內蒙古典型草原蝗蟲群落結構和生態位研究

秦興虎，吳惠惠，黃訓兵，王廣君，曹廣春，農向群，張澤華＊

（1.中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193；2.農業部錫林郭勒草原有害生物科學觀測實驗站，錫林浩特 026000）

內蒙古草原構成了歐亞大陸溫帶草原的東翼，其植被具有廣泛的代表性。由于全球氣候變化和人類活動，使草地退化，草原蝗災暴發，導致草原生態系統結構和功能失調，群落多樣性面臨嚴重的威脅。草原蝗災給畜牧業和糧食產量造成了巨大損失，因此，深入研究蝗蟲的群落結構和生態位對于了解蝗蟲在草原生態系統中的結構功能、地位與防控，以及正確評價人類活動和全球變化對物種的影響具有重要的理論意義。

目前，對于蝗蟲的群落結構和生態位已有很多研究，康樂［1-2］發現蝗蟲的分布和種群結構同植物群落類型和結構密切相關，并研究了11種草原蝗蟲多維生態位關系、多樣性格局、種間關聯以及蝗蟲與植物關系。賀達漢等［3］、康樂等［1-2］對蝗蟲的營養生態位和時空生態位進行了探討，發現草原蝗蟲的發生與為害受植物群落結構、土壤的濕度、營養、物理結構及理化特性等的影響，但是并沒有系統地探討蝗蟲群落結構和生態位對于宜生區的劃分和蝗蟲利用資源的分類以及蝗蟲發生危害的潛在可能性。Grinnell［4-6］在20 世紀一二十年代就利用物種發生數據研究影響其分布的因素，并借此探討物種空間分布與進化的關系。目前，生態位模型已被廣泛應用于物種時空分布格局［7-9］、外來種入侵預警［10-13］、全球變化對物種分布或多樣性格局的影響［14-15］等眾多研究領域。本文研究了內蒙古草原蝗蟲的群落結構和生態位，定量化地確定蝗蟲在草原生態系統中的種群地位和空間地位，分析了蝗蟲的優勢類群和存在的優勢資源以及存在的可能潛在危害，為蝗蟲宜生區的劃分和草原蝗蟲發生監測預警與生態治理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣地選擇

試驗地位于內蒙古自治區錫林郭勒盟鑲黃旗東部地區（113°22′～114°45′E，41°56′～42°45′N），北起呼日敦高勒嘎查，南至后蘇金高勒，長約10.5km；東起伊和德日蘇嘎查，西至賽烏蘇嘎查，約20km。鑲黃旗地勢南高北低，地形以低山丘陵為主，由東南向西北遞減，平均海拔1 322m。屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候，地區年降水量267.9mm，主要降水集中在夏季（6-8月），地區年日照時數3 031.6h，平均日照百分率68%，輻射能344.1kJ／m2。地區年平均氣溫3.1℃，最熱月為7月份，平均氣溫20.4 ℃，最冷月為1月份，平均氣溫-16.5 ℃（引自內蒙古鑲黃旗新寶拉格鎮城市總體規劃2010-2030年）。

調查地為典型草原，間有小面積荒地，以及人工林草地。根據地質地貌特性，調查地又進一步分成5種不同類型：（1）低叢生禾草地，主要以禾本科植被為主。草群蓋度為20%～40%，草層高度4～15cm。（2）禁牧草地Ⅰ：植被主要以禾本科植物羊草為主。草群蓋度50%以上。（3）禁牧草地Ⅱ：植被種類繁雜，多樣性高。草群蓋度35%～55%，草層高度4～35cm。（4）退化草地：優勢種植被為冷蒿，草群蓋度30%～40%。（5）特殊草地：植被單一，禾本科植物野燕麥為唯一絕對優勢種，草群蓋度80%以上。

