磷脂酶D在果蔬采后逆境脅迫及衰老過程中的作用

許佳妮,鄧麗莉,2,曾凱芳,2,*

(1.西南大學食品科學學院,重慶 400715;2.農業部農產品貯藏保鮮質量安全風險評估實驗室(重慶),重慶 400715)

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磷脂酶D在果蔬采后逆境脅迫及衰老過程中的作用

許佳妮1,鄧麗莉1,2,曾凱芳1,2,*

(1.西南大學食品科學學院,重慶 400715;2.農業部農產品貯藏保鮮質量安全風險評估實驗室(重慶),重慶 400715)

本文綜述了磷脂酶D(PLD)在采后果蔬細胞生理活動中的作用,在果蔬脅迫反應(如高低溫脅迫、機械損傷、干旱脅迫)及衰老過程中,PLD作為脂質分解代謝途徑中的起始酶類主要參與細胞膜的降解,同時PLD在跨膜信號傳導和細胞調節方面也具有重要作用;在此期間,PLD活性以及PLD mRNA表達都呈現增強趨勢,其活性的增加使得細胞膜的完整性受到破壞,不利于采后果蔬品質的保持。PLD抑制劑的處理可降低PLD的活性,從而延緩果實細胞膜的降解進程,保持果實貯藏期的品質。

磷脂酶D(PLD),脂質水解,信號傳導,脅迫,衰老

生物膜的骨架成分主要是磷脂,磷脂在細胞膜結構區域化和細胞生命活動中具有重要作用。生物體中普遍存在磷脂酶,可以催化磷脂水解;根據水解磷脂分子部位的不同,磷脂酶分為五類:磷脂酶D(Phospholipase D,PLD)、磷脂酶C(Phospholipase C,PLC)、磷脂酶A1(Phospholipase A1,PLA1)和磷脂酶A2(Phospholipase A2,PLA2)、磷脂酶B(Phospholipase B,PLB)[1]。其中PLD參與了植物對環境脅迫的響應及其調控[2]。PLD在采后果蔬中普遍存在,它是脂質分解代謝途徑中的起始酶類和關鍵酶類,可催化磷脂末端的磷酸二酯鍵水解形成磷脂酸和親水性的膽堿等[3-4]。此外,磷脂酶D在跨膜信號傳導和細胞調節方面也具有重要作用,包括對采后果蔬逆境脅迫及衰老進程的響應[5-6]。PLD活性的增加會導致膜脂的急劇降解和磷脂酸的顯著積累;因此,反義抑制PLD活性有助于細胞膜結構的保持和細胞內區域化結構的完整,從而有助于保持果蔬的采后品質,提高果蔬的抗逆性,延長其貯藏期。PLD抑制劑主要有正丁醇、正己醇、仲丁醇、正己醛、2,3-二磷酸甘油酸、渥曼青霉素、溶血磷脂酰乙醇胺、沙丁胺醇或色甘酸鈉等[7-8]。目前,關于PLD的研究主要集中在植物方面,而對PLD在采后果蔬貯藏中的作用報道較少;因此,本文綜述了PLD在采后果蔬逆境脅迫及衰老進程中的作用,以期為延緩果實細胞膜降解進程、保持果實貯藏期品質提供理論依據。

1 磷脂酶D在果蔬采后逆境脅迫反應中的作用

采后果蔬在逆境脅迫條件下可通過信號傳遞調整自身的生理狀態從而產生適應性或抗性;細胞膜的完整程度已被作為采后果蔬抗逆性的重要指標,較高的細胞膜穩定性與果蔬非生物脅迫的耐受性有關[9]。研究發現磷脂酶D(PLD)的激活與逆境下的信號傳導有密切關系。PLD的活性在果蔬遭遇低溫脅迫、機械損傷等條件下都呈現增強的趨勢,從而加速水解細胞膜中的磷脂,其水解產物磷脂酸在磷脂酸磷酸酯酶、非特異性酯酰基水解酶、脂氧合酶的一系列作用下最終生成氫過氧化物和游離自由基,使果蔬細胞膜的完整性受到破壞、脅迫耐受性下降[10-11];而PLD在干旱脅迫下主要通過傳導脫落酸(ABA)信號參與果蔬氣孔關閉運動,但其作用機制還存在一定爭議[12]。

