高寒地區(qū)不同退化草地植被和土壤微生物特性及其相關(guān)性研究

盧虎，姚拓，李建宏，馬文彬，柴曉虹

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

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高寒地區(qū)不同退化草地植被和土壤微生物特性及其相關(guān)性研究

盧虎，姚拓*，李建宏，馬文彬，柴曉虹

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

以青藏高原東北緣天祝高寒地區(qū)不同退化草地為研究對(duì)象，通過野外調(diào)查及室內(nèi)測定分析，研究了植被特征、微生物量特性、微生物熵及三者之間的相關(guān)性。結(jié)果表明，隨著草地退化程度的加重，植被種類減少、優(yōu)勢(shì)種改變，植物群落高度、蓋度、地上生物量顯著降低(P<0.05)，土壤微生物生物量碳、氮減少。草地植被地上生物量從輕度退化草地(LDG)到重度退化草地(SDG)減少了88.63%；LDG中微生物量碳、氮(218.90 mg/kg、44.32 mg/kg)均顯著高于SDG(P<0.05)，但中度退化草地(MDG)與SDG差異不顯著；微生物熵在不同退化草地中的變化規(guī)律不明顯。草地地上生物量與土壤微生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與微生物熵呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中微生物熵與微生物量碳的相關(guān)系數(shù)相對(duì)較高。

植被特性；微生物量碳；微生物量氮；微生物熵

天然草地在干旱、風(fēng)沙、水蝕、鹽堿、內(nèi)澇、地下水位變化等諸多不利的自然因素影響下，或過度放牧、濫挖、濫割和樵采等不合理人為管理和利用下，植被遭到破壞，導(dǎo)致了草地生態(tài)環(huán)境惡化，草地利用性能降低，甚至失去利用價(jià)值。蘇大學(xué)等[1]提出廣義的草地退化概念包括草地退化、沙化和鹽漬化等3個(gè)方面。健康草地生態(tài)系統(tǒng)具有極高的生態(tài)價(jià)值。謝高地等[2]估算草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)總服務(wù)價(jià)值的貢獻(xiàn)最大為48.3%。天然草地生態(tài)系統(tǒng)每年提供的生態(tài)服務(wù)價(jià)值為2571.78×108元，占全國草地生態(tài)系統(tǒng)每年服務(wù)價(jià)值的17.68%[3]。樸世龍和方精云[4]認(rèn)為青藏高原草地植被的總NPP為0.21 Pg C (1 Pg=1015g)，約占全國植被NPP總量的12.43%。閆玉春和唐海萍[5]指出草地退化是草地生態(tài)學(xué)和草地經(jīng)營學(xué)中倍受關(guān)注的問題。陳全功[6]認(rèn)為氣候變異是江河源區(qū)高寒草甸退化的主要原因，不合理的草地利用加劇了黑土灘的蔓延和危害。高清竹等[7]利用遙感監(jiān)測和評(píng)價(jià)指標(biāo)體系研究發(fā)現(xiàn)從1981年到2004年的近24年里，藏北地區(qū)及其各個(gè)區(qū)域草地退化較為嚴(yán)重。劉紀(jì)遠(yuǎn)等[8]通過三期遙感影像研究發(fā)現(xiàn)，三江源草地退化的格局在20世紀(jì)70年代中后期已基本形成，且至今草地的退化過程一直在持續(xù)發(fā)生。上述研究從宏觀角度分析草地退化的過程，涉及微觀角度的研究主要集中在土壤微生物的活性方面。