1.2 蝗蟲調查方法

蝗蟲調查于每年6-8月間進行，每7d調查1次，采用Evans描述的方法［16］，以昆蟲采集網“Z”字形快速掃網采樣法取樣，每個樣點100 個往返網次（捕網直徑30cm），每個樣點重復5次，同時用1m2樣方框隨機選取5個樣方，并調查植物群落特征，共15個樣地。每個往返網次所捕蝗蟲裝入保鮮袋內，室內分類鑒定［17-18］，統計齡期、種類及數量。植被、蝗蟲生物量測定采用稱重法。烘干溫度≤65 ℃。每個時期蝗蟲平均生物量為這個調查時期內調查的每種蝗蟲生物量的平均值。

1.3 群落結構測定方法

1.3.1 蝗蟲群落多樣性

用兩種常見的生物多樣性指數分析植物和蝗蟲多樣性。

辛普森多樣性指數（Simpson’s diversity index）［21］

香農-威納指數（Shannon-Weiner index）［22］

上述公式中，設種i的個體數占群落中總個體數的比例為Pi，S為物種數目。

1.3.2 蝗蟲的生態位計算

Hutchinson提出目前廣泛使用的基礎生態位（fundamental niche）和實際生態位（realized niche）等概念［23-24］，以BIOCLIM［25］、棲息地分析（HABITAT）［26］和主域分析（DOMAIN）［27］為代表的環境包絡（environmental envelope）理論是最早的生態位量化理論。對一維生態位常用生態位寬度（niche breadth）和生態位重疊（niche overlap）兩項定量指標，比較群落中各物種占據空間的大小或利用資源的多少。

多維生態位的構成，時間維指每年蝗蟲發生調查6-8 月期間，以7d為單位所構成的“資源”序列，共分為5個“資源”；空間維指不同類型草地；時間-空間維指6—8月以7d為單位乘以不同草地所構成的兩維“資源”序列。

生態位寬度公式用Levins（1968）度量公式［28］：

其中Bi為生態位寬度指數；n為資源單元數，Pik為第i物種所占第k資源單元數在所有可利用資源中的比例。生態位重疊公式主要有Hurlbert（1978）度量公式［29］

其中，Lij是第i物種重疊第j物種的生態位重疊指數；n為資源單元數，Pik、Pjk為第i、j物種所占第k資源單元數在所有可利用資源中的比例。Lij＝0，不共享；Lij＝1，平均利用；Lij＞1，共同偏嗜利用某些資源。

當物種利用的各個資源類型獨立時，多維生態位特征值可用各維生態位特征值的乘積表示［30］。時間-空間二維生態位是時間生態位和空間生態位的累積，反映物種的實際生態位。

1.4 數據分析方法

以上數據處理分析均采用Microsoft Office Excel 2007和SAS 9.2（Statistics Analysis System 9.2，SAS Institute Inc.）數據處理系統進行，顯著性水平為P＜0.05。

2 結果與分析

2.1 鑲黃旗典型草原蝗蟲群落組成

蝗蟲的群落結構組成受棲息生境、植物群落的組成、氣溫、降水等環境因子共同作用，對草原生態系統的可持續發展有著重要的影響，蝗蟲群落結構主要包括群落的組成、時間結構及空間結構等。我們經過調查將標本進行整理分析，得到主要的蝗蟲4科9屬11種，其種類及學名縮寫如下：亞洲小車蝗（OedaleusdecorusasiaticusB.-Bienko）（OAB）、毛足棒 角 蝗［Dasyhippusbarbipes（Fischer von Waldheim）］（DBF）、白邊痂蝗［Bryodemaluctuosumluctuosum（Stoll）］（BLS）、輪紋異痂蝗［Bryodemellatuberculatumdilutum（Stoll）］（BTD）、黃脛異痂蝗［Bryodemellaholdereriholdereri（Krauss）］（BHH）、鼓翅皺膝蝗（AngaracrisbarabensisPallas）（ABP）、紅翅皺膝蝗［Angaracrisrhodopa（Fischer-Waldheim）］（ARF）、華北雛蝗（ChorthippusbrunneushuabeiensisXiaetJin）（CBH）、短 星 翅 蝗（CalliptamusabbreviatusIkonnikov）（CAI）、寬須蟻蝗［Myrmeleotettixpalpalis（Zubovski）］（MPZ）、邱氏異爪蝗（EuchorthippuscheuiHsia）（ECH）。各種群總生物量分布如圖1。

