竹蓀間作套種研究進展*

馬 璐，林衍銓，應正河，江曉凌

（福建省農業科學院食用菌研究所，特色食用菌繁育與栽培國家地方聯合工程研究中心，福建 福州 350014）

竹蓀間作套種研究進展*

馬 璐，林衍銓**，應正河，江曉凌

（福建省農業科學院食用菌研究所，特色食用菌繁育與栽培國家地方聯合工程研究中心，福建 福州 350014）

農作物、果蔬、林地與竹蓀（Dictyophora sp．）間作套種，能有效解決因竹蓀連作影響產量的問題，可充分利用土地資源，增加單位面積土地經濟效益，菌渣還田后還可改善土壤肥力，是循環農業發展的重要方向。本文綜述了農作物、果蔬、林地、其它食用菌類與竹蓀間作套種的研究進展，為竹蓀產業可持續發展提供參考。

竹蓀；間作套種；果蔬；蔬菜；林地；食用菌

近年來，隨著我國農村生產力不斷提高，農村經濟呈現出日益繁榮的景象，但同時也帶來較多生態、環境等問題，如大量農業廢棄物、作物秸稈、玉米芯、瓜果藤蔓、食用菌菌渣等無法得到合理利用和妥善處理，給環境帶來較大壓力。我國是農業大國，長期以來農村和農業發展相對落后，傳統的農業生產模式已經制約了農村經濟的發展，急需探尋出一種科學、高效、先進的農業模式，走農業與鄉村可持續發展道路。因此，加快農作物下腳料資源轉化，把大量的作物秸稈變廢為寶，是當前急需解決的問題。

竹蓀（Dictyophora sp．） 是一種珍貴的食用菌，素有“真菌之花”、“菌中皇后”的美稱，子實體味道鮮美、營養價值高，其活性多糖具有抗腫瘤[1]、免疫調節[2]和抗氧化[3-4]等作用，深受消費者青睞。自20世紀80年代福建古田成功開發出竹蓀生料栽培技術后[5]，栽培工藝不斷改進，種植竹蓀成為農村脫貧致富的重要途徑之一。目前，竹蓀栽培面臨的重大問題是：同一塊田地連續多年種植竹蓀后，菌絲球數量減少，不僅產量嚴重下降，品質也有所降低[6]，嚴重時甚至絕收；即使輪作也要選擇輪作其它作物3年以上的田地。因此，有限的田地面積嚴重制約了竹蓀產業的發展，如何充分利用現有的土地面積以增加菇農收入就顯得尤為重要。

近年來，越來越多的農業工作者探索出農作物與竹蓀套種的栽培技術，為了更好地開發利用竹蓀資源，提高單位土地面積的經濟效益，現將農作物間作套種竹蓀研究進展綜述如下。

1 竹蓀間作套種的科學依據

間作套種也可稱為立體農業，是指在同一土地上按照一定的株距、行距和占地的寬窄比例種植不同種類的作物，是充分利用種植空間和資源的一種農業生產模式。一般把幾種作物同時期播種叫間作，不同時期播種叫套種[7]。農作物與食用菌間作套種可形成互利互惠的群體關系。首先，利用農作物秸稈栽培食用菌，可有效節約生產成本，提高秸稈資源利用率，緩解菌林矛盾，解決食用菌的生產用料問題。其次，食用菌生產能將大量的農作物秸稈轉化成可供食用的優質蛋白，生長過程中分泌的代謝物可提高土壤肥力，促進農作物生長，呼吸作用釋放出的CO2可為作物光合作用提供原料，促進農作物增產、增收，菌渣還田后又是良好的農業有機肥料，真正體現了食用菌生產“不與農爭時、不與人爭糧、不與糧爭地、不與地爭肥，占地少、投資小、見效快”等特點。再次，農作物與食用菌進行間作套種還可合理利用田地空間，充分挖掘土地的增產潛力，增加單位土地面積產值，秸稈還田后可實現對農副產品廢棄物的循環利用。因此，農作物間作套種食用菌是一種空間、時間集約型的立體栽培模式。

