國外甜菜孢囊線蟲發生危害、生物學和控制技術研究進展

彭德良，彭 煥，劉 慧

（1.中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193；2.全國農業技術推廣服務中心，北京 100125）

甜菜孢囊線蟲是全世界重要檢疫性有害生物，也是我國重要的進境檢疫性有害生物［1］。在19世紀后半葉對歐洲甜菜生產造成毀滅性破壞。1850年德國科學家Schacht觀察到甜菜塊根的須根上長滿了白色的球狀物，后來認定須根上的這種白色生物體是一種線蟲，并認為常規的管理操作是造成甜菜孢囊線蟲在歐洲甜菜生產地廣泛傳播的原因。在歐洲多個國家甜菜產區，甜菜孢囊線蟲被公認為極重要的有害生物。本文對該線蟲的形態特征及其在國外的發生危害情況進行介紹，旨在為防止甜菜孢囊線蟲在我國發生危害提供相關參考。

1 形態特征

1.1 形態測量數據［2］

雌蟲：體長626～890μm，體寬361～494μm，口針長27μm；食道長28～30μm，角質層厚度9～12μm。

雄蟲：體長1 119～1 438μm；體寬28～42μm；a：32～48，口針長29μm；交合刺長34～38μm；引帶長10～11μm；

2齡幼蟲：體長435～492μm；體寬21～22μm；口針長25μm。

圖1 甜菜孢囊線蟲形態圖［3］Fig.1 Morphology of Heterodera schachtii

1.2 形態特征描述［3］

2齡幼蟲：頭部縊縮，呈半球形，具有4個環紋，頭架骨粗壯，對稱。小的側器孔位于側區部近口的開口處。體表環紋間距在口針處為1.4μm，而在蟲體中部為1.7μm。側區刻線4條，口針中度粗壯、具有向前突出的基部球。食道前體部似雄蟲，但中食道球更突出，背食道腺開口于基部球后3～4μm處。肛門模糊，位于距尾端4倍體寬處。尾部尖銳錐形，末端鈍圓，尾部透明區長度為口針長度的1.25倍。生殖原基具有兩個細胞核，位于蟲體中部靠后位置。側尾腺模糊，位于肛門稍后。

雌蟲：蟲體白色，呈瓶狀。具短頸插入寄主植物根內，膨大的部分留在根外面。陰門錐被攜帶卵的膠質團所覆蓋。頭部小，頸部急劇膨大呈圓柱形；排泄孔位于肩部，從此處開始蟲體膨大而呈近球形，直到陰門錐處變小，肛門位于亞尾端。頭架弱小，口針弱而小，具有小的基部球，中食道球明顯，球形。食道腺覆蓋腸的腹面和側面。雙卵巢長而卷曲，少部分卵產于膠質團內，極大部分卵仍留在體內。表皮分3層。外層覆蓋脊狀的網狀結構。

孢囊：表面粗糙，且有微小的皺褶。孢囊陰門錐末端陰門裂幾乎等長于陰門橋，陰門裂位于孢囊表皮的腎形薄區的兩側，此區域在較老的孢囊中就只剩下2個孔或者被陰門橋分成2個半膜孔。在陰門錐內，有陰道連接的陰門下橋，下方有許多規則排列的、黑褐色臼齒型泡狀突。成熟雌蟲和新生孢囊的表面覆蓋一層白色蠟狀物俗稱為“亞水晶層”，當孢囊落于土壤中時，亞水晶層自然脫落。

雄蟲：蟲體通常為直線形，固定后蟲體后1／4部分呈螺旋形旋繞90°～180°；前部漸尖直到頸部，此處寬度僅為體寬的1／2。尾部鈍圓，尾長僅為體寬的1／2。側尾腺孔近肛型。體表環紋清晰，側區有4條刻線，無網格狀結構。頭部縊縮，呈圓屋頂狀，有3～4 個環紋，頭部骨架對稱，側區略狹于亞側區。裂縫狀的側器孔開口于側區部接近口的開口處。前頭色粒在第2個環紋處，后頭色粒在頭部縊縮處后第6～8個環紋處。一直延伸到中部形成一紡錘形有瓣膜的中食道球。狹部被神經環纏繞，食道腺覆蓋腸的腹面和側面。背食道腺開口于口針基部球后2μm 處，另2個亞腹食道腺開口處則在中食道球內近瓣膜處。排泄孔位于中食道球后2～3個體寬處。半月體在排泄孔前6～10個體環處。單卵巢，尾鈍圓，交合刺彎曲，后部略呈小球狀，在前端有刻痕，引帶結構簡單。