在所調查的樣地中，不同樣地蝗蟲種類和數量不同。由圖1可知，典型草原蝗蟲群落物種組成豐富，整個調查區域華北雛蝗和邱氏異爪蝗、短星翅蝗、亞洲小車蝗、寬須蟻蝗種群數量占整個群落比重較大，數量占總蝗蟲數的90%以上，其種群在整個蝗蟲群落中占有重要地位，華北雛蝗和邱氏異爪蝗是本地區蝗蟲種群數量最大的優勢種，華北雛蝗和邱氏異爪蝗對棲境選擇具有特異性，喜歡棲居在植被蓋度高、密度大的棲境，兩者的分布與種群地位對鑲黃旗植物群落和生境具有指示作用。

2.2 蝗蟲種群地位與空間地位劃分

內蒙古典型草原11種蝗蟲在不同調查時期平均生物量隨時間變化（表1）。從表1 中可以看出，不同蝗蟲生物量時間變化明顯不同。11種蝗蟲中，變異系數較小的亞洲小車蝗是作為優勢種存在的，寬須蟻蝗、亞洲小車蝗、短星翅蝗分別構成鑲黃旗蝗蟲早期、中期、晚期優勢種。

圖1 鑲黃旗草原蝗蟲群落組成Fig.1 Grasshopper community composition in grasslands of Xianghuang Banner

表1 典型草原蝗蟲種群生物量季節變化Table 1 Seasonal change of the typical grassland locust population biomass

蝗蟲種群動態符合發生期規律，5月中旬早期發生種蝗蝻開始出土，6月至7月上旬，早期發生種如寬須蟻蝗等蝗蝻數量上升，種群數量和生物量開始時較低，隨蝗卵的孵化和蟲體的增長，蝗蟲的數量和生物量隨之上升，到一定時間到達高峰，由于食物、棲境等因素的競爭，使蝗蝻存活率有所下降，但隨著時間的推進蝗蟲個體的生物量和種群的平均生物量上升至后期穩定。

2.2.1 不同種蝗蟲種群地位的分析

蝗蟲種群地位主要取決于蝗蟲種群數量和取食量的大小，研究表明蝗蟲取食量的大小往往與身體體重成正相關，同時，考慮到應用種群數量作為種群定量指標所產生的誤差，我們以調查所得各蝗蟲種群數量經轉換為種群生物量將11種蝗蟲采用主成分分析法進行了分析比較，結果見圖2。

圖2 典型草原11種蝗蟲種群生物量主成分分析排序圖Fig.2 Principal component analysis of eleven grasshopper species in typical grassland

圖中G（1）＝50.64%；G（2）＝81.01%，將11種蝗蟲劃分為3大類：

（1）優勢種，包括亞洲小車蝗（OAB）、寬須蟻蝗（MPZ）、短星翅蝗（CAI）。在典型草原蝗蟲群落中種群數量大，其種群的發生對整個群落結構與功能起著重要的影響作用。位于圖中第Ⅰ、Ⅱ象限。

（2）附屬種，是指優勢種以外的發生量相對較少的種類。包括毛足棒角蝗（DBF）、白邊痂蝗（BLS）、輪紋異痂蝗（BTD）、黃脛異痂蝗（BHH）、鼓翅皺膝蝗（ABP）、紅翅皺膝蝗（ARF）。在圖中位于第Ⅲ象限。這些種類由于種群數量較少，或者發生期短暫，而對整個群落的影響作用較小。另一方面，這些蝗蟲往往受外界的干擾、氣候變化或人類活動的影響，種群數量變化很大，甚至會上升為主要害蟲。