2 農作物與竹蓀間作套種

大豆是我國重要的糧食作物之一，全國各地均有栽培，通過與竹蓀進行套種，可以省去栽培竹蓀遮蔭棚的投資，降低生產成本。早在1996年，陳虞暉等就對三種農作物與竹蓀的立體栽培模式進行了對比試驗，結果表明，竹蓀與大豆、玉米間作時，既可滿足竹蓀的蔭濕要求，又能保證大豆、玉米的光溫需要。竹蓀+大豆+玉米（或竹蓀+大豆）立體栽培模式可節省搭棚開支、增加糧食產量，其經濟效益優于單一種植竹蓀[8]。該套種模式在福建經過栽培對比后發現，竹蓀套種大豆與遮蔭棚栽培竹蓀對比產量相近（0.09 kg·m-2～0.12 kg·m-2），但由于節省了遮蔭棚的投資，最終純收入增加1 200元以上，生長成本降低35.5%[9-11]。也有學者對竹蓀套種其他作物進行了栽培試驗，多年的實踐證明：竹蓀-大豆套種效益最高[12-13]。隨后，竹蓀套種大豆栽培模式在福建各地開始進行示范推廣[14-18]。除福建外，浙江等地也探索出了竹蓀套種夏大豆的高產栽培技術，采用該模式，竹蓀產量可達0.10 kg·m-2～0.12 kg·m-2，大豆產量一般0.12 kg·m-2～0.15 kg·m-2，獲得了很好的種植效益[19-21]。

經過近20年的不斷探索，竹蓀-大豆已成為目前較為成熟的套種栽培模式，但在種植過程中需注意以下問題：一是當竹蓀與大豆、玉米間作時，要處理好田間的排灌和除草培土工作，保證畦面濕潤。栽培前期玉米、大豆生長量小，可在畦面覆蓋稻草，以免陽光直射，影響竹蓀菌絲生長；栽培后期應抑制農作物株高、促進分枝，增加田間蔭蔽度，以利菌蛋形成，提高竹蓀產量[8]；二是選擇生育期長的遲熟大豆品種，遲熟大豆遮陽時間長、枝葉繁茂、遮陽度大，且播種時應相互錯開，不要對稱播種[15]；三是竹蓀出菇期正是大豆迅速生長期，可采用打頂、割葉等方法控制大豆頂端優勢，防止大豆瘋長，影響通風透光[17]；四是選擇抗蟲大豆品種，應使用高效低毒的農藥，以免農藥對竹蓀品質產生影響。

除大豆外，全國各地結合自身的自然特點和資源優勢，也探索出許多農作物套種竹蓀的高產栽培技術。劉健等[22]對玉米套種竹蓀模式進行試驗，結果表明，竹蓀、玉米產量分別達到0.06 kg·m-2～0.09 kg·m-2和0.58 kg·m-2～0.64 kg·m-2，部分田地竹蓀產量達到0.10 kg·m-2，經濟效益非常明顯。毛芋頂部葉片大，莖部所占空間較小，與竹蓀套種可為其創造理想的生長環境，結果是毛芋生長越旺盛，竹蓀長勢就越好，形成了毛芋、竹蓀相得益彰的良好局面[23]，竹蓀采收后，栽培廢基質就地還田翻耕，立秋后可插晚稻，形成“毛芋/竹蓀-水稻”新型農作模式[24-25]；檳榔芋與竹蓀套種也可達到同樣的效果[26]。福建省農業科學院食用菌研究所在國家科技支撐計劃子專題（2012BRD14B15-404）的支持下，針對福建省檳榔芋、木薯種植面積大、單位面積產值低等問題，對檳榔芋間作棘托竹蓀高效栽培循環模式進行了系統的研究，并且取得了良好的套種栽培效果。結果表明，檳榔芋在菇畦中間間作時，對竹蓀的遮蔭效果最好，竹蓀產量最高（圖1）。目前，該模式已在福建省三明市進行示范推廣。農作物間作套種食用菌是農業增效、農民增收的現實需要，有望成為集約型高效生態農業新的亮點。

