黃海中南部頭足類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)與生物多樣性

吳 強(qiáng), 王 俊, 李忠義, 戴芳群, 陳瑞盛, 孫 珊, 金顯仕

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室, 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071)

頭足類(lèi)具有生命周期短、生長(zhǎng)迅速、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等特點(diǎn), 是海洋漁業(yè)資源的重要組成部分。中國(guó)近海頭足類(lèi)資源豐富, 是捕撈頭足類(lèi)的主要國(guó)家之一。黃海為半封閉海, 位于中國(guó)大陸和朝鮮半島之間,底地形從岸向外傾斜, 在黃海中南部靠近50 m等深線(xiàn)附近存在一由北向南的海槽, 該區(qū)域夏季受冷水團(tuán)控制, 冬季受黃海暖流影響, 是黃海典型生態(tài)區(qū)[1],具有太平洋褶柔魚(yú)(Todarodes pacificus)等頭足類(lèi)棲息的環(huán)境和豐富的餌料基礎(chǔ), 如太平洋磷蝦(Euphausia pacifica)[2]。目前國(guó)內(nèi)的頭足類(lèi)群落研究主要限于東海水域, 研究?jī)?nèi)容包括頭足類(lèi)的種類(lèi)組成、數(shù)量分布[3-4]及資源量[5-6]等。針對(duì)南海頭足類(lèi)種類(lèi)組成及資源密度[7-8]的研究也有報(bào)道。對(duì)黃海頭足類(lèi)群落的研究則鮮有報(bào)道, 已有報(bào)道都是以黃海無(wú)脊椎動(dòng)物群落為研究對(duì)象, 僅將頭足類(lèi)作為部分內(nèi)容進(jìn)行了簡(jiǎn)要分析[9-11]。為了掌握黃海中南部頭足類(lèi)的資源狀況,本研究根據(jù) 2010~2011年間春、秋、冬 3季的底拖網(wǎng)調(diào)查資料, 對(duì)黃海中南部水域頭足類(lèi)的種類(lèi)組成、數(shù)量分布及資源量的季節(jié)變化做了研究, 旨在摸清黃海中南部水域頭足類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)及數(shù)量分布, 了解該水域頭足類(lèi)的資源狀況, 以期為頭足類(lèi)資源的管理和開(kāi)發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

數(shù)據(jù)來(lái)自于春季(2010年5月)、秋季(2011年10月)和冬季(2011年 1月)使用“北斗”號(hào)科學(xué)調(diào)查船進(jìn)行的底拖網(wǎng)調(diào)查。調(diào)查范圍為黃海中南部(32°00′~37°00′N(xiāo), 121°00′~125°00′ E), 見(jiàn)圖1。采樣工具為“北斗”號(hào)科學(xué)調(diào)查船專(zhuān)用底拖網(wǎng), 網(wǎng)口高度為6.1~8.3 m, 網(wǎng)口寬度約25 m, 囊網(wǎng)網(wǎng)目24 mm, 拖速為3.0 kn, 拖網(wǎng)時(shí)間為1 h。計(jì)劃站位共59個(gè), 受天氣及海況等影響, 實(shí)際拖網(wǎng)站位為春季(48個(gè))、秋季(47個(gè))和冬季(36個(gè))。 調(diào)查采樣及生物學(xué)測(cè)定根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》[12]進(jìn)行, 種類(lèi)鑒定參照董正之[13], 漁獲率統(tǒng)一為單位時(shí)間生物量(kg/h)或豐度(個(gè)/h)。

圖1 黃海中南部調(diào)查站位Fig.1 Survey stations in central and southern Yellow Sea

1.2 生態(tài)優(yōu)勢(shì)度

群落物種生態(tài)優(yōu)勢(shì)度的研究采用Pinkas等[14]相對(duì)重要性指數(shù)(IRI):

式中,N為某一種類(lèi)的個(gè)體數(shù)密度占總個(gè)體數(shù)的百分率;W為某一種類(lèi)的生物量占總生物量的百分率;F為某一種類(lèi)出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分率。相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)包含了生物的個(gè)體數(shù)、生物量和出現(xiàn)頻率 3個(gè)重要信息, 常被用來(lái)研究漁業(yè)生物群落各種類(lèi)的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度。物種IRI值大于1000時(shí)定為優(yōu)勢(shì)種,IRI值大于等于100且小于1000的種類(lèi)定義為重要種。