2 生活史

甜菜孢囊線蟲以孢囊越冬，孢囊是由雌蟲蟲體形成，呈檸檬形。每個孢囊含有約600個卵。從孢囊中孵化出來的2齡幼蟲（J2）移動到宿主的根部附近，穿刺進入根中，經過短距離的移動到達皮層，然后進入靜止寄生狀態，6～7d后J2幼蟲經歷第2次蛻皮發育成3齡幼蟲（J3），10～11d后雄性幼蟲開始蛻皮成4齡幼蟲，14d后完全發育，并且外觀上呈細線形。16d后開始從根中出來，在21～43d之間有雄蟲持續從根中溢出。在11～12d后雌性3齡幼蟲完全發育進行第3次蛻皮發育成典型的細頸瓶型雌蟲。15～17d發育后雌蟲進行第4次蛻皮。18d后雌成蟲身體開始膨大，呈典型的檸檬形，卵巢中充滿卵，在根表面可見白色雌蟲，30d后卵充滿整個體腔［4］。數量不等的卵存儲于線蟲后部的卵囊中，卵囊保持與雌蟲相連，當寄主處在生活力強盛早期時，卵囊中的卵迅即孵化。到寄主生長晚期，由于根系衰老，卵囊中的卵不再孵化，雌蟲死亡，體壁硬化，轉變成紅褐色孢囊。孢囊形成后雌蟲內部的器官系統很快降解消失（圖2）。

土壤溫度對甜菜孢囊線蟲的發育影響很大，完成一個世代的發育需要大約30d溫度高于10 ℃［5］。2齡幼蟲在15℃土壤中活動性最強，卵孵化最適宜溫度為20℃，最適的發育溫度為18～28 ℃，侵入寄主根系18d后出現成蟲，38d后形成褐色孢囊。一年內發生的世代數取決于寄主生長的土壤平均溫度，在溫帶，如歐洲的中西部一年可發生2個完全世代，第3個世代因秋季低溫不能完成其生活史；在溫暖地區，如地中海、中東地區則較多可產生3個世代，在美國加州一季甜菜上可完成3～5個世代［6］。

3 危害損失和經濟重要性

甜菜孢囊線蟲對甜菜具有毀滅性危害，在世界范圍內給甜菜生產造成了嚴重的損失。在歐洲由于甜菜孢囊線蟲造成的危害，每年的經濟損失已經超過9 000萬歐元［7］。德國西部種植甜菜每年達44萬hm2，其中每年有超過1／4的甜菜面積遭受該線蟲危害，一般造成5～350t／hm2的產量損失，嚴重威脅著當地甜菜生產和制糖業。在伊朗的甜菜種植區，甜菜孢囊線蟲病發生非常普遍，已造成了很大的經濟損失［8］。該線蟲所造成的經濟損失因土壤中線蟲量的不同而有差異，最嚴重的可達70%［9］。當土壤中甜菜孢囊線蟲幼蟲的群體密度達到每克土18條時，可使菠菜減產40%、蕪菁甘藍減產35%、甘藍減產24%、食用甜菜減產30%。當土壤中群體密度低到每克土6～9個卵和幼蟲時，仍然可以造成食用甜菜和甘藍顯著的產量損失；當土壤中群體密度達到最高每克土68個卵和幼蟲時，使直播甘藍和食用甜菜顯著減產分別達到51.5%和53.3%［10］。土壤中線蟲群體起始數量達到每百克土壤1 000 個卵和幼蟲時，不同地方甜菜的產量損失不同，加利福尼亞甜菜損失達到64%，英國礦質土壤甜菜損失達到37%，意大利19%，英國的有機土壤只有1%～14%［11］。

圖2 甜菜孢囊線蟲生活史［4］Fig.2 Life cycle of the sugar beet cyst nematode，Heterodera schachtii

