水稻耐冷性研究進(jìn)展及建議

陳慧珍+江衛(wèi)平+謝蔚+劉霞萍+黃良萍

摘要：低溫冷害是水稻減產(chǎn)的主要原因之一。就低溫脅迫對(duì)水稻的危害性、水稻冷害類(lèi)型及鑒定指標(biāo)、水稻耐冷性遺傳及QTL（數(shù)量性狀基因座）研究、水稻耐冷信號(hào)傳導(dǎo)及轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控方面進(jìn)行了概述。介紹了水稻耐冷性研究中存在的一些問(wèn)題，并提出了相應(yīng)的對(duì)策和建議。

關(guān)鍵詞：水稻;耐冷;數(shù)量性狀基因座;轉(zhuǎn)錄因子

中圖分類(lèi)號(hào)：S511 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：0439-8114（2015）02-0257-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.02.001

Advances and Suggestion of Cold Tolerance of Rice

CHEN Hui-zhen1，JIANG Wei-ping2，XIE Wei3，LIU XIA-ping1，HUANG Liang-ping1

（1.Pingxiang Municipal Institute of Agricultural Science， Pingxiang， 337000 Jiangxi， China;2.Key Laboratory of Crop Physiology/Ecology and Genetic Breeding，Ministry of Education，Key Laboratory of Crop Physiology，Ecology and Genetic Breeding of Jiangxi Province，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China;3.The Seed Administration of Pingxiang，Pingxiang 337000，Jiangxi，China）

Abstract： Chilling injury is one of the main reasons causing the decrease of rice yield. The effects of low temperature stress on rice， types of cold injury in rice and identification indicators of cold tolerance of rice， genetics and QTLs（quantitative trait loci） of cold tolerance of rice， signal transduction and regulation of transcription factors of cold tolerance of rice were reviewed. Problems and advices of studying cold tolerance of rice were proposed.

Key words： rice; cold tolerance; QTL; transcription factor

水稻是喜溫作物，對(duì)溫度極為敏感，低溫對(duì)水稻產(chǎn)量影響極大。有研究表明，中國(guó)每年因低溫冷害損失30億～50億kg稻谷，相當(dāng)于糧食產(chǎn)量的1%[1]。為減小低溫對(duì)早秈稻的影響，除采取適當(dāng)?shù)脑耘喙芾泶胧鶕?jù)不同水稻品種的特性調(diào)整播期外，選用配套的耐冷品種不失為經(jīng)濟(jì)、有效的措施。因此，選育出高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的耐冷水稻品種并應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)際，對(duì)當(dāng)今水稻的安全生產(chǎn)，保證水稻生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展有著重要的意義。然而，目前水稻耐冷性育種方式主要采用育種年限長(zhǎng)的傳統(tǒng)育種方式，水稻耐冷性的研究也一直停留在耐冷基因的定位[2-4]，以及通過(guò)基因工程等手段研究耐冷基因?qū)λ灸屠湫缘纳砩绊慬5，6]，并未更多地將定位出的效果顯著的耐冷基因應(yīng)用于水稻分子育種。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的出現(xiàn)，分子標(biāo)記輔助選擇育種（Molecularassisted selection， MAS）被廣泛應(yīng)用于高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)及抗性強(qiáng)的水稻新品種的選育[7，8]，因此利用分子標(biāo)記技術(shù)與傳統(tǒng)育種技術(shù)相結(jié)合的方式進(jìn)行水稻耐冷性育種是很有必要的。