圖1 檳榔芋間作棘托竹蓀Fig．1 Intercropping technology of Dictyophora echinovolvata with Clocasia escalenta Schott

3 果園與竹蓀間作套種

除農作物外，果園中也能夠間作套種竹蓀。楊仁德等[27]開展了葡萄架下栽培竹蓀的可行性探索，試驗表明，只要加強管理，使溫度、濕度等條件滿足竹蓀菌絲生長及子實體發育的要求，葡萄棚下栽培竹蓀是可行的。阮瑞國等[28]對葡萄園種植竹蓀進行了系統研究，以竹蓀單產3．5 kg計算，每平方米葡萄園內可間作竹蓀0．3 m2，干竹蓀總產量可以達到0．10 kg·m-2，且間作竹蓀后，葡萄園土壤中全氮的含量為0．09%（對照0．06%），堿解氮70．1 mg·kg-2（對照32．1 mg·kg-2），速效磷13 mg·kg-2（對照5．5 mg·kg-2），速效全鉀228 mg·kg-2（對照39 mg·kg-2），有機質1．113 mg·kg-2（對照0．73 mg·kg-2），土壤養分明顯增加，理化性質得到改善，且第二年葡萄葉片中全氮、全磷、全鉀含量也明顯高于對照，其中鉀含量增加明顯，達到葡萄增產、品質增優的效果。國內其它地區也逐漸開始推廣該套種模式[29]。

利用果樹形成的遮陽條件，在地勢較平坦或緩坡地果園都可套種竹蓀，如桃、榛、柑桔、板栗、楊梅等[30-31]。福建省南平市農科所研究出以谷殼、竹屑為栽培原料，在柑桔園中套種竹蓀的果菌符合套種模式。采用該模式，可采收竹蓀干品0．09 kg·m-2左右，采收后經菌絲分解和利用的培養料翻入土壤后，可作為優質的肥料為果園提供豐富的有機質，有利于果園土壤改良，并且可促進果樹生長，形成良性生態循環[32]。也有報道采用谷殼代替竹木在果園栽培竹蓀，產量可達0．12 kg·m-2[31]，這種套種模式在江西的柑橘栽培中也獲得成功[33]。福建省古田縣是油柰之鄉，為了滿足油柰果園對有機肥的要求，古田縣創造出了油柰-竹蓀立體栽培模式。由于采用柰園土作為竹蓀覆蓋物能有效增加養分供給，套種竹蓀表現出朵形大、出菇期長等特點，因此，柰園套種竹蓀具有明顯的推廣優勢。但套種時應選用平坦、向陽、環境潔凈、靠近水源的園地及四年以上的油柰樹（具有3 m以上的樹冠），這樣才能起到遮蔭竹蓀的作用[34]。江西省永新縣利用桑枝和各種農作物莖稈等作為栽培原料，在桑園套種竹蓀成功，實現了桑樹生長和竹蓀發育互惠互利、雙贏增效，畝產值可達萬元以上[35-36]。此外，李、梨等果園中也可套種竹蓀[37-38]。

果園套種竹蓀時應注意以下3個問題：一是選擇適齡果園，樹齡太小時遮蔭度不夠，高齡果園遮蔭度又太大，這些均不利于竹蓀原基的分化，一般選擇樹齡為5年～10年、盛夏季節遮蔭度為40%～70%的中幼齡果園[30]；二是非果樹進入開花結果階段時需在樹冠下方施追肥，因此，在果園套種竹蓀，應根據不同果樹生長需要，預先留有開淺穴施追肥的位置[30]；三是果園套種竹蓀時應加強對竹蓀的保護，以免果園防治病蟲害時對竹蓀造成藥害污染[39]。