4 發生分布和寄主范圍

甜菜孢囊線蟲適宜溫帶地區，但它的適應性非常廣泛，在北美、南美、歐洲和中東的至少50個國家發現了甜菜孢囊線蟲的分布，在澳大利亞、新西蘭及夏威夷的次大陸也有報道［4］。具體分布國家和地區如下，亞洲：阿塞拜疆、伊朗、伊拉克、約旦、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、韓國、巴基斯坦、烏茲別克斯坦；歐洲：奧地利、比利時、法國、前捷克斯洛伐克、丹麥、德國、意大利、愛沙尼亞、芬蘭、英國、荷蘭、盧森堡、葡萄牙、西班牙、愛爾蘭、希臘、拉脫維亞、摩爾達維亞、波蘭、羅馬尼亞、瑞典、瑞士、烏克蘭、前南斯拉夫、保加利亞；非洲：贊比亞、塞內加爾、南非、加那利群島、佛得角共和國；北美洲：加拿大、美國（亞利桑那、加利福尼亞、科羅拉多、佛羅里達、愛達荷、堪薩斯、密執安、蒙大拿、紐約、內布拉斯加、北達科他、俄亥俄、俄勒岡、南達科他、猶他、華盛頓、威斯康星、懷俄明）、墨西哥；南美洲：智利、烏拉圭；大洋洲：澳大利亞、新西蘭。在我國目前沒有發生分布。

該線蟲的模式寄主植物是甜菜（Betavulgaris），但是其寄主廣泛，23科95屬218種大田作物、蔬菜、觀賞植物和雜草是其寄主植物［4，12］；包括藜科的甜菜（紅甜菜、野生甜菜、莙荙菜、葉甜菜）、法國菠菜、菠菜、土荊芥、藜、亨利藜、濱藜、密葉濱藜、大濱藜、臭藜；十字花科的大白菜、油菜、蘿卜、野生蘿卜、甘藍、抱子甘藍、蕪菁甘藍、羽衣甘藍、青花菜、花椰菜、大頭菜、庭薺芹、山庭芥、香雪球、哈密庭薺、辣根、辣根菜、歐洲山芥、蕪菁、薺菜、毛果群心菜、七里黃、桂竹香、球狀屈曲花、獨行菜、誠實花、澀薺、水田芥、兩棲蔊菜、沼生蔊、白芥、倫敦大蒜芥、菥蓂；豆科的大豆、胡枝子、南苜蓿、田菁；茄科的龍葵、黑龍葵、智利喇叭花；石竹科的康乃馨、繁縷、須苞石竹、西洋石竹；莧科的北美莧、廣布莧、反枝莧和莧菜；白花菜科的醉蝶花；旱金蓮科的五裂葉旱金蓮；唇形花科的華麗鼬瓣花、鼬瓣花；蕁麻科細莖蕁麻；蓼科的卷莖蓼、賓州蓼、大黃、小酸模、高山酸模、皺葉酸模、刺酸模、鈍葉酸模、沼澤酸模、巴天酸模、琴葉酸模、紅脈酸模；馬齒莧科的馬齒莧；木犀草科的木犀草；玄參科的柳穿魚；商陸科的美洲商陸；傘形科的蒔蘿、歐洲防風草。

5 生物學特性

5.1 危害癥狀

受害甜菜地上部：表現為生長緩慢，苗稀，瘦弱矮小、發育不良。黃化，病株葉片萎蔫，后期葉邊緣變黃白干枯死亡，嚴重受害地塊，甚至不能出苗，或出苗推遲或出苗后死亡。嚴重受害的植株過早萎蔫，枯萎，出現凋落現象，在田塊中常常呈斑塊狀分布［13］。葉部的癥狀包括葉柄伸長、葉片縮小、葉綠素含量減少、光合效率降低。

受侵染的地下根部：甜菜孢囊線蟲嚴重感染的根部表現出特征性的胡須狀表型。側根增多，根系呈簇須狀，表現為白色、淺褐色或者深褐色的須根，須根表面有白色雌蟲（判別甜菜孢囊線蟲的重要特征），隨后白色雌蟲死亡變成褐色孢囊，遺落土壤中。須根有時可能表現輕微的根腫，并在線蟲侵入位點表現局部壞死。早期的侵染常會導致貯藏根的嚴重分支和開裂。受侵甜菜的根部產量降低，糖含量也會減少。