土壤中生活著豐富的微生物類群，其種類、數(shù)量、分布、生命活動(dòng)規(guī)律與土壤中的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化、土壤肥力、植物生長等的關(guān)系是土壤微生物資源的價(jià)值所在。章家恩和劉文高[9]認(rèn)為微生物資源與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)系十分密切，在提高與保持土壤肥力、轉(zhuǎn)化營養(yǎng)元素、凈化環(huán)境與平衡生態(tài)系統(tǒng)等方面起著極其重要的作用。陳秀蓉和南志標(biāo)[10]指出細(xì)菌在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中不僅具有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、抑制病原微生物等作用，而且在生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)元素礦化、土壤肥力的保持和提高以及能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)等方面具有其他生物無法代替的作用。近年來的研究報(bào)道中，土壤微生物的作用除了生態(tài)系統(tǒng)的“分解者”，還增加了系統(tǒng)中能量、物質(zhì)、信息流的鏈接角色。李驍和王迎春[11]闡述植物、土壤和微生物通過相互作用，構(gòu)成了一個(gè)植物-土壤-微生物的有機(jī)整體。土壤微生物多樣性代表著微生物群落的穩(wěn)定性，是生命體在遺傳、種類和生態(tài)系統(tǒng)層次上的變化。王新平等[12]結(jié)合土壤分形特征、植被蓋度、物種特征、生物量、土壤水分、土壤微生物，以及土壤物理和土壤養(yǎng)分特征分析了人工固沙灌木林的演變。王曉龍等[13]系統(tǒng)調(diào)查了鄱陽湖典型濕地植物群落土壤微生物量，地表植被生物量及土壤養(yǎng)分性狀。宗寧等[14]在西藏高寒草甸地區(qū)開展了外源氮素添加與刈割模擬放牧實(shí)驗(yàn)，測定了其對(duì)植物生物量分配、土壤微生物碳氮和生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響。目前，有關(guān)植被、土壤以及微生物三方面的單獨(dú)研究已較為深入，然而綜合分析比對(duì)草地生態(tài)各要素之間關(guān)系的報(bào)道仍較少，本研究選擇青藏高原東北緣天祝高寒地區(qū)不同退化草地為對(duì)象，運(yùn)用系統(tǒng)學(xué)的觀點(diǎn)將草地植被、土壤微生物的重要指標(biāo)綜合分析，旨在為青藏高原草地健康及持續(xù)利用提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究地位于甘肅省天祝縣金強(qiáng)河甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)高山草原試驗(yàn)站(N 37°11′-37°13′，E 102°29′-102°33′)，海拔2960～2990 m，氣候寒冷潮濕，年均溫-0.1℃，1月均溫-18.3℃，7月均溫12.7℃，>0℃年積溫1380℃，水熱同期，年日照時(shí)數(shù)2600 h；年降水量416 mm，多為地形雨，集中于7-9月，年蒸發(fā)量1592 mm。無絕對(duì)無霜期，僅分冷、熱2季，春季常干旱，并有暴風(fēng)雪。植被以嵩草(Kobresiabellardii)、苔草(Carexspp.)、針茅(Stipacapillata)、莎草(Cyperusspp.)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、金露梅(Potentillafruticosa)、棘豆(Oxytropisspp.)、狼毒(Stellerachamaejasme)、委陵菜(Potentillachinensis)和杜鵑(Rhododendronspp.)等為主。土層厚40～80 cm。土壤pH值7.0～8.2，土壤水分40%～80%，有機(jī)質(zhì)含量10%～16%，全氮含量0.5%～0.8%，全磷含量0.056%～0.071%。土壤以亞高山草甸土、亞高山黑鈣土等為主。

1.2 樣地植物特性調(diào)查

根據(jù)《天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)》(GB19377-2003)[1]，將研究區(qū)內(nèi)草地分為輕度退化草地(lightly degraded grassland, LDG)、中度退化草地(moderate degraded grassland, MDG)和重度退化草地(severe degraded grassland, SDG)(表1)，于2013年7月進(jìn)行采樣。在每種退化草地上隨機(jī)選取 3個(gè)50 cm×50 cm的樣方，調(diào)查并記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類、高度和蓋度。植被蓋度采用針刺法測量，高度采用樣方內(nèi)群落自然高度的平均值。同時(shí)將樣方內(nèi)的植物齊地面刈割，除去粘附的土壤、礫石等雜質(zhì)后帶回實(shí)驗(yàn)室，在(100±5)℃恒溫箱內(nèi)烘干至恒重，測定樣方內(nèi)地上生物量[15]。

表1 樣地基本概況

1.3 樣地土壤樣品采集

于2013年7月，在1.2的刈割了地上植物的每個(gè)樣方內(nèi)，除去地面的枯枝落葉及礫石等雜質(zhì)，按0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm三個(gè)層面分別采集土壤樣品，每個(gè)樣方取1 kg左右裝入無菌聚乙烯袋密封，放置在盛有冰袋的整理箱中低溫運(yùn)輸。土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后立即進(jìn)行土壤微生物生物量碳、氮及微生物熵的測定(4℃不超過24 h)。

1.4 土壤微生物特性測定

1.4.1 微生物量碳測定 微生物量碳采用氯仿熏蒸浸提法[16]。按以下公式計(jì)算土壤微生物量碳。

式中，N為FeSO4濃度；Vo為空白液消耗FeSO4(mL)數(shù)；V為土壤提取液消耗FeSO4(mL)數(shù)；F為稀釋倍數(shù)；M為烘干土樣重(g)。

