細胞有絲分裂“五問”

陳春建

1 “一問”——核膜如何解體與再生

在細胞有絲分裂前期，核纖層（細胞核骨架系統之一）中的蛋白質首先開始高度磷酸化而解體，解聚成分散的肽鏈，從核膜上散落到細胞質中，使細胞核失去主要的支持骨架。接著，核膜的內、外兩層膜與核孔復合體分別崩解，核膜解體成大小不一的封閉小膜泡，散落在細胞中，其形狀與內質網難與區分，此時在細胞中已無法看到完整的細胞核結構。但是，在電子顯微鏡下，核膜小泡在有絲分裂過程中始終可以看到，一直分散于紡錘體周圍。細胞有絲分裂末期，核纖層蛋白又去磷酸化而重新聚合，且與散落在細胞質中的小膜泡結合而成核膜，包圍在一組染色體之外。同時，核膜上的核孔復合體也重新裝配完成，開始執行一定的物質運輸功能，從而完成核膜的再生。

2 “二問”——中心體在什么時期復制

高等動物細胞中，中心體復制由中心粒分裂、中心粒復制、中心體分裂和子代中心體分離4個階段組成。中心粒分裂出現在G1晚期，此時構成原中心體的兩個中心粒稍微分開，為中心粒的各自復制做準備，是中心體復制開始的征兆。中心粒復制始于S早期或者始于S期二個相互垂直的中心粒輕微分裂之時，每個母代中心粒旁與其垂直的方向長出一個子代中心粒，子代中心粒不斷延長，這個過程可延至G2期直至有絲分裂期生長成熟。然而，中心體的復制并不會導致S期延長。隨著中心體在G2期分裂和分離完成，中心體復制也結束，半保留復制的中心粒進入子代中心體，此時細胞中能看到復制后的兩個子代中心體?，F研究表明，子代中心體的分裂與細胞循環調節激酶（Nek2）和EF-hand蛋白磷酸化有一定的關系。

3 “三問”——紡錘體如何形成

以動物細胞為例，紡錘體微管蛋白的合成是在細胞有絲分裂間期完成的。紡錘體的形成是在有絲分裂前期，以中心體為中心，源自星體（中心體與四射的微管合稱）微管和染色體的相互作用。首先，兩個星體的形成和向兩極運動，標志著紡錘體裝配的開始。隨之，星體微管逐漸向“細胞核”內侵入。有的星體微管快速捕獲濃縮的染色體，并與染色體一側的動粒（著絲點）結合，形成動粒微管。而由另一極星體發出的微管則快速與染色體另一側的動粒相連結。另一星體微管的游離端也逐漸侵入細胞核內，形成極性微管。這樣，動粒微管、極性微管以及一些輔助因子就共同的組成了紡錘體。在動物或低等植物細胞中紡錘體的形成與中心粒有關，在高等植物細胞中與細胞兩極一些物質有關，此物質成分與組成中心體的成分相同。所以，紡錘體形成應該主要與細胞兩極的相關物質相關，中心粒不是其形成的必要條件。

4 “四問”——細胞器如何分配

細胞分裂不但要使兩個子細胞獲得和原來細胞相同的成套染色體，也必須保證它們都能獲得細胞中的各種細胞器，否則細胞不能正常生活。線粒體和葉綠體在遺傳上具有相對獨立性，只能在原有的細胞器基礎上分裂增生，不能在細胞質中重新產生。線粒體和葉綠體在細胞分裂時，通過細胞核基因與自身基因共同編碼增殖產生子代，然后再隨細胞分裂隨機的分配到兩子細胞中。高爾基體和內質網等具單層膜細胞器，在細胞分裂時，首先破成碎片或小膜泡，這些小膜泡往往附著在紡錘絲上，隨細胞分裂分配到兩子細胞中，然后在子細胞中裝配成新的細胞器。核糖體是由rRNA與相關蛋白質組成，在間期核仁中DNA轉錄形成rRNA，并且與核糖體蛋白質以共價鍵的形式組裝而成，后隨細胞質基質的分裂分配到兩子細胞。中心體在間期復制后，與紡錘體共同參與細胞分裂，分配時有較強的定向性。不論哪種細胞器，它的再生都是在細胞分裂間期發生的，除中心體外，其他細胞器在子細胞中數量往往不均等。

5 “五問”——著絲點分裂與紡錘絲牽引有關嗎

有絲分裂中期每條染色體上含有兩個著絲點（動粒），分別位于著絲粒的兩側。有絲分裂后期，位于同一條染色體上的兩個著絲點分裂，在紡錘絲的牽引下走向細胞兩極。如果用秋水仙素在細胞分裂前期抑制紡錘體的形成，往往細胞無法完成正常的分裂而成為多核或最終發育成多倍體。因此，用秋水仙素處理后的細胞中雖然沒有出現紡錘絲，然而位于染色體上的著絲點還是進行了分裂，使細胞中染色體數目加倍。由此可知，著絲點分裂與有無紡錘絲的牽引無關，紡錘絲的牽引只是讓連接在著絲點上的兩條染色單體相互分離，較為準確移向細胞兩極，為子細胞中染色體數量的均等分配奠定基礎。endprint