（3）稀少種，包括華北雛蝗（CBH）和邱氏異爪蝗（ECH）。在圖中位于第Ⅳ象限。這些蝗蟲僅在局部地區分布，它們對整個蝗蟲群落的作用不夠明顯，或僅局部偏重發生。

2.2.2 典型草原蝗蟲種群空間地位分析

表2是取不同時間過程中，11種典型草原蝗蟲在5種不同草地類型中的種群平均生物量。采用主成分分析法對表2 數據進行分析，結果見圖3。其中二維坐標圖：G（1）＝53.44%；G（2）＝77.72%。將11種蝗蟲劃分為4類。

表2 典型草原不同草地類型蝗蟲種群生物量的變化1）Table 2 Changes in grasshopper population biomass in different types of typical steppes

圖3 典型草原不同草地類型11種蝗蟲主成分分析排序圖Fig.3 Principal component analysis of eleven grasshopper species in different grassland types

（1）禾草地類，包括亞洲小車蝗（OAB）、寬須蟻蝗（MPZ）。這些種類主要分布于叢生短禾草地和禁牧草場禾草地中。圖中位于第Ⅳ象限。

（2）荒草地類，這一類分布多趨于有菊科、百合科等雜草叢生的地方，或濕潤的荒灘地。包括白邊痂蝗（BLS）、輪紋異痂蝗（BTD）、黃脛異痂蝗（BHH）、鼓翅皺膝蝗（ABP）、紅翅皺膝蝗（ARF）、毛足棒角蝗（DBF）。

（3）特殊地類，華北雛蝗（CBH）。僅在局部地區，即調查時的特殊草地類型中分布。

（4）全域類，其食量很雜，發生數量較大，沒有明顯的分布域差別，主要是短星翅蝗（CAI）、邱氏異爪蝗（ECH）圖中位于第Ⅰ、Ⅱ象限。

2.3 草原蝗蟲時空生態位分析

以蝗蟲發生期6-8月期間所調查的15塊樣地范圍為空間資源，以7d為單位構成時間序列資源，共分為5個“資源”計算典型草原蝗蟲生態位，計算結果如表3。

表3 內蒙古鑲黃旗草原11種蝗蟲時間-空間生態位寬度和生態位重疊1）Table 3 Time-space niche breadth and niche overlap of the eleven grasshopper species in Xianghuang Banner，Inner Mongolia

物種生態位寬度、物種之間的生態位重疊值與物種的競爭與生存對策密切相關，由上表可知，在調查的某些特殊類草地中，時空生態位寬度最大的前4種蝗蟲分別是黃脛異痂蝗、鼓翅皺膝蝗、輪紋異痂蝗、紅翅皺膝蝗；優勢種蝗蟲中生態位寬度最大的是短星翅蝗，生態位重疊程度最高的是亞洲小車蝗與寬須蟻蝗，其次是短星翅蝗與亞洲小車蝗，說明它們的可利用資源最為豐富且有很強的利用資源的能力，寬須蟻蝗發生盛期在6 月至8 月，與亞洲小車蝗有較大的時間重疊，兩種蝗蟲都以取食禾本科牧草為主［31］，因此有較大的食物和空間競爭，而短星翅蝗主要嗜食菊科植物，并對亞洲小車蝗喜食的禾本科牧草羊草有所喜食，食性相對較廣，發生期從7月至8月末，因此，占有較大的時空生態位并與亞洲小車蝗有很大的生態位重疊；邱氏異爪蝗與華北雛蝗的生態位重疊程度較高，因為兩種蝗蟲在同一草地區域內大量聚集分布，使兩者生態位重疊度較高。