微生物量碳=0.38×ΔEC

式中，ΔEC為熏蒸和不熏蒸0.5mol/L的K2SO4提取的碳的差值。0.38為校正系數(shù)。

1.4.2 微生物量氮的測定 微生物量氮采用氯仿熏蒸浸提法[17]。按以下公式計(jì)算土壤微生物量氮。

式中，N為HCl的當(dāng)量濃度；V為土壤浸提液消耗HCl(mL)數(shù)；Vo為空白液消耗HCl(mL)數(shù)；0.014為每mg當(dāng)量氮的重量(g)；F為稀釋倍數(shù)；M為烘干土樣重(g)。

微生物量氮=0.54×ΔEN

式中，ΔEN為熏蒸和不熏蒸0.5mol/LK2SO4提取的氮的差值。0.54為校正系數(shù)。

1.4.3 微生物熵的測定 土壤微生物熵(qCO2)用堿液吸收法測定[14]。通過以下公式計(jì)算:

式中，EC為微生物量；Vo為空白液消耗HCl(mL)數(shù)；V為土壤培養(yǎng)24h后含CO2堿液消耗HCl(mL)數(shù)；M為烘干土樣重(g)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2007和SPSS17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，運(yùn)用Duncan方差分析方法及Pearson相關(guān)性分析方法分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化草地植被特征

2.1.1 草地植物種類 調(diào)查表明(表2)，不同退化程度草地內(nèi)植物種類的組成各不相同，數(shù)量也有較大改變。植物種類以輕度退化草地(LDG)最為豐富，其次為中度退化草地(MDG)，重度退化草地(SDG)最少。隨著退化程度的加重，植物種類數(shù)量銳減，這是因?yàn)楫?dāng)草原急劇退化時(shí)，土壤質(zhì)量、含水量及孔隙度等物理性質(zhì)發(fā)生改變，使得原來定植的某些物種不再適宜當(dāng)?shù)氐耐寥拉h(huán)境，還有某些物種對(duì)其他植物的他感作用，如草原退化的指標(biāo)物種狼毒，上述原因都導(dǎo)致植物種類數(shù)量減少。

表2 草地植被種類

3種退化草地(LDG、MDG和SDG)植物優(yōu)勢(shì)種分別為披堿草-扁蓿豆、披堿草-嵩草和披堿草-委陵菜。披堿草在3種退化草地中皆為優(yōu)勢(shì)種，證明其受草地退化程度影響較小，相比其他植物，披堿草耐寒抗旱、耐鹽堿抗風(fēng)沙的生態(tài)習(xí)性突出，適宜高寒草原的生長環(huán)境，物種頻度高。輕度退化草地中的另一優(yōu)勢(shì)種扁蓿豆主要分布在我國高緯度寒冷地區(qū)，性耐寒、抗旱能力也較強(qiáng)。中度退化草地中的嵩草生長在2500～3400 m高海拔地區(qū)，適應(yīng)寒冷潮濕氣候，具有一定的抗旱能力，其須根相當(dāng)發(fā)達(dá)，與其他莎草科植物根系交織一起，形成富有彈性的生草土，因此具有耐牧、耐踐踏特性，當(dāng)草地出現(xiàn)退化時(shí)，嵩草成為草地中的主要植物種類。重度退化草地中委陵菜是一種生境分布極廣的多年生草本植物，在海拔400～3200 m的地區(qū)都可以生長，其種類繁多，耐踐踏，且適口性差，家畜不喜采食，草地嚴(yán)重退化之后，委陵菜仍然可以生長。

2.1.2 草地群落高度和蓋度 草地植物群落是各種群之間通過競爭、共生等種間關(guān)系而形成的一個(gè)具有一定群落結(jié)構(gòu)的集合體。調(diào)查表明(表3)，不同退化程度，草地植被高度和蓋度隨退化程度的加重而遞減，其中植物群落高度從輕度退化草地(LDG)到中度退化草地(MDG)減少了48.84%，從中度退化草地(MDG)到重度退化草地(SDG)減少了90.91%；群落高度的大幅度減少在一定程度上表明了草地植被群落垂直空間結(jié)構(gòu)的縮減，退化越嚴(yán)重，群落結(jié)構(gòu)越簡單，其直接原因是放牧壓力的增加、家畜的啃食及踐踏強(qiáng)度加深。植被群落蓋度從LDG到MDG減少了13.54%，從MDG到SDG減少了7.23%；群落蓋度的降低是在草地植被群落水平空間結(jié)構(gòu)層面的改變，其改變沒有垂直空間那么劇烈，主要原因是放牧干擾對(duì)植物種類在水平格局上的分布影響不大。

