質對溫度不穩定，但這可能是因為抑制物質種類不同造成的。

近些年來，越來越多的研究指出，種子萌發抑制物質主要為脫落酸ABA。ABA對其種子萌發有抑制作用，其原因可能是ABA阻礙了種子萌發過程中貯藏物質代謝有關的某些酶活性，如磷酸酶在休眠時期最高，隨著種子萌發進程的上升，其含量是會迅速降低。此外，有研究表明，變溫層積能夠除去影響種子發芽的抑制物質，促使種子萌發。如有研究者對紅豆杉種子萌發的研究顯示，利用暖溫－低溫層積處理紅豆杉種子，即溫度范圍在 “5～25℃”，能夠明顯的除去種子內的發芽抑制物質，從而打破休眠，促其萌發。此外，研究顯示，紅豆杉種子在總的層積時間相同的情況下，在暖溫（25℃）比在低溫（5℃）中層積處理效果要好。此外，張鵬[5]等研究顯示，在較高外界環境溫度下，常常導致種子不能正常萌發的原因，有可能是高溫導致種子中的內源激素向利于種子休眠的方向發展。

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[5]張鵬，孫紅陽，沈海龍.溫度對經層積處理解除休眠的水曲柳種子萌發的影響[J].植物生理學通訊，2007，43（1）：21－24

[6]倪廣艷，王昌偉，彭少麟.不同溫度處理對金鐘藤種子萌發的影響[J].生態環境，2005，14（6）：898－900

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[8]桓國江，馬明呈，李永明.溫度和播種深度對紅砂種子萌發的影響[J].中國農學通報，2006，22（7）：161－164

[9]魚小軍，王彥榮，曾彥軍，等.溫度和水分對無芒隱子草和條葉車前種子萌發的影響[J].生態學報，2004，24（5）：883－887

[10]段加玉，勾天兵，謝朋，等.溫度對紫椴種子萌發及萌發過程中物質轉化的影響[J].中國農學通報，2013，29（19）：31－34

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[13]胡小榮，陶梅，盧新雄，等.超干燥種子貯藏于不同溫度下的呼吸作用及乙烯釋放量的研究[J].種子，2006，25（2）：13－16