1.3 資源密度

資源密度以拖網(wǎng)掃海面積法來(lái)估算, 計(jì)算式為:

式中:ρ為資源密度(質(zhì)量: kg/km2);C為平均每小時(shí)拖網(wǎng)漁獲量(質(zhì)量: kg/h);a為網(wǎng)具每小時(shí)掃海面積(km2/h), 黃海中南部調(diào)查拖網(wǎng)時(shí)速為 3 n mile(1n mile=1.852 km), 網(wǎng)口寬度平均為0.0217 km, 因此每網(wǎng)掃海面積為0.12 km2; 為網(wǎng)具捕獲率(q＝1–E,E為逃逸率), 本文E取值0.5[3,15-16]。

1.4 生物多樣性

Margalef豐富度指數(shù)[17]:D=(S–1)lnN

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[18]:

Pielou均勻性指數(shù)[19]:J'=H'/lnS

式中:S為種類(lèi)數(shù);N為生物量或總密度,Pi=ni/N, 為第i種頭足類(lèi)占總生物量或個(gè)體數(shù)的比例,ni為第i種頭足類(lèi)占的生物量或個(gè)體數(shù)。

1.5 群落結(jié)構(gòu)相似性

利用Bray-Curtis相似性指數(shù)[20]計(jì)算黃海中南部各季節(jié)頭足類(lèi)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)相似性, 計(jì)算公式為:

式中xij,xim分別為第i個(gè)種類(lèi)在j季節(jié)和m季節(jié)單位時(shí)間的資源密度(經(jīng)過(guò)4次方根轉(zhuǎn)換)。當(dāng)B=100時(shí),表示兩個(gè)群落完全相同; 當(dāng)B=0時(shí), 表示兩個(gè)群落完全不同。

群落結(jié)構(gòu)的差異性利用 ANOSIM (one-way analysis of similarities)程序進(jìn)行檢驗(yàn)分析。

1.6 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理使用EXCEL2010、SPSS 15和PRIMER 5;圖件繪制使用SURFER 8.0和PRIMER 5。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)種

3個(gè)季節(jié)于黃海中南部水域共捕獲頭足類(lèi)13種,隸屬于3目6科6屬, 其中以秋季捕獲種類(lèi)數(shù)最多,為10種, 春季和冬季均捕獲8種。表1統(tǒng)計(jì)了各季節(jié)各種類(lèi)的生物量百分比(W)、個(gè)體數(shù)百分比(N)和出現(xiàn)頻率(F), 進(jìn)而計(jì)算出相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)。可以看出, 春季優(yōu)勢(shì)種為雙喙耳烏賊(Sepiola birostrata)和槍烏賊(Loligospp.), 且雙喙耳烏賊為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種;秋季優(yōu)勢(shì)種為槍烏賊和針烏賊; 冬季優(yōu)勢(shì)種為槍烏賊、雙喙耳烏賊和太平洋褶柔魚(yú)(Todarodes acificus),其中以槍烏賊相對(duì)重要性指數(shù)值最高。

表1 黃海中南部頭足類(lèi)種類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)度特征值Tab.1 The species composition and characteristic index of Cephalopoda in Central and Southern Yellow Sea

2.2 資源密度

根據(jù)拖網(wǎng)調(diào)查結(jié)果, 黃海中南部水域春、秋、冬3個(gè)季節(jié)頭足類(lèi)平均資源密度為 6.70 kg/km2, 其中,以冬季密度最高, 為 12.72 kg/km2, 其次為春季4.85 kg/km2, 秋季密度最低, 僅為2.52 kg/km2。綜合春、秋、冬3個(gè)季節(jié), 槍烏賊和雙喙耳烏賊在黃海中南部水域資源密度最高(表2)。

表2 黃海中南部頭足類(lèi)資源密度Tab.2 The resources density of Cephalopoda in central and southern Yellow Sea