2.1.3 不同退化草地地上生物量 草地地上生物量與群落高度及蓋度變化一致，隨退化程度的加深而數(shù)量遞減。從輕度退化草地(LDG)到中度退化草地(MDG)減少了54.02%，從中度退化草地(MDG)到重度退化草地(SDG)減少了75.00%，從輕度退化草地(LDG)到中度退化草地(SDG)減少了88.63%(表3)。在退化程度不斷加重的同時(shí)，植物種類減少、群落空間結(jié)構(gòu)縮小，相應(yīng)的植物量也急劇減少，作為草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)重要的產(chǎn)量指標(biāo)，單位面積與體積內(nèi)所含植物體的總量整體下滑，故此草地退化與地上生物量之間具有明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系，地上生物量的大幅度降低直接反映了草地退化程度在不斷加重。

表3 不同退化草地植被特征

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: The different letters within the same column mean significantly different (P<0.05), the same below.

圖1 不同退化草地土壤微生物量碳含量Fig.1 Content of microbial biomass carbon (MBC) in different degraded grasslands不同字母表示差異顯著(P<0.05),下同 。 The different letters mean significantly different (P<0.05), the same below.

2.2 不同退化草地土壤微生物特征

2.2.1 微生物量碳 土壤微生物量碳參與了土壤以及大氣的碳循環(huán)，是微生物生態(tài)中最重要的指標(biāo)之一。結(jié)果表明(圖1)，不同退化程度的草地土壤微生物量碳隨退化程度加重而減少。其中輕度退化草地(LDG)顯著高于中度退化草地(MDG)(P<0.05)，但是MDG和重度退化草地(SDG)中微生物量碳的差異不顯著。草地退化對(duì)土壤微生物量碳的影響非常大，這是因?yàn)椴莸赝嘶饕憩F(xiàn)在植被退化上，其種類組成、空間結(jié)構(gòu)以及產(chǎn)草量等多方面的退化引起了土壤微生物生態(tài)的變化，微生物數(shù)量、種類和微生物量首先受到影響，呈下降趨勢(shì)。微生物量碳是土壤活性成分的重要生理指標(biāo)，土壤有機(jī)質(zhì)的重要組成部分，它的改變直接反映了微生物生理生化活性及土壤肥力的大小。草地退化之后，土壤微生物生理生化活性降低、土壤肥力降低，可提供的有機(jī)質(zhì)減少，則土壤微生物所占的生物量碳的比例就隨之減少。

土壤微生物量碳上層高于下層，最大值都出現(xiàn)在0～10 cm土層，LDG中最為明顯；MDG中0～10 cm和10～20 cm土層之間差異不顯著，但都和深層20～30 cm差異顯著；SDG和MDG呈現(xiàn)出相似的特征(圖1)。土壤微生物具有一定的垂直分布規(guī)律，因?yàn)?～10 cm土層植被根系發(fā)達(dá)、土壤透氣性較高，這一土層為微生物提供了生長空間與絕大部分的營養(yǎng)物質(zhì)，相比較深的土層，這一土層微生物大量繁殖，活性最高。然而隨著土壤層次的加深，植物根系分布減少、土壤透氣性降低，這都不利于微生物通過吸收植物營養(yǎng)或固定大氣中的CO2來維持其生命活動(dòng)所需。

2.2.2 微生物量氮 土壤微生物量氮是土壤氮素的一個(gè)重要儲(chǔ)備庫，也是土壤有機(jī)氮中最活躍的組分，在土壤氮循環(huán)與轉(zhuǎn)化過程中起著重要的調(diào)節(jié)作用。不同退化程度的草地土壤微生物量氮與微生物量碳一致(圖2)，即隨著退化程度加重而遞減，輕度退化草地(LDG)顯著高于重度退化草地(SDG)(P<0.05)。土壤微生物量氮相比微生物量碳數(shù)值要小很多，但其數(shù)值隨著草地退化而減少的規(guī)律仍然與微生物量碳一致。這是因?yàn)椴莸刂脖淮蠓韧嘶螅寥乐械臓I養(yǎng)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)較大改變，土壤養(yǎng)分儲(chǔ)量指標(biāo)中重要的土壤氮素以及可利用土壤氮隨之下降，土壤微生物對(duì)土壤氮素的轉(zhuǎn)化及利用降低，微生物量氮自然呈下降趨勢(shì)。