5.2 存活時間及存活率

在沒有寄主植物存在的情況下，甜菜孢囊線蟲在美國猶他州的環境條件下，孢囊內的卵可以存活6年，甜菜休耕12 年后，有少量的甜菜孢囊線蟲群體仍然存活［4］。在休耕和缺乏宿主條件下，由于氣候及土壤因子對孵化和存活的影響，甜菜孢囊線蟲種群年度下降率在40%～60%之間。在英國，休耕及侵染非寄主植物對線蟲種群衰退造成的影響表現為孢囊數量、飽滿孢囊數量及卵數量年下降率分別為20%、40%及50%［14］。在英國休耕的泥炭土壤中線蟲種群的年下降率為48%，在荷蘭非寄主植物造成卵的衰退率為38%［4］。在德國種植甜菜后，種植非寄主植物會導致種群在第一年下降60%，接下來的數年里下降45%［15］。

甜菜孢囊線蟲成功地侵染和生存的關鍵除了土壤溫度外還有土壤濕度、合適的感病寄主及土壤類型等。在干燥條件下，線蟲孵化率和2齡幼蟲侵染率急劇下降。濕度從100%下降到98%，孵化率持續下降［16-17］。發現在86%的空氣濕度下放置30min或者在82%的空氣濕度下放置20min，只有50%的2齡幼蟲存活。因此在干燥條件下，甜菜孢囊線蟲的繁殖將受到抑制，但澆灌條件良好的沙壤土將有利于線蟲的發育和繁殖。同樣，高溫也將抑制線蟲的發育，在干燥的土壤中，60℃條件下10min，62℃條件下5min和65 ℃條件下1min，孢囊中未孵化的幼蟲將全部死亡［18］。

5.3 傳播方式

線蟲每年主動有效遷移距離可能在3～5cm 之間。在同一塊田地中或者從一塊田地到另一塊田地中的遷移主要通過被動遷移。線蟲不僅可以通過受侵染土壤轉移或日常的農事操作遷移，而且可以通過鳥、牲畜、灌溉水、洪水等自然方式發生傳播，含有被侵染土壤的種子也有發現。孢囊也可隨風傳播［19］，這一方式可能是甜菜孢囊線蟲快速傳播的主要方式。

5.4 土壤中的垂直和水平分布

研究發現，幾乎所有的孢囊都分布于5～76cm的土壤中，其中98%的孢囊分布于35cm 以上的土層中，2%分布于35～76cm 的土層中。在侵染早期，83%的孢囊分布在表土10cm 的土壤中，侵染晚期，孢囊垂直分布可達到50cm 深土壤中［19］。在德國，當7月末播種白菜和油用蘿卜時，大部分孢囊都在土壤表層10cm 中被發現，在8月末播種植物時，幾乎同樣數量的孢囊達到10～20cm 的深度。在30～40cm 深的土壤中發現大量有活力的孢囊［4］。顯而易見，土壤類型、濕度、溫度、感染時期、耕種深度，可能還有各種寄主植物根系生長特點都是決定甜菜孢囊線蟲垂直分布的因素。

6 分子檢驗檢測技術

目前國外采用PCR-RAPD和AFLP技術對甜菜孢囊線蟲不同群體進行了遺傳多樣性的研究［20-21］。Tanha等開發了PCR-ITS-RFLP檢測甜菜孢囊線蟲的技術，采用MvaI能將甜菜孢囊線蟲和其他孢囊線蟲區分開［22］。Amiri等［23］根據ITS序列的差異，開發了一條甜菜孢囊線蟲的特異性引物SHF6，（5′-GTTCTTACGTTACTTCCA-3′），它和ITS下游通用引物rDNA2（5′-TTTCACTCGCCGTTACTAAGG-3′）組合，進行特異性PCR分子檢測，能夠從甜菜孢囊線蟲中擴增出長度為255bp的特異性片段，大大加快了檢測速度；在此基礎上，Madani等［24］對上述引物進行了優化，設計出一組real time PCR 的檢測引物SH6Mod和SH4，能有效地檢測甜菜孢囊線蟲。