1 ?低溫對(duì)水稻的影響

低溫冷害會(huì)導(dǎo)致水稻生長(zhǎng)緩慢或非正常生長(zhǎng)的現(xiàn)象，這是由于低溫條件下，植株體內(nèi)酶活性降低，結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白合成速率降低，細(xì)胞膜流動(dòng)性降低，ROS（Reactive oxygen species，活性氧簇）含量的增加，抗氧化酶活性呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，活性氧產(chǎn)生和清除的平衡機(jī)制被打破，導(dǎo)致各種生理機(jī)能遭受到破壞，進(jìn)而使得水稻表現(xiàn)出植株矮小、葉片窄小縮短，生長(zhǎng)發(fā)育受到阻礙，嚴(yán)重的則導(dǎo)致水稻植株死亡。同時(shí)，冷脅迫下的水稻植株體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列復(fù)雜的適應(yīng)低溫環(huán)境的生理生化變化，耐冷相關(guān)因子活性改變，激素的增加與減少，光合速率、呼吸作用及蒸騰速率的減弱，從而增強(qiáng)其對(duì)低溫條件的抗性并減小低溫環(huán)境對(duì)其傷害[9-12]。倒春寒是南方早稻播種育秧期的主要災(zāi)害性天氣。長(zhǎng)江中下游及華南地區(qū)的早稻孕穗揚(yáng)花期還可能遭遇五月寒。寒露風(fēng)是南方晚稻生育期的主要?dú)庀鬄?zāi)害之一。9月中下旬是長(zhǎng)江中游雙季晚稻的抽穗揚(yáng)花期，易受“寒露風(fēng)”危害，造成“翹穗頭”、“包頸穗”、“白穎”現(xiàn)象。研究表明，低溫冷害嚴(yán)重影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育，早稻苗期和芽期遭遇低溫會(huì)導(dǎo)致出芽時(shí)間延長(zhǎng)、爛種、秧苗不發(fā)、爛秧、死苗、生長(zhǎng)發(fā)育延遲，最終導(dǎo)致產(chǎn)量減少[13];孕穗期低溫往往容易造成水稻空殼率大幅上升，降低單位面積產(chǎn)量;而抽穗期和灌漿期低溫往往降低水稻的灌漿速率和稻米品質(zhì)[14]。

2 ?水稻冷害類(lèi)型及鑒定指標(biāo)

冷害是指作物在其生長(zhǎng)所需的適溫以下至冰點(diǎn)以上溫度范圍內(nèi)所發(fā)生的生長(zhǎng)停滯或生育障礙現(xiàn)象。水稻在最低溫度8～10 ℃、最高溫度40～50 ℃范圍內(nèi)能夠維持生長(zhǎng)，但水稻生長(zhǎng)所需的適宜溫度為15～18 ℃至30～33 ℃，粳、秈稻分別在15 ℃和 18 ℃以下就會(huì)發(fā)生冷害[15]。低溫冷害對(duì)水稻的影響包括低溫發(fā)生期間和低溫發(fā)生后兩個(gè)階段。不同的水稻品種正常生長(zhǎng)發(fā)育所需的溫度不同，對(duì)低溫的忍耐能力有差異，其中粳稻的耐低溫能力顯著強(qiáng)于秈稻[16]，不同秈稻之間也有一定的差異。不同的生育階段對(duì)低溫冷害的抗性也不同，表現(xiàn)出的癥狀也不同。根據(jù)不同的區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)，可分為不同的冷害類(lèi)型;根據(jù)低溫使水稻產(chǎn)量受損的原因，最早將水稻低溫冷害分為延遲型冷害、障礙型冷害，后又增加了混合型冷害和稻瘟病型冷害;根據(jù)低溫冷害發(fā)生的時(shí)期，劃分為芽期冷害、苗期冷害、孕穗期冷害、開(kāi)花期冷害和灌漿期冷害[17]。endprint