2.4 典型草原植物群落與蝗蟲群落聚類分析及潛在危害種的預測

群落相似性是用來測定不同生境、群落之間的相似程度，劃分群落及探討群落組成異同的重要依據。將蝗蟲群落與植物群落聚類可以分析蝗蟲的優勢類群和存在的優勢資源，是探討蝗蟲生態位與預測蝗蟲種群發生與穩定的重要依據。優勢種蝗蟲的分布與優勢種植被類型有密切的關系，優勢種植被的數量變化直接體現了植被的變化，植物的優勢度、相對密度，地上部分相對生物量基本上反映了其在群落中的地位。以這3個特征因子作為植物群落聚類分析的運算單位，用蝗蟲的相對多度、生物量作為蝗蟲群落聚類分析的運算單位，利用歐氏距離將16個樣地植被群落和蝗蟲群落進行系統聚類分析，得到16塊樣地植被群落與蝗蟲群落的系統聚類結果。通過樣地的聚類樹狀圖可直觀地看出各樣地之間在組成上的相近程度，圖4對樣地植物群落參數之間的相似性進行聚類，取λ＝0.70，植被群落可根據聚類結果分為禾本科雜草優勢樣地（包括針茅、羊草、隱子草等，OB1、OB2、OB3、OB4、OB5、OB6、OB7、OB8、OB9、OB10、OB11、OB12、OB14、OB15號），闊葉草優勢樣地（包括冷蒿、扁蓿豆等，OB16號樣地）和特殊類樣地（OB13號樣地）三類，禾草草原樣地之間的相似度指數均較高，在不同的樣地中大體可以將蝗蟲種群分為4類不同的群落，以亞洲小車蝗占優勢種的群落樣地（OB1、OB2、OB3、OB4、OB6號樣地），以寬須蟻蝗占優勢種的樣地（OB1、OB3、OB14號樣地）和以短星翅蝗占優勢種的樣地（OB2、OB5、OB7、OB16號樣地），以及其他類蝗蟲樣地（雛蝗，OB6號樣地）。性質相同或者相近的生境中，蝗蟲的物種相似度較高，物種間存在著交流，而不同性質的生境常分布著對環境有特殊生態要求的物種，顯示出較低的相似性。由圖4 可知，OB1、OB2、OB3、OB4、OB14號樣地植被特征非常相近，以禾本科草占優勢，與之相對應，圖5 顯示，OB1、OB2、OB3、OB4號樣地的蝗蟲群落特征也非常相近，以亞洲小車蝗占優勢，所以，可以預測亞洲小車蝗在14號地發生危害的可能性較大，同理，寬須蟻蝗在OB2、OB4號樣地大量暴發的可能性也很大，由于短星翅蝗本身生態位寬度較大，與亞洲小車蝗和寬須蟻蝗、短星翅蝗生態位重疊較高，占有的“資源”潛力大，根據聚類結果，可以預測，短星翅蝗在OB3、OB8、OB9號樣地大量發生的可能性較大。植被群落分類大體上對應了蝗蟲群落分類，但并非一一對應，一方面在小生境中，植被群落特征影響了蝗蟲群落的不同分布，另一方面大生境中影響蝗蟲群落特征的因素不只是植被特征，小生境中，植被群落特征往往與蝗蟲群落特征呈現顯著的相關性，植被的種類和特征參數影響了蝗蟲群落結構，而大生境中，影響蝗蟲群落的因素比較復雜，包括溫度、降水等氣象因素及土壤、人類活動和小生境氣候等因素的共同作用，因此，我們可以根據聚類的草地類型和氣候條件，預測蝗蟲在某一地區的發生與危害。

圖4 不同樣地植物群落聚類圖Fig.4 Clustering analysis of phytocoenosium in different sample plots

圖5 不同樣地蝗蟲群落聚類圖Fig.5 Clustering analysis of grasshopper community in different sample plots