1.1 高低溫脅迫

溫度對果蔬的生理活性有很大的影響,一般認為低溫有利于果蔬貯藏。冷藏能有效抑制果蔬的腐爛變質,緩解其集中上市所造成的銷售困難。但是,新鮮果蔬對冷害敏感性不同,在采后貯藏過程中可能發生冷害損傷,如造成果蔬表面的水浸狀等,大大影響果蔬的感官品質,同時也加速采后果蔬的衰老。冷害信號能夠從損傷組織傳遞到未損傷組織,從而產生一系列的生理學反應。有關低溫脅迫的研究表明,細胞膜是影響細胞代謝和功能的關鍵部位。由于細胞膜的基本骨架是磷脂雙分子層,磷脂在決定細胞膜的流動性的同時,也影響著細胞膜對環境溫度的適應能力。PLD是細胞膜磷脂水解的起始酶類,其作用不僅在于通過水解細胞膜中的磷脂影響膜的結構和功能,而且其反應產物如磷脂酸(PA)、二酰基甘油(DAG)等在低溫脅迫條件下細胞信號轉導中也起了重要作用。有關黃瓜果實冷害與PLD關系的研究表明,低溫及冷害條件下,黃瓜果實PLD活性提高,PLD基因表達與其活性呈現平行關系,當PLD mRNA達到峰值,相應PLD活性大大提高,黃瓜強烈感應低溫脅迫,冷害發生;熱處理可以降低黃瓜中線粒體膜和微粒體膜中PLD基因表達及活性[13-14]。低溫貯藏期間黃瓜果實PLD底物磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰膽堿(PC)含量下降,產物PA含量上升,冷害開始發生時PA含量有明顯的跳躍,其含量較貯藏前增加了190%[15-16];以往研究表明,PA是一種對膜脂穩定性具有破壞作用的磷脂,過量積累則可加快六角形Ⅱ相位的形成,是冷害發生的直接原因[1]。冷害期間黃瓜不同部位PLD的變化存在差異,其基因表達、活性以及產物PA含量從上部到下部呈現依次下降趨勢[16-17]。通過對冷害指數、冷害指標(電導率、MDA)和PLD的測定,Mao等認為低溫脅迫條件下PLD的激活可能是黃瓜冷害初始反應的首要步驟,PLD通過引起黃瓜細胞膜的降解以及信號傳導對冷害進行響應[13-14]。結合Wan等[18]采用半定量RT-PCR和Northern雜交技術對4℃低溫環境貯藏期間久保桃PLD α mRNA表達的研究,即桃果實PLDα mRNA可被低溫環境誘導表達,同時可能參與桃果實對低溫的響應,可以推測PLD作為一種信號分子參與果實對低溫及冷害信號的感應與識別。

采后果蔬在貯藏期間可能受到生物或非生物因素的脅迫,其中高溫是影響果蔬貯藏品質和貨架期的重要因素之一。在對提高果蔬耐熱性的研究中,熱馴化和低溫馴化被證明為可有效提高果蔬耐熱性的手段,而PLD作為一種信號分子,在采后果蔬熱馴化和低溫馴化中也有重要作用。研究表明PLD介導的膜脂降解途徑可能與熱馴化過程中的信號傳導有關,熱馴化早期葡萄漿果PLD mRNA表達增強且其活性增大,熱休克蛋白表達增多,果實的耐熱性增強;若在置于高溫馴化前用PLD抑制劑對葡萄漿果進行處理,PLD活性的降低會使葡萄漿果中熱休克蛋白的表達受到抑制,最終導致果實耐熱性的降低[19]。然而,高溫對PLD活性的增強作用目前仍存在爭議:汪開拓等[20]研究表明,熱空氣處理可顯著抑制楊梅果實貯藏期間PLD活性的上升,從而有效維持細胞膜的不飽和度和流動性;因此,高溫對PLD作用的差異性有待進一步研究,目前推測可能與果蔬的品種有關。此外,果實的耐熱性還可通過低溫馴化途徑得以提高;低溫馴化使得果實中PLD、水楊酸和熱休克蛋白被激活,因而高溫脅迫下果實膜破壞程度較小,耐熱性提高;用PLD抑制劑處理后,果實中游離水楊酸的含量降低、熱休克蛋白的表達受到抑制;研究表明PLD的活化是對前處理低溫環境的響應,PLD對游離水楊酸的積累和低溫馴化引起的果實耐熱性具有重要意義[21]。

1.2 機械損傷

機械損傷對采后果蔬而言是最嚴重的脅迫之一,果蔬受到機械損傷后,其損傷信號可從損傷部位遷移至為損傷部位,同時引發一系列生理生化反應。細胞膜完整性的破壞是主要的生理反應之一,機械損傷下果蔬膜脂分解代謝加快,通過PLD水解產物對機械脅迫做出響應。