4 蔬菜與竹蓀間作套種

目前，關于蔬菜與竹蓀套種的報道較少。福建古田縣在1996年～1997年對辣椒套種竹蓀進行了試驗并獲得成功，竹蓀與辣椒產量均為0．10 kg·m-2，扣除成本后，純收入可達到6．82元·m-2[40]。根據食用菌、糧食作物、蔬菜各自的生長特點，以純作物秸稈為原料，進行竹蓀與糧、菜作物間作套種，探索出竹蓀-玉米-絲瓜-萵筍高效立體栽培技術，即春栽竹蓀、點播玉米、套種絲瓜、冬栽萵筍[41]。在此基礎上，又形成了春栽竹蓀、點播玉米、套種絲瓜、夏栽白菜、秋播小麥、冬栽萵筍的間作套種模式，將竹蓀與蔬菜進行合理套種，既培肥了土壤，又提高了單位土地面積的產量，較小麥-玉米（或大豆等）兩種兩收增收效益顯著[42]。

5 其他菌類與竹蓀間作套種

除了農作物與蔬菜能夠套種竹蓀，一些菌類也可與竹蓀進行套種。為了充分利用菇房、解決菇糧矛盾，做到菇糧雙豐收，福建省古田縣進行了竹蓀畦床套種香菇栽培試驗。因竹蓀生長在畦床之內，香菇菌棒寄放在畦床之上，二者生長習性不同，互不侵犯，因此，二者完全可以形成立體栽培。例如，試驗面積400 m2，收獲竹蓀（脫水） 41．6 kg，套種香菇8 000筒，總產量（脫水） 422．15 kg，與對照相比，香菇產量增加1．48%，竹蓀增加40%，經濟效益高于常規栽培[43-44]。但在香菇與竹蓀進行套種時，需因地制宜，根據種植地區的海拔高度選擇合適的香菇品種。海拔300 m以下地區選用何種溫型的香菇品種均可。海拔300 m～600 m的地區必須選擇中溫偏低香菇品種，只要在5月份之前可完成采收即可；采用中溫偏高型香菇品種時，5月底之前仍處于長菇階段，則不宜套種。海拔600 m以上的地區無論采用哪種溫型的香菇品種，由于7月～10月仍然適宜香菇子實體生長，此時香菇與竹蓀生長會產生矛盾，則不宜套種[44]。

合理安排種植時間，竹蓀、香菇、木耳、猴頭菇也可進行立體套種栽培。4月中旬～5月中旬完成竹蓀播種；5月中、下旬棚架空間中可吊裝栽培紫木耳或大光木耳，并進行適當水分管理；10月～11月，竹蓀出菇結束后，放下大棚薄膜，將已脫袋的香菇菌筒下田排放，進行出菇管理；木耳采收完畢后及時取下，11月可進行猴頭菇的吊袋管理。采用該模式，香菇生長周期可縮短15 d～20 d；木耳因易采取綜合防治措施，污染率大大降低，爛耳現象減少；竹蓀產量比普通對照高出40%以上；猴頭菇在棚內易于調控溫濕度和通風換氣，畸形菇減少，菇型較圓整[45]。

6 林下間作套種竹蓀

林間套種食用菌可使林木和食用菌共生互利，相互促進，充分發揮生物群落群體優勢。食用菌是異養生物，需依靠分解植物的纖維素、半纖維素、木質素等維持生長發育，并釋放出大量的CO2，濃度過高時則影響食用菌生長。樹木吸收CO2進行光合作用，制作有機物，同時釋放出氧氣。將樹木與食用菌套種，起到了相互利用、互補的作用，促進二者共同生長，因此林間套種食用菌經濟效益顯著，如在竹林間套種平菇、鳳尾菇，鮮菇產量達到3．00 kg·m-2[46]。在各種樹林下套種竹蓀，能充分利用林間的郁閉條件，省去搭建遮蔭棚的工作，不僅可節約生產成本，而且能改善土壤肥力、促進植物生長，達到菌林互補的效果[47]。廣西省南寧市林業技術推廣站組織當地農戶在林下套種竹蓀38．30萬m2，當年產竹蓀菌蛋74．6萬kg，產值158．4萬元，除去成本后，農戶每畝凈收入1 217元，加上林木收入，每畝林地經濟收入頗豐[48]。