7 傳入我國的風險

隨著經濟全球化和我國一帶一路戰略的實施，人員交流和國際貿易的日益頻繁，我國每年從甜菜孢囊線蟲疫區國家進口大量的甜菜種子和加工原料，與我國新疆周邊接壤的哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、烏茲別克斯坦等國家均有發生危害，該線蟲隨進口加工原料和種子的雜質傳帶傳入我國的風險極高。李建中等應用MAXENT 與GARP 兩種生態位模型對甜菜孢囊線蟲傳入我國的適生區進行了預測，結果表明該線蟲適生范圍為26°N～48°N，77.6°E～136°E，可在我國17個省市生存，我國內蒙古南部、新疆西部、河北中南部、山西東北部、寧夏、甘肅北部是該線蟲入侵的高風險區，北京、天津、陜西、山西大部、內蒙古西部和東南部、吉林西部、新疆北部是該線蟲發生的中風險區，目前我國的甜菜主要種植區域為內蒙古、新疆、甘肅等省市區，甜菜孢囊線蟲暴發的風險極大［25］。

8 控制技術

8.1 加強檢疫

嚴格控制從疫區進口種子及帶根的植物繁殖材料，是防止甜菜孢囊線蟲傳入的首要措施。入境檢驗發現甜菜孢囊線蟲，一律做退運、轉口和銷毀處理。嚴格禁止從疫情發生區調運甜菜種子和甜菜儲存根原料，防止甜菜孢囊線蟲從疫區傳入非疫區；禁止種子和甜菜儲備在發病區和非發病區之間流通；禁止制糖工廠的廢土運回田間，以防此過程中將甜菜孢囊線蟲傳入其他甜菜種植區；嚴禁疫區感染土壤、植物、農事器械、清潔工具、裝載工具、污染的農場和糖廠廢料帶到非發病區；孢囊還可以存活于經過牛消化道之后的甜菜殘渣中，而隨殘渣傳播，因此應注意對其進行妥善處理。

8.2 輪作

與非寄主作物輪作是一種有效的防治方法，發病中等和輕微的地塊實行與非寄主輪作3～6年以上，使用禾本科玉米或豆科植物苜蓿輪作很有效。發病嚴重的可實行6年輪作。在合適的溫度和水分條件下，甜菜孢囊線蟲均可孵化，因此孵化后在沒有寄主的情況下，種群數量會迅速降低50%。大范圍的輪作可以很好地將線蟲數量降低到危害水平以下。

8.3 調節播種期

在植物弱小時，受到孢囊線蟲侵染將造成植株生長不良或死苗的現象，因而造成的危害和產量損失將更大，因此在土溫相對較低，未達到甜菜孢囊線蟲孵化溫度時，提前播種或移栽作物，可以有效降低對植株的危害和產量損失。

8.4 生物防治

一些土壤真菌在自然條件下能協同降低甜菜孢囊線蟲種群數量（或增長率），這些真菌有厚垣輪枝孢菌（Verticilliumchlamydosporium），環孢霉（Cylidrocarpondestructans），輔助鏈枝菌（Catenariaauxiliaris）和直立頂孢霉（Acremoniumstrictum）。

8.5 化學防治

發生嚴重且面積較小的田塊，實行土壤熏蒸消毒處理，力爭撲滅疫情點。可采用98%棉隆或者35%威百畝土壤消毒，然后實施與非寄主輪作措施，6年內不再種植寄主植物甜菜、白菜、甘藍等作物。具體使用方法：施藥前先將土壤整平耙碎，并保持土壤濕潤（處理前保持土壤含水量為60%～70%左右），將98%棉隆顆粒劑10kg／667m2，均勻撒播于土壤表面，然后用細齒耙將顆粒劑混入土壤20cm深，將土面壓實灑水密封或覆蓋塑料薄膜（黑色薄膜或白色農膜均可），3 周后揭膜松土，松土時不要超過處理的土壤深度。棉隆對植物有毒害作用，在施藥與播種之間要間隔半個月以上。

發生程度中等且面積較大的田塊，使用內吸殺線蟲劑處理，降低土壤線蟲基數。可先施用10%阿維菌素顆粒劑、1.8%阿維菌素乳油、10%噻唑膦（福氣多）顆粒劑等藥劑進行土壤處理，然后采取輪作措施，與非寄主植物油葵和玉米等輪作3 年以上。1.8%阿維菌素乳油1mL／m2，兌水1 000mL，噴灑土表，然后翻耕。10%的阿維菌素顆粒劑5kg／667m2和10%噻唑膦顆粒劑2kg／667m2，在甜菜栽種行開溝、撒施、覆土。

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