3 討論

草原生態系統中蝗蟲種群與植被多樣性的研究是闡明物種多樣性對生態系統功能作用的重要途徑之一。不同種類的蝗蟲個體之間，以及同種蝗蟲不同發育階段和性別的個體之間生物量差異很大。所以單純使用種群個體數量來描述蝗蟲種群的動態，以及種群間的相互關系和群落中的作用和地位是不準確的。以種群生物量作為衡量種群作用與功能的定量指標相對較為客觀、實際。不同的蝗蟲種群各自選擇適宜的時間-空間生態位，是為了避免種群之間的競爭，或者是盡可能充分利用有限的時間-空間作為營養、繁殖或棲息場所。物種生態位可以從競爭物種對時間、空間和食物資源的分配策略來探討競爭共存機制、協同進化、多物種群落的演替及多樣性等問題［32-35］。鑲黃旗11種蝗蟲種群生物量隨時間和植物多樣性呈現規律一致性變化，該地區寬須蟻蝗、亞洲小車蝗、短星翅蝗分別作為早、中、晚優勢種存在，分析樣地植物群落特征與蝗蟲群落特征關系則發現，植被群落影響蝗蟲群落的結構和分布，在較大生態群落范圍內，蝗蟲群落隨著生境的破碎化與人類活動的影響而變化，蝗蟲群落與植被群落的相互作用與影響正在發生著變化，本文把蝗蟲種群依據不同空間地位和草地類型劃分，因為蝗蟲的分布與樣地的植被特征有著較高的相關性，蝗蟲種團資源利用的分化來自于蝗蟲適應性的分化和蝗蟲—植物協同進化的關系［36］，這說明優勢種植被對優勢種蝗蟲的分布具有顯著影響。如此可以根據蝗蟲生物量與樣地植被特征預測并劃分蝗蟲宜生區。生態位的保守性（conservatism）與等價性（equivalency）［37-42］，是一直爭論的問題，Peterson認為基礎生態位在小時間尺度上保持穩定，在大時間尺度上緩慢變化［37，39］，但是，Broennimann的研究則認為，物種的基礎生態位會隨著其生活的群落不同而發生變化［38］。時空間生態位的大小主要取決于生境環境條件的復雜程度，本文通過大面積長時間調查，分析不同優勢種蝗蟲時間動態、不同區域內的空間分布，植物群落“資源”與蝗蟲群落之間的聚類分析，認為，蝗蟲在時間和空間“資源”的利用上是相互關聯的。蝗蟲對時間和空間“資源”的利用隨著季節變化而轉移，其轉移速度因種類而異，受環境因子的明顯影響。我們可以利用蝗蟲群落與植物群落聚類分析蝗蟲的優勢類群和存在的優勢資源，并可根據群落的相似性和蝗蟲生態位預測蝗蟲的遷移與危害。優勢種蝗蟲種群時空生態位變化，也在揭示著草原蝗蟲群落與植被群落的演替、人類活動及氣候的變化。

群落類型實際上是空間生態位的一種表現方式，主要反映群落中物種的空間配置情況，一般來說，禾草地草場蝗蟲種群數量較高；荒漠地帶種類數較多，個體數較低。生態位寬度可以反映生物對環境的適應性以及利用環境資源的廣泛性，即物種對環境資源利用能力的強弱。蝗蟲種群在時空資源利用上的分化十分明顯。不同草地類型有著不同的種團組合，同一種團中同等地位的種群在時間上又有著明顯的分化，反映了蝗蟲群落對環境條件的適應特性及充分合理地利用資源，以達到種群發生與資源利用相平衡的生態對策。

本文對草原蝗蟲群落的研究，將為估測蝗蟲潛在危害和監測預警及草原蝗害的生態治理提供理論依據，并對了解草原生態系統的結構功能以及正確評價人類活動和全球氣候變化對物種的影響具有重要的理論意義。

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