水稻耐冷性鑒定指標(biāo)大致可分為形態(tài)指標(biāo)、生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)和生理生化指標(biāo)。形態(tài)指標(biāo)有根系發(fā)達(dá)程度、葉片的形態(tài)以及分蘗數(shù)、穗的長(zhǎng)度等;生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)有存活率、死苗率、葉赤枯度、萎蔫率及花藥長(zhǎng)度等;生理生化指標(biāo)有葉片外滲電導(dǎo)率、MDA（Malondialdehyde，丙二醛）含量、脯氨酸含量、莖稈溢泌量及可溶性糖含量等[18]。以形態(tài)指標(biāo)、生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)為水稻耐冷性評(píng)價(jià)指標(biāo)的研究頗為詳細(xì)，韓龍植等[19]做過(guò)詳細(xì)的綜述，本文不再贅述。Sang-Ic等[20]利用耐冷型水稻品種M-202和冷敏感水稻品種IR50為材料，將水稻低溫脅迫下生理生化變化進(jìn)行量化，并轉(zhuǎn)化為可視化的耐冷性鑒定指標(biāo)，認(rèn)為電解質(zhì)泄漏率和脯氨酸含量與可視化耐冷指標(biāo)顯著相關(guān)。水稻不同時(shí)期的耐冷性不同，其評(píng)價(jià)指標(biāo)也不同。研究者較為常用的耐冷性評(píng)價(jià)指標(biāo)是不同時(shí)期低溫下種子的發(fā)芽勢(shì)、芽期的成苗率、幼苗期和分蘗期的葉赤枯度、孕穗期的結(jié)實(shí)率等，均有較為詳細(xì)的耐冷強(qiáng)度等級(jí)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，耐冷性的生理生化指標(biāo)雖有不少研究，由于不全面而缺乏系統(tǒng)，還沒(méi)有形成細(xì)化的評(píng)價(jià)等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。

3 ?水稻耐冷性遺傳及QTL研究

水稻耐冷性是一種受基因控制的可遺傳性狀（表1，-表示目前沒(méi)有查到相關(guān)研究）。近年來(lái)許多研究者對(duì)水稻耐冷性進(jìn)行了遺傳特征研究，主要有以下4種觀點(diǎn)：①水稻耐冷性是受質(zhì)量性狀控制的質(zhì)量性狀;②水稻耐冷性是受多基因控制的數(shù)量性狀;③水稻耐冷性由基因的加性效應(yīng)及加性互作效應(yīng)共同控制;④水稻耐冷性為加性-顯性遺傳模型。

同時(shí)也有部分研究認(rèn)為，水稻耐冷性還受細(xì)胞質(zhì)影響[18，21]。然而，在水稻不同生長(zhǎng)期耐冷性遺傳的特征不同，同一生長(zhǎng)時(shí)期也表現(xiàn)出不同的遺傳特征。簡(jiǎn)水溶[18]利用東鄉(xiāng)野生稻/協(xié)青早B//協(xié)青早B構(gòu)建的228個(gè)回交重組自交系群體（BC1F10），以萎蔫率和死苗率為耐冷性鑒定指標(biāo)，進(jìn)行苗期耐冷性遺傳分析。結(jié)果表明，平均萎蔫率和死苗率分別為67.40%和70.80%，均呈偏態(tài)的連續(xù)分布，且耐冷性分離比為1∶3，故而認(rèn)為東鄉(xiāng)野生稻苗期耐冷性遺傳為質(zhì)量-數(shù)量性狀遺傳，存在耐冷性狀的主效數(shù)量性狀基因位點(diǎn);也有研究表明基因的加性效應(yīng)和加性互作效應(yīng)共同控制了水稻苗期的耐冷性[20];王尚明等[22]對(duì)以東野1號(hào)與弱耐冷粳稻和秈稻品種配置的贛早秈49/東野1號(hào)和粳稻0298/東野1號(hào)的雜交后代進(jìn)行了苗期耐冷性遺傳研究。結(jié)果表明，東野1號(hào)在幼苗3葉期強(qiáng)耐冷性遺傳屬于加性-顯性遺傳模型，基因效應(yīng)為加性和顯性效應(yīng)，受1對(duì)細(xì)胞核顯性基因所控制;有研究者表明，水稻芽期耐冷性受基因的累加效應(yīng)控制[23];戴陸園等[24]利用強(qiáng)耐冷品種昆明小白谷與弱耐冷性品種十和田配制的雜交F2、B2F1等為材料，以結(jié)實(shí)率為耐冷性指標(biāo)進(jìn)行水稻孕穗期耐冷性遺傳研究。結(jié)果表明，水稻孕穗期耐冷性受1～2對(duì)主效基因控制;楊樹(shù)明等[25]在云南省阿子營(yíng)自然低溫條件下，對(duì)以粳稻麗江新團(tuán)黑谷耐冷基因作供體培育的近等基因系孕穗期耐冷性8個(gè)指標(biāo)性狀（結(jié)實(shí)率、穗頸長(zhǎng)、株高、穗下節(jié)長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗秕粒數(shù)、總粒數(shù)）做了深入的遺傳研究。結(jié)果表明，大多數(shù)性狀檢測(cè)到有主基因、多基因存在。因此，無(wú)論水稻耐冷性遺傳是受質(zhì)量性狀控制、受數(shù)量性狀控制、受加性效應(yīng)及加性互作效應(yīng)共同控制，還是受細(xì)胞質(zhì)的影響，都需要更進(jìn)一步的驗(yàn)證，水稻耐冷性遺傳規(guī)律的研究還有待深入。