板栗林地郁閉度高，光照、溫度、濕度等條件適合竹蓀的生理特性。通過套種竹蓀，既增加了經濟效益，又改善了土壤肥力，投入產出比為1∶14[49]。但套種場地應選擇郁閉度在80%左右的人工板栗林地，且坡度平緩、背風，土壤深厚肥沃，略偏酸性，靠近水源但不積水，無白蟻活動，以保證種植場地能滿足竹蓀生長發育的要求[50]。福建順昌縣為了解決食用菌與水稻、煙草等農作物爭地的矛盾，創新出杉木林地生態套種竹蓀栽培新技術，按竹蓀:杉木套種面積1∶2．5計算，可采收竹蓀干品38．7 kg[51]。

橡膠是大水大肥的經濟林，每年需固定投入大量的化肥和有機肥。經對比分析發現，通過對竹蓀菌床進行灌溉，可有效改善膠園土壤墑情，林地土壤中（0～10 cm土層）有機質、全氮、速效氮、速效鉀、有效磷、交換鈣、交換鎂等有效養分含量較純橡膠林地顯著提高，且套種后，橡膠產量顯著提高[52-53]。除此之外，竹蓀還可以在各種竹林中進行套種[54-55]，如麻竹[56]、毛竹[57-58]等，套種后林地土壤養分含量明顯增加[59]。竹林套種竹蓀時，所選竹林應地勢平緩、陰涼潮濕，郁閉度在0．7以上，土壤質地疏松、腐殖質含量高，土壤團粒結構好，且呈酸性[54，60]。

7 展望

目前，竹蓀栽培面臨的重大難題是：連作嚴重影響竹蓀產量。即使輪作，也要選擇輪作其他作物3年以上的田地才能夠再次種植竹蓀，因此，逐漸出現了竹蓀與農作物爭奪土地的現象，這顯然與食用菌生產“不與農爭時、不與糧爭地”等特點相矛盾。采取科學、合理的種植方式，將竹蓀與其他作物進行套種，能有效節約竹蓀遮蔭棚的投資，降低生產成本，提高土地利用率和單位土地面積的經濟效益，是一種可持續發展的現代農業生產模式。但目前出現的竹蓀套種模式雖然栽培效益顯著，但套種的一些關鍵技術尚未突破，增產潛力還未充分挖掘，如竹蓀套種品種選育仍較為滯后、品種單一、搭配不當、套種株行距配置不合理等。因此，在以后的研究中，一方面要加強適宜不同作物及不同生態區的套種專用品種的選育；另一方面要突破套種的關鍵栽培技術，實現標準化種植，進一步提升種植效益。

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松茸的八大功效

1癌癥治療 松茸作為癌癥術后的康復食品，以及以提取物的方式作為癌癥術后輔助治療的藥品，被越來越多的患者所接受。我國在松茸抗癌領域的起步較晚，目前僅有中科院上海藥物研究所、云南白藥等少數機構在從事松茸抗癌的研究和產品開發，加強松茸抗癌科普宣傳和松茸抗癌臨床研究具有重要的意義。

2提高免疫力 松茸具有綜合提高免疫力的功效，特別是松茸中富含的雙鏈松茸多糖，能激活人體的T細胞，對非特異性免疫和特異性免疫具有確定的增強作用，對身體虛弱、術后、產后人群快速提高免疫力具有一定的功效。

3抗衰老養顏 松茸多糖能增強機體的抗氧化能力，清除體內產生過量的自由基，降低組織細胞的過氧化程度，提高人體的免疫功能，具有抗衰老作用。另外，松茸還具有養顏美白的效果，黑色素是決定膚色的主要因素，酪氨酸酶是黑色素合成的關鍵酶，松茸中的松茸粗多糖對酪氨酸酶具有很好抑制作用，可以通過干預黑色素沉積的發生過程，而達到美白肌膚的目的，世界著名化妝品品牌希思黎成功從松茸中提取松茸多糖，開發出自己的產品——抗皺活膚駐顏霜，到目前為止，已在全球范圍內銷售出4 200萬瓶。