捕獲頭足類(lèi)可分為 3大類(lèi), 分別為槍形目(Teuthoidea)(即魷魚(yú)類(lèi), 包括太平洋褶柔魚(yú)、火槍烏賊、日本槍烏賊、劍尖槍烏賊(Loligo edulis)和多鉤鉤腕烏賊(Abralia ltihamata))、八腕目(Octopoda)(即章魚(yú)類(lèi), 包括長(zhǎng)蛸(Octopus variabilis)和短蛸(Octopus ocellatus))和烏賊目(Sepioidea)(即烏賊類(lèi), 包括烏賊屬1種、曼氏無(wú)針烏賊(Sepiella maindroni)、針烏賊(Sepia esculenta)、金烏賊(Sepia esculenta)、雙喙耳烏賊(Sepiola birostrata)和四盤(pán)耳烏賊(Euprymna morsei))。黃海中南部水域頭足類(lèi)生物量組成中, 春季以烏賊目和槍形目為主, 分別占總生物量的51.43%和 36.78%; 秋季以烏賊目和槍形目為主, 分別占 51.35%和 42.95%; 冬季以槍形目占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),占 81.79%; 綜合 3個(gè)季節(jié), 槍形目占頭足類(lèi)生物量的66.17%, 八腕目占8.07%, 烏賊目占25.75%(圖2)。

圖2 黃海中南部頭足類(lèi)生物量組成Fig.2 The biomass composition of Cephalopoda in central and southern Yellow Sea

黃海中南部水域頭足類(lèi)個(gè)體數(shù)組成中, 春季以烏賊目占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 占總個(gè)體數(shù)的 90.04%; 秋季以槍形目和烏賊目為主, 分別占 50.71%和 45.78%; 冬季以烏賊目和槍形目為主, 分別占 57.01%和 42.67%;綜合 3個(gè)季節(jié), 槍形目占頭足類(lèi)個(gè)體數(shù)的 27.66%,八腕目占0.26%, 烏賊目占72.08%(圖3)。

圖3 黃海中南部頭足類(lèi)個(gè)體數(shù)組成Fig.3 The individual composition of Cephalopoda in central and southern Yellow Sea

2.3 空間分布

2.3.1 水平分布

由圖4可以看出黃海中南部水域不同季節(jié)頭足類(lèi)的生物量分布狀況。春季, 頭足類(lèi)主要分布在石東漁場(chǎng)與連東漁場(chǎng)交界水域和海州灣漁場(chǎng)東南部, 主要種類(lèi)為雙喙耳烏賊、槍烏賊及長(zhǎng)蛸, 其中雙喙耳烏賊比例最高, 占總生物量的 50.07%; 秋季, 頭足類(lèi)以連青石漁場(chǎng)西南部及大沙漁場(chǎng)北部密度最高, 主要以針烏賊及槍烏賊為主, 兩者分別占頭足類(lèi)總生物量的 40.88%和 33.42%; 冬季, 頭足類(lèi)數(shù)量以石島漁場(chǎng)東南部以及連青石漁場(chǎng)密度最高,主要以槍烏賊為主, 占頭足類(lèi)總生物量的68.20%。綜合來(lái)看, 黃海中南部頭足類(lèi)生物量分布的季節(jié)變化較大。

圖4 黃海中南部頭足類(lèi)生物量分布Fig.4 The biomass distribution of Cephalopoda in central and southern Yellow Sea

2.3.2 垂直分布

鑒于頭足類(lèi)不同季節(jié)棲息水深的變化, 研究了黃海中南部各季節(jié)頭足類(lèi)在各水深的生物量分布,考慮到太平洋褶柔魚(yú)在生物量組成中的優(yōu)勢(shì)地位,將其單獨(dú)列出進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。由表3可看出: 春季,頭足類(lèi)生物量的 47.0%分布在 60 m 以深水域; 其中,槍形目主要分布在60 m以深水域, 八腕目主要分布在20~40 m水深, 烏賊目主要分布在20~40 m水深。秋季,頭足類(lèi)生物量的 50.4%分布在 40~60 m 水深; 其中,93.1%的太平洋褶柔魚(yú)分布在60 m以深水域, 其他槍形目主要分布在 40~60 m水深, 八腕目主要分布在16~40m水深, 烏賊目主要分布在40~60 m水深。冬季,65.1%的頭足類(lèi)分布在60 m以深; 其中, 太平洋褶柔魚(yú)及其他槍形目絕大多數(shù)分布在60 m以深, 八腕目主要分布在15~40 m水深, 烏賊目主要分布在60 m以深。總體來(lái)看, 黃海中南部, 冬、春 2季頭足類(lèi)主要分布在60 m以深水域, 秋季頭足類(lèi)主要分布在40~60 m水深。

表3 頭足類(lèi)在不同水深的生物量組成Tab.3 The biomass composition of the Cephalopoda in different depth of water