土壤微生物量氮在不同土壤層次中的分布與微生物量碳類似，不同退化程度中表層0～10 cm與其余兩層差異顯著，呈上層高于下層的規(guī)律，且在LDG、SDG中變化最明顯(圖2)。與上述土壤微生物量碳的原因一致，土壤微生物的垂直分布規(guī)律使得表層土壤比深層土壤更適宜于微生物的生長繁殖，該層次微生物生理活性也越高。在土壤氮素循環(huán)中，地殼表面廣泛分布著具固氮作用的微生物和由微生物與植物所組成的各種類型的固氮體系，形成龐大的生物固氮網(wǎng)。具有固氮作用的微生物大量分布在土壤表層或是與植物組成根瘤菌分布在根際，由此決定了土壤微生物量氮必定呈隨土壤層次加深而降低的趨勢(shì)。

2.3 不同退化草地微生物熵特征

微生物熵是指一定時(shí)期內(nèi)土壤微生物量碳與土壤呼吸作用產(chǎn)生的CO2-C的比值。實(shí)際上是單位數(shù)量的土壤微生物的呼吸強(qiáng)度。不同退化程度的草地微生物熵，最大值出現(xiàn)在中度退化草地(MDG)中，相比其他兩種樣地差異不顯著(P>0.05)。微生物熵值作為一個(gè)比值并沒有隨著草地退化程度的改變而改變，這主要是因?yàn)橛绊懳⑸镬刂底兓膬蓚€(gè)因素：土壤微生物量碳和土壤呼吸作用所產(chǎn)生的CO2-C這兩個(gè)數(shù)值都在不斷地發(fā)生著變化。輕度退化草地(LDG)由于植被退化程度較輕，土壤微生物活性較高、微生物量碳含量高，但土壤呼吸作用產(chǎn)生的CO2-C也因植物根系發(fā)達(dá)、土壤中小型動(dòng)物的多樣性豐富而數(shù)值較高，則微生物熵這個(gè)比值較低。MDG中植被退化改變了土壤中微生物的活性，微生物量碳有所降低，但由于能夠進(jìn)行呼吸作用的植物、動(dòng)物、微生物的大量減少，其呼吸作用產(chǎn)生的CO2-C降低速率要比微生物量碳快，則微生物熵?cái)?shù)值偏高。重度退化草地(SDG)中植被嚴(yán)重退化導(dǎo)致土壤微生物活性和土壤呼吸作用都大幅度降低，則微生物熵值也不比MDG低。

微生物熵值在土壤層次方面與土壤微生物量相反，最大值出現(xiàn)在20～30 cm，下層高于上層(圖3)。這是因?yàn)殡S著土壤層次的加深，土壤微生物的活性降低、土壤中碳儲(chǔ)存含量下降，微生物量碳不斷減少，但是土壤呼吸作用在深層幾乎無法進(jìn)行或是極難進(jìn)行，從表層到深層其下降幅度比微生物量的下降幅度要快，微生物熵是微生物量碳與呼吸作用產(chǎn)生的CO2-C的比值，則土壤深層的微生物熵比土壤表層的大。

圖2 不同退化草地土壤微生物量氮含量Fig.2 Content of microbial biomass nitrogen (MBN) in different degraded grasslands

圖3 不同退化草地的微生物熵Fig.3 Microbial quotient in different degraded grasslands

2.4 不同退化草地地上生物量、土壤微生物量及微生物熵之間的相關(guān)性

相關(guān)性分析表明(表4)，不同退化程度的草地地上生物量與土壤微生物量碳、微生物量氮之間都呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與微生物熵呈負(fù)相關(guān)，且地上生物量與微生物量碳呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。這是因?yàn)橥嘶莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)中，土壤活性成分微生物主要依靠植物供給營養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而提供生長場所，植被退化之后，植物種類、數(shù)量各方面的改變導(dǎo)致微生物相應(yīng)改變。地上生物量的變化直接與土壤微生物量相互關(guān)聯(lián)，兩者在變化上保持著高度一致。同時(shí)植被退化影響了土壤呼吸作用，地上生物量與微生物熵之間存在一定的關(guān)聯(lián)，但與微生物量之間相關(guān)性小。