不同形態(tài)指標(biāo)性狀的耐冷性QTL表現(xiàn)出不同的遺傳特點(diǎn)[25]，隨著DNA分子標(biāo)記技術(shù)的日漸成熟，QTL鑒定技術(shù)也不斷完善，其檢測(cè)效應(yīng)和定位精度也越來(lái)越高。根據(jù)Gramene數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//www.gramene.org/）的統(tǒng)計(jì)，目前已鑒定的水稻耐冷性相關(guān)QTL有37個(gè)（表2）。由表2可知，耐冷QTL12個(gè)染色體上均有分布，其中定位在第4和第8號(hào)染色體上的數(shù)量最多，分別占16.22%和13.51%，而在第5和第9號(hào)染色體上檢測(cè)到的QTL最少，均只有1個(gè)，占2.70%。

通過(guò)比較Gramene公布已經(jīng)鑒定出的QTL位點(diǎn)可以得出，不同時(shí)期[27，28，31]、不同遺傳背景[27，30]能夠定位到同樣的耐冷性QTL位點(diǎn)。聶元元等[34]通過(guò)對(duì)比研究認(rèn)為QTL檢測(cè)結(jié)果受不同鑒定時(shí)期影響較大，受環(huán)境和遺傳背景影響較小，同樣的鑒定群體和低溫條件在不同的生長(zhǎng)時(shí)期檢測(cè)到的QTL所在位點(diǎn)共同的較少，而不同的群體或不同的低溫處理也能檢測(cè)相同的QTL位點(diǎn)。不同的遺傳背景或不同的環(huán)境條件下能夠檢測(cè)到相同的QTL位點(diǎn)，將有助于相關(guān)耐冷性狀的分子標(biāo)記輔助選擇育種，更快地培育出該性狀的強(qiáng)耐冷品種。然而，分子標(biāo)記和連鎖分析存在著自身的缺點(diǎn)，導(dǎo)致置信區(qū)間較大，定位不精確，難以克隆，只能鑒定兩個(gè)等位基因之間的效應(yīng)，因此在不同分離群體的可重復(fù)性不好，難以更好地應(yīng)用于現(xiàn)代分子設(shè)計(jì)育種。