2.4 生物多樣性指數(shù)

黃海中南部頭足類(lèi)各季節(jié)生物多樣性指數(shù)及標(biāo)準(zhǔn)差見(jiàn)表4。根據(jù)生物量, 黃海中南部頭足類(lèi)豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)及多樣性指數(shù)均以冬季最高, 其次是春季, 秋季各項(xiàng)指數(shù)最低。根據(jù)個(gè)體數(shù), 黃海中南部頭足類(lèi)豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)及多樣性指數(shù)的季節(jié)變化趨勢(shì)與根據(jù)生物量得出的結(jié)果一致, 冬季最高, 其次是春季, 秋季各項(xiàng)指數(shù)最低。利用One-Way ANOVA 程序中的 Tukey 檢驗(yàn), 分別根據(jù)生物量與個(gè)體數(shù)數(shù)據(jù), 統(tǒng)計(jì)分析了黃海中南部頭足類(lèi)春、秋、冬季之間的變異程度。根據(jù)生物量, 春季與秋季、秋季與冬季的Margalef豐富度指數(shù)(D),以及春季與冬季的 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')均呈顯著性差異(P<0.05); 春季與秋季、秋季與冬季的Pielou均勻性指數(shù)(J')均呈極顯著差異(P<0.01)。根據(jù)個(gè)體數(shù), 春季與冬季的 Margalef豐富度指數(shù)呈顯著性差異(P<0.05); 秋季與冬季的Pielou均勻性指數(shù)、春季與冬季以及秋季和冬季的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均呈極顯著差異(P<0.01)。

表4 黃海中南部頭足類(lèi)生物多樣性指數(shù)Tab.4 Diversity index of Cephalopoda in central and southern Yellow Sea

2.5 群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化

為了便于數(shù)據(jù)對(duì)比, 根據(jù)春、秋、冬3個(gè)季節(jié)共同站位的生物量及個(gè)體數(shù)資料, 利用 PRIMER軟件中的Similarity程序分析了黃海中南部頭足類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)相似性, 并利用 ANOSIM程序?qū)Ω骷竟?jié)進(jìn)行相似性分析檢驗(yàn), 結(jié)果見(jiàn)表6。根據(jù)生物量, 以春季和冬季頭足類(lèi)群落結(jié)構(gòu)相似性指數(shù)最高(66.77), 其次是春季和秋季(62.73), 秋季和冬季相似性指數(shù)最低(55.30); 各季節(jié)兩兩間差異性均顯著(P<0.05)。 根據(jù)個(gè)體數(shù), 同樣以春、冬2季黃海中南部頭足類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)相似性指數(shù)最高(74.87), 其次是春季和秋季(69.83), 秋季和冬季相似性指數(shù)最低(65.15); 各季節(jié)兩兩間差異性均顯著(P<0.05)。

表5 黃海中南部頭足類(lèi)多樣性指數(shù)的季節(jié)差異顯著性Tab.5 The significance level (p) of seasonal variation in diversity index of Cephalopoda in central and southern Yellow Sea

表6 黃海中南部頭足類(lèi)群落結(jié)構(gòu)相似性指數(shù)Tab.6 Similarity index of Cephalopoda community between different seasons in central and southern Yellow Sea

3 討論

3.1 與歷史調(diào)查結(jié)果的比較

金顯仕等[16]曾于 1998~2000年采用完全相同的方法對(duì)黃海中南部頭足類(lèi)資源進(jìn)行了調(diào)查。表7對(duì)比了1998~2000年與2010~2011年春、秋、冬3個(gè)季節(jié)的調(diào)查結(jié)果, 與1998~2000年相比, 本次調(diào)查采集頭足類(lèi)種類(lèi)數(shù)增加 5種, 資源密度增長(zhǎng)了 12%。1998~2000年優(yōu)勢(shì)種類(lèi)為槍烏賊及太平洋褶柔魚(yú),分別占頭足類(lèi)總生物量的 44.20%和 41.50%,2010~2011年槍烏賊的比重上升至 55.61%, 太平洋褶柔魚(yú)的比重則下降至 10.40%, 耳烏賊的比重大幅上升至19.93%。

表7 2010~2011年與1998~2000年調(diào)查結(jié)果的對(duì)比Tab.7 Comparison of the survey results between 2010-2011 and 1998-2000