土壤微生物量碳、氮分別與地上生物量的相關(guān)系數(shù)為0.938和0.694，并且均達(dá)到顯著正相關(guān)水平(P<0.05)。微生物量碳作為微生物的有機(jī)質(zhì)，其來源主要就是地上植被生物量。微生物氮作為土壤氮素營養(yǎng)的重要組成部分，生物固氮等途徑還依靠與植物根系的共生作用完成，所以它與地上植物量也關(guān)聯(lián)較高。土壤微生物活性的改變也影響了土壤呼吸作用，則微生物量碳、氮與微生物熵三者之間也存在著不同大小的關(guān)聯(lián)。

微生物熵與地上生物量及土壤微生物量都呈負(fù)相關(guān)，但是相關(guān)系數(shù)的顯著性均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，其中與微生物量碳相關(guān)系數(shù)(-0.439)最高。土壤呼吸作用釋放CO2量較小，且在一定程度上受土壤通透性等理化性質(zhì)制約，則微生物熵與地上生物量、微生物量三者之間的關(guān)聯(lián)較小，其顯著性都未達(dá)到5%水平。土壤呼吸作用較大程度上是由土壤微生物完成的，土壤微生物活性的高低直接導(dǎo)致了呼吸作用的大小。其中微生物量碳作為微生物熵?cái)?shù)值計(jì)算的分子成分，兩者之間關(guān)聯(lián)相比微生物量氮大。

表4 草地地上生物量、土壤微生物量及微生物熵之間的相關(guān)性

注：用Pearson法計(jì)算數(shù)值間相關(guān)性，**表示相關(guān)系數(shù)顯著性達(dá)到1%水平，*表示相關(guān)系數(shù)顯著性達(dá)到5%水平。

Note: ** indicate correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed)， * at the 0.05 level (1-tailed).

總體來看，由于植被情況與土壤微生物活性之間較強(qiáng)的對(duì)應(yīng)關(guān)系，兩者相關(guān)系數(shù)最高，達(dá)到顯著水平(P<0.05)。土壤呼吸作用主要參與土壤碳循環(huán)過程中，微生物熵與地上生物量、微生物量碳相關(guān)系數(shù)相對(duì)較高，與參與土壤氮循環(huán)的微生物量氮相關(guān)系數(shù)相對(duì)較低，均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

3 討論

3.1 草地退化對(duì)植被的影響

本研究通過實(shí)測得出，研究區(qū)的植被種類、優(yōu)勢(shì)種、植被群落高度及蓋度、地上生物量隨著草地退化程度的加重而不斷減少的結(jié)果是草地退化在植被退化層面的具體表現(xiàn)形式，也是草地退化產(chǎn)生的直接結(jié)果，甚至在草地退化分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)中經(jīng)常使用。本研究選取的青藏高原草地屬于高寒生態(tài)脆弱區(qū)，植被極易受環(huán)境因素、人為放牧及天然災(zāi)害等影響，且遭受破壞之后在一定時(shí)間尺度上很難通過生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)完成生態(tài)恢復(fù)。學(xué)者們對(duì)此問題得出的結(jié)果較一致，如周華坤等[18]得出隨著高寒草甸退化程度的加深，植被蓋度和優(yōu)良牧草地上生物量比例逐漸下降。地上總生物量在輕度退化階段最高，在極度退化階段最低，隨著退化加劇，雜草生物量顯著增加，而莎草和禾草生物量顯著減少。公延明等[19]得出隨著退化程度加深及植物群落的逆行演替，優(yōu)良牧草蓋度、高度、頻度等呈遞減趨勢(shì)，雜類草表現(xiàn)為增加趨勢(shì)，植物群落物種多樣性喪失。上述學(xué)者提到草地植被中的“雜草類”增加是相對(duì)于“優(yōu)良牧草”而言的，本研究中不同退化草地優(yōu)勢(shì)種的改變與此有一定關(guān)聯(lián)。

