被子植物的歷史起源

多爾

被子植物（Angiosperm）又名綠色開花植物，在分類學(xué)上常稱為被子植物門。是植物界最高級的一類，是地球上最完善、適應(yīng)能力最強、出現(xiàn)得最晚的植物，自新生代以來，它們在地球上占著絕對優(yōu)勢。現(xiàn)知被子植物共1萬多屬，約20多萬種，占植物界的一半，中國有2 700多屬，約3萬種。被子植物能有如此眾多的種類，有極其廣泛的適應(yīng)性，這和它的結(jié)構(gòu)復(fù)雜化、完善化分不開，特別是繁殖器官的結(jié)構(gòu)和生殖過程的特點，提供了它適應(yīng)、抵御各種環(huán)境的內(nèi)在條件，使它在生存競爭、自然選擇的矛盾斗爭過程中，不斷產(chǎn)生新的變異，產(chǎn)生新的物種。

被子植物的習(xí)性、形態(tài)和大小差別很大，從極微小的青浮草到巨大的喬木桉樹。大多數(shù)直立生長，但也有纏繞、匍匐或靠其他植物的機械支持而生長的。多含葉綠素，自己制造養(yǎng)料，但也有腐生和寄生的。

有幾個科的植物是肉食的，如豬籠草科（Drosera）植物以昆蟲和其他小動物為食物。許多是木本的（喬木和灌木），但多為草本，草本被子植物比木本具有更進化的特征。多異花傳粉，少數(shù)自花傳粉。花粉粒到達柱頭后即萌發(fā)并產(chǎn)生花粉管，通過花柱向下進入子房腔。花粉管前端有管核和生殖細胞。隨著花粉管的發(fā)育，生殖細胞分裂成兩個雄配子。花粉管一般通珠孔進入胚珠。花粉管進入雌配子體后，頂端破裂，兩個雄配子釋出，進入雌配子體的細胞質(zhì)內(nèi)。其中一個雄配子鉆入卵細胞內(nèi)，與之融合而受精。受精后產(chǎn)生的合子常發(fā)育成胚。

另一個雄配子同雌配子體的其他兩個核（極核）結(jié)合（或同兩極核預(yù)先融合成的一個核相結(jié)合）形成胚乳核，胚乳核產(chǎn)生胚乳，用以貯藏養(yǎng)料。兩個雄配子均參加融合過程，這稱為雙受精作用，為被子植物所獨有。

當(dāng)前多數(shù)學(xué)者認為被子植物起源于白堊紀或晚侏羅紀。根據(jù)斯科特（Scott）、馬朗（Ba-rghoon）和利奧波德（Leopold ）（1960）對以前記述過的化石進行了全面的討論，發(fā)現(xiàn)白堊紀之前未曾保存具確實證據(jù)的被子植物化石。此外從孢粉證據(jù)來看，同樣表現(xiàn)在白堊紀以前的地層中，未能找到被子植物花粉。多伊爾（Doyle 1969）和馬勒（Muller 1970）根據(jù)早白堊世和晚白堊世地層之間孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是發(fā)生在早白堊世，大概在侏羅紀時期就為這個類群的發(fā)展準備好了條件，這一觀點也被奧爾夫（Wolf 1972）從美國弗吉尼亞的怕塔克森特早白堊世巖層中得到的葉化石證據(jù)所支持。同時，他們還得出結(jié)論：在白堊紀，木蘭目的發(fā)展先于被子植物的其他類群。我國學(xué)者潘廣等人近10年在對華北燕遼地區(qū)中侏羅紀地層中發(fā)現(xiàn)并確證了原始被子植物的存在，也發(fā)現(xiàn)了那時的單子葉和雙子葉植物——木蘭類和柔夷花序類均已發(fā)育較好。因此，被子植物的起源應(yīng)早于白堊紀。這個觀點已在1999年第16屆國際植物學(xué)大會上引起關(guān)注。

關(guān)于被子植物起源的時間，最好的花粉粒和葉化石證據(jù)表明，被子植物出現(xiàn)于1.2～1.35億年前的早白堊紀。在較古老的白堊紀沉積中，被子植物化石記錄的數(shù)量與蕨類和裸子植物的化石相比還較少，直到距今8 000～9 000萬年的白堊紀末期，被子植物才在地球上的大部分地區(qū)占了統(tǒng)治地位。至于被子植物起源的地點，目前普遍認為被子植物的起源和早期的分化很可能在白堊紀的赤道帶或靠近赤道帶的某些地區(qū)，其根據(jù)是現(xiàn)存的和化石的木蘭類在亞洲東南部和太平洋南部占優(yōu)勢，在低緯度熱帶地區(qū)白堊紀地層中發(fā)現(xiàn)有最古老的被子植物三溝花粉。中國植物分類學(xué)家吳征鎰教授，從中國植物區(qū)系研究的角度出發(fā)，提出整個被子植物區(qū)系早在第三紀以前，便在古代統(tǒng)一的大陸的熱帶地區(qū)發(fā)生，并認為中國南部、西南部和中南半島，在北緯20°～40°間的廣大地區(qū)，最富于特有的古老科、屬，這些第三紀古熱帶起源的植物區(qū)系，即是近代東亞溫帶、亞熱帶植物區(qū)系的開端，這一地區(qū)就是被子植物的發(fā)源地。關(guān)于被子植物起源的地點問題，依然處于推測階段，雖然多數(shù)學(xué)者贊同低緯度起源，但要確切回答被子植物的起源地點還有困難，有待作更深入的研究。關(guān)于被子植物的祖先，推測很多，并無定論。其中有藻類、蕨類、松杉目、買麻藤目、本內(nèi)蘇鐵目、種子蕨和舌羊齒等，多數(shù)學(xué)者認為，應(yīng)到已絕滅的古老的裸子植物中去尋找被子植物的祖先。比較流行的是本內(nèi)蘇鐵和種子蕨這兩種假說。

被子植物的屬種十分龐雜，形態(tài)變化很大，分布極廣，粗看起來，確實難用統(tǒng)一的特征將所有的被子植物歸成一類。因此，對被子植物的祖先存在不同的假說，有多元論和單元論兩種起源說。

多元論認為被子植物來自許多不相親近的群類，彼此是平行發(fā)展的。胡先骕、米塞（Meeuse）、恩格勒（Engler）和蘭姆（Lam）等人是多元論的代表。我國的分類學(xué)家胡先骕1950年發(fā)表了一個被子植物多元起源的系統(tǒng)，也是我國學(xué)者發(fā)表的被子植物的唯一系統(tǒng)。

單元論是目前多數(shù)植物學(xué)家主張的被子植物起源說。主要依據(jù)是被子植物有許多獨特和高度特化的性狀，如雄蕊都有四個孢子（花粉）囊和特有的藥室內(nèi)層；大孢子葉（心皮）和柱頭的存在；雌雄蕊在花軸排列的位置固定不變；雙受精現(xiàn)象和三倍體胚乳；以及篩管和伴胞的存在。因此，人們認為被子植物只能起源于一個共同的祖先。哈欽森（Hutchinson）、塔赫他間（Takhtajan）、克朗奎斯特（Cronquist）和 Judd是單元論的主要代表。