4 ?水稻耐冷信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控

植物在感受低溫信號(hào)后，通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程調(diào)控細(xì)胞內(nèi)抗冷相關(guān)蛋白的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)整自身的生理狀態(tài)或形態(tài)來(lái)適應(yīng)低溫環(huán)境。隨著檢測(cè)出的耐冷相關(guān)基因的增多及轉(zhuǎn)錄因子對(duì)耐冷性調(diào)節(jié)的作用發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)錄因子同時(shí)調(diào)控下游許多抗逆基因的表達(dá)[35]。轉(zhuǎn)錄因子包括組成型和誘導(dǎo)型，植物抗逆性轉(zhuǎn)錄因子大致分為WRKY類(lèi)、MYB類(lèi)、bZIP類(lèi)、NAC類(lèi)和AP2/EREBP類(lèi)五類(lèi)。研究表明，耐冷信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)包括ABA（Abscisic acid，脫落酸）依賴(lài)型和ABA非依賴(lài)型[36，37]。ABA依賴(lài)型信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)依賴(lài)于內(nèi)源ABA的積累或外源ABA的處理，其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的具體調(diào)控機(jī)理尚未闡明。非依賴(lài)型是通過(guò)膜的流動(dòng)性和蛋白構(gòu)象的變化感受冷信號(hào)，然后激活Ca2+通道，誘導(dǎo)胞質(zhì)Ca2+的瞬時(shí)增加[38]，而Ca2+的增加導(dǎo)致CBF（C-repeat-binding factor）和COR （Cold-regulated protein，低溫調(diào)節(jié)蛋白）基因的高表達(dá)，提高植物耐冷能力。

由植物冷馴化的信號(hào)傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)圖[39]得出，轉(zhuǎn)錄因子在植物耐冷信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起著重要的作用，轉(zhuǎn)錄因子可以激發(fā)功能基因表達(dá)或抑制功能基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控下游更多的耐冷功能基因發(fā)揮作用，使植物更快地適應(yīng)低溫環(huán)境。CBF是含有一個(gè)保守結(jié)構(gòu)域AP2/EREBP，調(diào)節(jié)植物對(duì)低溫、干旱等逆境分子應(yīng)答的轉(zhuǎn)錄因子，其表達(dá)翻譯受bHLH類(lèi)轉(zhuǎn)錄激活因子ICE的調(diào)控，CBF可結(jié)合到COR基因的順式作用元件CRT/DRE上誘導(dǎo)一系列COR基因的表達(dá)。ICE-CBF-COR途徑是目前已知的低溫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中非常重要的環(huán)節(jié)。另一個(gè)重要的途徑是FLC依賴(lài)途徑SOC1-CBF-FLC，F(xiàn)LC又反饋抑制SOC1的表達(dá)。有研究者認(rèn)為FLC能顯著增強(qiáng)植物耐冷性[40]。Seo等[35]通過(guò)敲除和過(guò)量表達(dá)SOC1，認(rèn)為SOC1可以負(fù)調(diào)控CBFs和COR等其他耐冷基因。endprint