3.2 草地退化對(duì)土壤微生物特性的影響

本研究中土壤微生物量隨草地退化程度的加重而降低是草地退化在土壤退化層面的表現(xiàn)，土壤微生物是土壤中的活性成分，其活性強(qiáng)弱、數(shù)量多少與土壤肥力的高低緊密聯(lián)系著。微生物量碳、氮又是衡量土壤微生物活性的重要指標(biāo)，其數(shù)值的降低直接說明了土壤肥力的下降。由草地退化引起土壤微生物活性降低，在草地生態(tài)系統(tǒng)中兩者互相作用、相互影響。草地植被接受土壤微生物的溶磷、固氮、轉(zhuǎn)化土壤有機(jī)質(zhì)等作用的幫助而更好地獲得環(huán)境中的營養(yǎng)物質(zhì)，土壤微生物通過吸收植物根際釋放的各類化學(xué)成分獲取生長所需。兩者關(guān)系密不可分，草地退化對(duì)土壤微生物生物量的影響很大，植被退化必定引起土壤微生物量的減少。大多學(xué)者也得出一致的結(jié)果，如郝金娥[20]研究得出瑪沁和達(dá)日不同退化天然草地土壤微生物生物量碳隨著退化程度的加重逐漸減少。周翰舒等[21]研究認(rèn)為，未退化草地土壤微生物碳、氮含量高于退化草地。Wu等[22]研究認(rèn)為內(nèi)蒙古呼倫貝爾半干旱草原圍欄內(nèi)輕度退化草地的土壤微生物量碳、氮比放牧地高，很可能是因?yàn)橹参锏蚵湮锛案H分泌物增加了土壤有機(jī)物的量；土壤有機(jī)質(zhì)和土壤微生物量之間顯著的相關(guān)性也說明微生物量是土壤C、N動(dòng)態(tài)的敏感指示者。Li等[23]研究土壤利用管理方式對(duì)退化草地恢復(fù)的報(bào)告中指出雖然人工干預(yù)建植可以顯著增加土壤微生物量，但是在草地植被豐富度、均勻度和多樣性方面重度退化草地仍然比人工草地高。Wen等[24]研究高寒草地對(duì)碳庫影響得出隨著土壤有機(jī)碳的減少，土壤微生物量碳在土壤碳庫中所占比例上升，同時(shí)隨著退化程度的加深微生物量碳含量降低。但是牛得草等[25]研究圍封與放牧對(duì)土壤微生物的影響認(rèn)為，退化程度低的草地與退化程度高的草地內(nèi)土壤微生物量碳含量無顯著差異(P>0.05)，而退化程度低的草地內(nèi)土壤微生物量氮含量顯著高于退化程度高的草地(P<0.05)，這一結(jié)果與本研究退化程度加深，微生物量碳氮減少且差異顯著的結(jié)果并不一致，原因可能是不同研究中選用的試驗(yàn)點(diǎn)土壤母質(zhì)、氣候條件及水分條件不同，因此微生物碳氮的變化規(guī)律也不同。同樣王春燕等[26]研究恢復(fù)和改良內(nèi)蒙古草地時(shí)得出，長期封育使土壤微生物碳含量降低。但是牛得草等[25]還得出不同土層的土壤微生物量碳、氮含量變化規(guī)律均為表層(0～10 cm)土壤高于下層(10～20 cm)土壤，本研究與其相同。

3.3 草地退化對(duì)微生物熵的影響

微生物熵的變化在本研究中與草地退化程度的變化兩者之間并無規(guī)律性的聯(lián)系。微生物熵作為土壤微生物量碳與土壤呼吸所產(chǎn)生CO2-C量的比值，其含義體現(xiàn)在了兩方面上。土壤呼吸強(qiáng)度是土壤微生物的一個(gè)重要活性指標(biāo)，同樣也用于評(píng)價(jià)土壤肥力。能夠完成土壤呼吸作用的不僅有微生物的呼吸作用，還有一小部分土壤動(dòng)物和植物根系的呼吸作用。然而土壤呼吸作用的主要來源仍然是土壤微生物的貢獻(xiàn)。魏衛(wèi)東與劉育紅[27]得出隨著高寒草原退化程度的加劇，土壤CO2釋放速率呈下降趨勢(shì)，不同退化程度間土壤CO2釋放速率差異達(dá)極顯著水平，不同退化程度下土壤CO2釋放速率基本呈未退化(UD)>輕度退化(LD)>中度退化(MD)>高度退化(HD)>極度退化(ED)的變化趨勢(shì)。熊莉等[28]得出踩踏對(duì)草地土壤呼吸產(chǎn)生顯著影響。本研究與上述結(jié)果一致，但本研究中微生物熵還包含微生物量碳值的改變，雖然呼吸速率在下降、其所產(chǎn)生的碳量在下降、同時(shí)微生物量碳也在下降，微生物熵值的大小實(shí)際上反映了兩者下降程度的快慢比。朱煒歆等[29]認(rèn)為同一草地類型的土壤呼吸強(qiáng)度、微生物碳都在各自土壤深度下隨深度增加而減小，代謝熵的變化趨勢(shì)剛好相反。這一結(jié)果與本研究中微生物熵在不同土壤層次上的變化規(guī)律相同，隨著土層深度的增加而變大。