對(duì)比兩次調(diào)查頭足類(lèi)生物量的分布狀況: 春季,1998年5月以大沙漁場(chǎng)東北部密度較高, 而2010年5月以石東漁場(chǎng)與連東漁場(chǎng)交界水域和海州灣漁場(chǎng)東南部密度較高; 秋季, 2000年10月頭足類(lèi)主要集中在石東漁場(chǎng)、石島漁場(chǎng)與連青石漁場(chǎng)的交界水域,2011年10月則以呂泗漁場(chǎng)及大沙漁場(chǎng)密度較高; 冬季, 1999年12月以石東漁場(chǎng)密度較高, 2011年1月則以石島漁場(chǎng)東南部及連青石漁場(chǎng)密度較高。總體來(lái)看, 與1998~2000年同期對(duì)比, 本次調(diào)查黃海中南部春、秋、冬 3個(gè)季節(jié)頭足類(lèi)生物量的分布狀況變化較大。

3.2 與其他海區(qū)的比較

本次調(diào)查, 2010年春季(5月)于黃海中南部共采集頭足類(lèi)8種, 其中以雙喙耳烏賊(50.10%)和槍烏賊(34.02%)占絕大部分比重。吳強(qiáng)等[11]曾于同期(2010年 5月)對(duì)渤海和黃海北部水域進(jìn)行調(diào)查, 于渤海、黃海北部捕獲頭足類(lèi)均為5種; 其中, 渤海頭足類(lèi)以槍烏賊(47.97%)和短蛸(28.94%)占大部分生物量比重, 黃海北部頭足類(lèi)則以短蛸(73.16%)和槍烏賊(13.42%)占大部分比重。

本次調(diào)查于黃海中南部共采集頭足類(lèi)13種, 春季、秋季均以烏賊類(lèi)比重最高, 冬季則以魷魚(yú)占絕大部分比重(圖2)。宋海棠等[21-22]于1994年6月至1996年 5月曾逐月對(duì)東海北部的頭足類(lèi)做了調(diào)查研究,共采集頭足類(lèi)33種, 春(5月)、秋(10月)、冬(1月)3個(gè)季節(jié)均以烏賊類(lèi)占大部分比重。綜合看來(lái), 黃海中南部頭足類(lèi)種類(lèi)數(shù)明顯少于東海北部; 黃海中南部以魷魚(yú)和烏賊類(lèi)主要捕獲對(duì)象, 而東海北部則以烏賊類(lèi)為主要捕獲對(duì)象。

3.3 國(guó)內(nèi)外頭足類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的研究方法比較

相對(duì)于國(guó)內(nèi)較普遍的基于拖網(wǎng)調(diào)查的頭足類(lèi)群落結(jié)構(gòu)研究[23-25], 國(guó)外常采用大型捕食者胃含物分析的方法來(lái)研究頭足類(lèi)的種類(lèi)組成及生物多樣性[26-28]。例如: Staudinger[26]等研究了新英格蘭近海、中大西洋灣及南大西洋灣頂級(jí)捕食者胃含物中的頭足類(lèi)種類(lèi)組成及多樣性, 發(fā)現(xiàn)南大西洋灣頭足類(lèi)多樣性指數(shù)最高, 其次是新英格蘭近海, 中大西洋灣最低;González[27]等利用擱淺哺乳動(dòng)物胃含物中角質(zhì)喙,確定了西班牙西北近海的頭足類(lèi)隸屬9科、12種, 尾數(shù)組成中以槍烏賊科(Loliginidae)(56.9%)和章魚(yú)科(Octopodidae)(25.3%)為主, 柔魚(yú)科(Ommastrephinae)(11.9%)和耳烏賊科(Sepiolidae)(2.4%)的比例則較小;Velasco[28]等則通過(guò)胃含物分析研究了頭足類(lèi)作為被捕食者對(duì)底層魚(yú)類(lèi)的重要作用。綜合對(duì)比, 作者認(rèn)為基于拖網(wǎng)調(diào)查的頭足類(lèi)群落結(jié)構(gòu)分析方法更直接,有利于如實(shí)地反映自然海域中頭足類(lèi)的群落結(jié)構(gòu);而胃含物分析法則更有利于認(rèn)識(shí)頭足類(lèi)與大型捕食者攝食關(guān)系, 有利于認(rèn)識(shí)頭足類(lèi)在生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)中的重要作用。

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