5 ?存在的問(wèn)題及展望

水稻在不同生育時(shí)期對(duì)低溫的抗性不同，做出的反應(yīng)也不同，其對(duì)低溫抗性的鑒定指標(biāo)也不同，韓龍植等[15，19]已對(duì)不同時(shí)期水稻耐低溫能力的鑒定指標(biāo)做了詳細(xì)的綜述。然而對(duì)以下3點(diǎn)的研究有所不足：①未提出不同時(shí)期之間耐冷性的相互聯(lián)系和評(píng)價(jià)指標(biāo)。②以低溫下根系活力及根系生理變化作為耐冷性鑒定指標(biāo)的研究較少且缺乏系統(tǒng)性。③低溫下水稻生理生化指標(biāo)的耐冷性指標(biāo)的研究缺乏規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)化，已有的研究中可供參考的較為有限。植株體內(nèi)生理生化指標(biāo)的變化直接反映植株的生長(zhǎng)發(fā)育狀況。比起形態(tài)指標(biāo)和生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)，生理生化指標(biāo)更快速、更準(zhǔn)確地反映植株對(duì)逆境條件的抗性能力，值得深入的研究。雖然已有研究者對(duì)低溫下水稻植株各種生理指標(biāo)的含量變化進(jìn)行研究，Sang-Ic等[20]利用低溫下電解質(zhì)泄漏率和脯氨酸含量鑒定出一些耐冷品種和冷敏感品種。然而，有待做進(jìn)一步的研究和制定詳細(xì)的可定量的耐冷性鑒定評(píng)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外定位了不少水稻耐冷性相關(guān)QTL位點(diǎn)，但應(yīng)用于水稻耐冷性育種實(shí)踐的卻收效甚微，主要因?yàn)椋孩俨捎玫亩ㄎ环椒ê投ㄎ凰玫娜后w，由于技術(shù)本身的缺陷導(dǎo)致所得到的圖譜精度有限;②研究者對(duì)已定位出的不同QTL位點(diǎn)之間的內(nèi)在關(guān)系知之甚少;③目前利用基因工程進(jìn)行耐冷育種研究都是轉(zhuǎn)入單個(gè)QTL位點(diǎn)，Zhang等[41]做了大量研究工作，但進(jìn)展不理想，難以進(jìn)行大面積推廣種植。所以，要提高分子育種的效應(yīng)，首先應(yīng)找到改進(jìn)基因定位的方法，已有研究者提出以連鎖不平衡為基礎(chǔ)的關(guān)聯(lián)分析法[42]，并且認(rèn)為將關(guān)聯(lián)作圖法和連鎖作圖法結(jié)合起來(lái)，定位效果更加明顯[43]，這種基因定位方式已在玉米研究中得到應(yīng)用[44];其次應(yīng)加強(qiáng)各QTL之間內(nèi)在聯(lián)系的研究;最后，從耐冷性的整個(gè)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)來(lái)看，對(duì)單個(gè)基因來(lái)講，轉(zhuǎn)錄因子對(duì)耐冷性調(diào)控的影響更大，所以應(yīng)從改進(jìn)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)活性入手，達(dá)到增強(qiáng)水稻耐低溫能力的目標(biāo)。

隨著分子生物學(xué)的長(zhǎng)足進(jìn)展以及分子標(biāo)記、QTL定位、高通量測(cè)序及SNP（Single nucleotide polymorphisms，單苷酸多態(tài)性）等技術(shù)的創(chuàng)新，研究者已定位并克隆出一些水稻耐冷基因，并且試圖通過(guò)在水稻中導(dǎo)入耐冷基因，進(jìn)行水稻抗冷害育種，育種實(shí)踐中，同時(shí)研究耐冷基因的耐低溫的作用機(jī)理。隨著分子標(biāo)記的迅速發(fā)展以及水稻全基因組測(cè)序的完成，分子標(biāo)記輔助選擇育種（MAS）越來(lái)越凸顯出其相對(duì)于傳統(tǒng)育種方法的優(yōu)勢(shì)[45]。育種實(shí)踐中，首先應(yīng)選擇有目標(biāo)性狀的種質(zhì)資源，與當(dāng)?shù)刂魍品N植水稻品種構(gòu)建重組自交系、等基因系等標(biāo)記群體，利用RFLP（Restriction fragment length polymorphism，限制性?xún)?nèi)切酶片段長(zhǎng)度多態(tài)性）、RAPD（Random amplified polymorphic DNA，隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記）、SSR（Simple sequence repeats）等標(biāo)記技術(shù)及已公布的耐冷標(biāo)記位點(diǎn)，將已定位出的精細(xì)耐冷QTL位點(diǎn)聚合到當(dāng)?shù)胤N植水稻品種中，并開(kāi)發(fā)優(yōu)良的分子標(biāo)記;然后利用田間表型觀察和分子標(biāo)記輔助育種相結(jié)合的方法觀察不同耐冷QTL之間及其與環(huán)境間的互助效應(yīng)，從而加快耐冷品種的選育進(jìn)度和準(zhǔn)確度，更快地選育出適合相應(yīng)稻區(qū)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的耐冷品種，為糧食安全生產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

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