3.4 草地退化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)“草-土-微生物”相互作用的影響

草地退化是目前我國廣大牧區(qū)所面臨的一個(gè)嚴(yán)重問題，不僅對(duì)牧區(qū)生態(tài)環(huán)境有重大影響，還會(huì)對(duì)牧區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展造成干擾，因此，草地退化及其影響問題成了學(xué)術(shù)界研究的重點(diǎn)問題之一。綜觀前人研究，可以發(fā)現(xiàn)，前人大多是從植物層面或土壤理化性質(zhì)方面展開的。但是，本課題組其他的研究發(fā)現(xiàn)[30-32]：草地退化與土壤微生物之間存在緊密聯(lián)系。土壤微生物在草地生態(tài)系統(tǒng)中扮演了非常重要的角色，它不但能促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)，還能夠改變土壤理化性質(zhì)，影響土壤肥力。因此，在研究草地退化機(jī)理及影響時(shí)，就必須考慮微生物因素，建立“草-土-微生物”三位一體的分析模型，本研究即是對(duì)植被特征和微生物特征的綜合研究，研究發(fā)現(xiàn)草地退化在植被和微生物兩個(gè)層次上都有體現(xiàn)，而這兩個(gè)層次之間的因果關(guān)系如何，本研究尚不能得到明確答案，胡雷等[33]，朱煒歆等[29]，趙哈林等[34]，尚占環(huán)等[35]，McSherry和Ritchie[36]也探討了這一問題，認(rèn)為草地層面的植物多樣性、物種組成、地上植被蓋度、草地生產(chǎn)力、優(yōu)良牧草比例，土壤層面的土壤呼吸強(qiáng)度、土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷含量、土壤酶活力、土壤動(dòng)物與微生物都存在一定相關(guān)性。但由于缺乏更充分的研究證據(jù)，這一問題還需進(jìn)一步研究討論。

4 結(jié)論

在草地退化程度不斷加深的狀態(tài)下，草地生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者、非生物環(huán)境與物質(zhì)循環(huán)3個(gè)界面都發(fā)生著相應(yīng)的變化，本研究中得出植被物種改變、結(jié)構(gòu)與產(chǎn)量大幅度下降；土壤呼吸作用與地上產(chǎn)量及地下微生物量的改變具有相關(guān)性；土壤微生物活性降低，其中活性成分微生物量碳與微生物量氮顯著減少。反之，草地生態(tài)系統(tǒng)在進(jìn)行內(nèi)部結(jié)構(gòu)、能量分配等方面的調(diào)整，適應(yīng)草地退化程度的加深。

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Vegetation and soil microorganism characteristics of degraded grasslands

LU Hu, YAO Tuo*, LI Jian-Hong, MA Wen-Bin, CHAI Xiao-Hong

CollegeofPrataculture,GansuAgriculturalUniversity,Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China

Currently,studies of grassland degradation studies are mainly focused on soil properties, vegetation or soil microbiology separately; studies which consider all of these components are limited. This paper attempted to apply the perspective of systemic theory to provide scientific evidence for grassland degradation. Various degraded grasslands, located at the northeast margin of Qinghai-Tibetan Plateau, were selected for the study. Grassland characteristics were identified and associations between vegetation and soil microorganism properties were investigated using correlation analysis. The results showed that the number of plant species reduced with increased degradation and the dominant species changed.Additionally the height, coverage and aboveground biomass of the plant community decreased significantly (P<0.05) with enhanced degradation. Soil microbial carbon and nitrogen content also decreased with enhanced degradation. Aboveground biomass decreases by 88.6% from lightly degraded grassland (LDG) to severe degraded grassland (SDG). The microbial biomass of carbon (218.90 mg/kg) and nitrogen (44.32 mg/kg) in LDG were significantly higher than those in SDG (P<0.05), but there was no difference between moderate degraded grassland (MDG) and SDG. Soil microbial quotient was not affected by degradation. There was a significant positive correlation between aboveground biomass and microbial biomass (P<0.05).

vegetation characteristic; microbial biomass of carbon; microbial biomass of nitrogen; microbial quotient

10.11686/cyxb20150505

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-10-30；改回日期：2014-12-26

國家自然基金(31360584)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-35)資助。

盧虎(1986-),男,甘肅天水人，在讀博士。E-mail: luhoo_7@aliyun.com *通訊作者Corresponding author. E-mail：yaotuo@gsau.edu.cn

盧虎，姚拓，李建宏，馬文彬，柴曉虹. 高寒地區(qū)不同退化草地植被和土壤微生物特性及其相關(guān)性研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(5): 34-43.

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