4治療糖尿病作用 現代醫學表明，松茸具有治療糖尿病的作用。主要作用方式：（1）提高體內胰島素含量：松茸能夠刺激胰島β細胞分泌胰島素，保護和修復胰島β細胞，增加體內胰島素含量；（2）減少飯后血糖含量：α-葡糖苷酶抑制劑是一種新型降糖藥物，實驗證明，從松茸中提取出的α-葡糖苷酶抑制劑（GI）能夠降低糖尿病人用餐后血糖；（3）直接降糖：松茸能夠改善胰島素抵抗，加速肝葡萄糖代謝，具有直接降糖的功效。

5治療心血管疾病作用 松茸中不飽和脂肪酸的含量遠遠高于飽和脂肪酸，其中油酸、亞油酸和棕櫚酸的含量占脂肪酸的比重很高。油酸亞油酸等可有效地清除人體血液中的垃圾，延緩衰老，還有降低膽固醇含量和血液黏稠度，預防高血壓、動脈粥樣硬化和腦血栓等心腦血管系統疾病的作用。

6促進腸胃功能 中國古典文獻記載，松茸具有強身、補腎壯陽、益腸胃、理氣、化痰和驅蟲等功效?，F代醫學實驗表明，松茸提取液既能加強正常小鼠胃腸蠕動，有類似胃腸促動藥的作用，又能抑制小鼠因新斯的明負荷引起的胃腸功能亢進和脾虛所致的泄瀉，使脾虛小鼠體重明顯增加，體征顯著改善，這說明松茸具有良好的促進腸胃功能。

7保護肝臟作用 松茸能夠促進自由基清除，抑制或阻斷自由基引發的脂質過氧化反應，增強SOD、CAT、GSH—Px活性，提高機體抗氧化能力，具有保肝之功效。

8抗輻射、抗突變作用 二次大戰后，松茸從原子彈爆炸后的廢墟中長出，成為唯一一種能夠在高輻射環境下生存的物種，體現了松茸強大的抗輻射性；現代醫學實驗研究表明，松茸多糖能夠清除體內自由基和過氧化物，保護細胞不產生突變，同時消除細胞所受到的各種輻射傷害。

中國食用菌信息網 2015.10.30

Advances on Intercropping Technology of Dictyophora Species

MA Lu,LIN Yan-quan,YING Zheng-he,JIANG Xiao-ling
(Institute of Edible Fungi,National and Local Joint Engineering Research Center for Breeding&Cultivation of Featured Edible Fungi,Fujian Academy of Agricultural Sciences,Fuzhou 350014,China)

Intercropping technology of Dictyophora sp．with other crops is the major orientation of circular agriculture,and it can solve the problem of continuous cropping obstacles,which affected Dictyophora sp．production．Rational intercropping can take full advantage of land resources and enhance land utilization economic performance,and returning spend mushroom substrate to field can also improve soil fertility．This paper summarized the recent progress in intercropping technology of Dictyophora sp．with crops,fruits,vegetables,woodland and other edible fungi．

Dictyophora sp．;intercropping technology;fruit;vegetable;woodland;edible fungi

S646.9

A

1003-8310（2015）06-0007-06

10．13629/j．cnki．53-1054．2015．06．002

國家科技支撐計劃子課題（2012BRD14B15-404）；福建省農業科學院科技創新團隊項目（STIT-I-0309）。

馬璐（1984-），男，碩士，助理研究員，主要從事食（藥）用菌工廠化栽培工藝研究。E-mail:malujj@163．com

**通信作者：林衍銓（1963-），男，大專，研究員，主要從事食（藥）用菌研究開發等方面研究。E-mail:lyq-406@163．com

2015-09-25