有關黃瓜果實機械損傷與PLD關系的研究表明,機械損傷期間黃瓜細胞膜結合Ca2+的含量下降而PLD mRNA表達增強;伴隨著PLD活性的增大,黃瓜果實PLD底物PI、PC含量下降,產物PA含量快速上升、10h時增長速率達到56.49%[22]。PLD是采后果蔬遭受機械損傷時細胞膜的主要水解酶之一;果蔬遭受機械損傷后,果蔬細胞膜中的Ca2+流入細胞質中,從而誘導了PLD基因表達的增強,使得PLD活性增強,細胞膜的完整性遭到破壞。此外,黃瓜不同部位對機械損傷的響應程度存在差異,其中PLD mRNA的表達、PLD活性、PA含量、細胞膜通透性由大到小排列分別為果臍部、中部、果肩部;因此可猜測機械損傷所引起的PLD的響應與采后果蔬的成熟度有關,較成熟部位(如果臍部)PLD變化較快,對機械損傷較為敏感[23]。PLD的過量積累會導致細胞膜完整性被破壞,從而加劇機械損傷后果蔬的腐爛;但相關研究也同時表明,一定程度的PLD基因表達有助于采后果蔬對機械損傷產生防御抗性。果蔬損傷部位和未損傷部位可對機械損傷做出響應,其中茉莉酸及其衍生物具有重大意義。研究表明,機械損傷的黃瓜中茉莉酸及其衍生物的含量顯著增加,而增加的茉莉酸又增強了黃瓜中PLD等與茉莉酸生物合成相關的酶基因的表達,從而進一步提高黃瓜中茉莉酸的產量,進而對機械損傷產生防御作用。茉莉酸是機體在外界脅迫條件下反應最快的信號分子,同時也是機械損傷中的關鍵信號分子,可引起全身系統對不良環境的抵御。PLD水解細胞膜磷脂的產物亞麻酸是茉莉酸合成的前體物質,因而PLD對茉莉酸的合成具有重要的調控作用[24]。

1.3 干旱脅迫

采后果蔬中水分含量及水分活度對果蔬的外觀及商品價值有重要影響;水分的過度喪失會導致果皮生理紊亂,是影響果蔬質量的重要因素之一。研究表明,干旱脅迫引起的植物代謝紊亂與PLD活性有關,但其作用機制不同于低溫脅迫和機械損傷;干旱脅迫下ABA濃度增加,PLD被激活,PLD一方面通過傳導ABA信號參與植物氣孔關閉運動,另一方面可進一步刺激ABA基因的表達,從而提高植物的抗旱性,在植物應對干旱脅迫關鍵過程中起正調控作用[12,25]。ABA與PLD的這種正調控作用在采后果蔬中研究較少;在柑橘果實方面,外源ABA的處理可將低濕條件下果實失水率降低近30%,此時PLD的表達也有所提高。然而,研究同時表明,采用PLD抑制劑溶血磷脂酰乙醇胺處理果實也可降低果實在低濕環境中的失水率,這可能由于細胞膜完整性的保持有助于防止采后果蔬水分的喪失[26]。由此可見,PLD在采后果蔬干旱脅迫中有重要意義,但其激活對果蔬抗旱性的具體影響機制還有待進一步研究。

2 磷脂酶D在果蔬采后衰老中的作用

2.1 磷脂酶D的膜脂水解及信號傳導作用

在采后果蔬衰老過程中,膜磷脂水平逐漸下降,自由脂肪酸和固醇類含量相對提高,膜的流動性降低而通透性增強,細胞內的區域化喪失,膜的完整性受到嚴重的破壞。膜脂的降解途徑起始于磷脂酶D(PLD),其產物在一系列水解酶作用下生成的終產物氫過氧化物和自由基進一步毒害細胞膜系統,最終引起細胞死亡并致使果蔬器官組織的衰老[27]。在蟠桃果實衰老過程中,PLD活性及PLD mRNA表達量均有所增強,類似的結果在荔枝果實、番茄果實、西蘭花衰老過程中也有所發現[8,28-31]。盡管在果蔬采后衰老細胞膜受損過程中還存在其他脂解酶的共同調控作用,但無可置疑的是在與果實衰老相關的細胞內變化中,PLD依然起著關鍵作用[27,32]。不管是對于呼吸躍變型果實還是非呼吸躍變型果實,沒有前期PLD對膜脂的降解,就不會有后期脂肪酸的一系列氧化反應[33]。

此外,PLD也是果蔬衰老過程中重要的信號物質,在乙烯、脫落酸等成熟衰老因子的信號傳導途徑中具有重要作用[34]。研究表明PLD位于乙烯信號傳導途徑下游,與乙烯成正相關;外源乙烯或乙烯抑制劑處理均可引起細胞內調控PLD活性的Ca2+濃度改變,從而調節西瓜等果實PLD活性、改變衰老進程[35-36]。同時,PLD也位于脫落酸信號傳導途徑下游[37];研究表明,外源性脫落酸處理對柑橘果實PLD活性及基因的表達具有重要的促進作用,脫落酸缺陷型果實PLD基因表達明顯較非缺陷型少[26]。

2.2 磷脂酶D抑制劑延緩果蔬衰老

基于PLD在果實衰老進程中的膜脂水解和信號傳導作用,可以推斷PLD活性的抑制有利于延緩采后果實的衰老,保持其采后品質及延長貨架期;而PLD抑制劑的應用也進一步驗證了PLD在果蔬衰老過程中的調控作用。經過PLD抑制劑正丁醇處理的荔枝果實中活性氧含量、丙二醛含量明顯較低,表明果實膜脂過氧化程度較低,細胞膜完整性的保持使得采后荔枝衰老進程得以延遲[29]。通過對與草莓品質相關指標的測定,張輝等[38]認為25μmol PLD抑制劑溶血磷脂酰乙醇胺浸泡處理可較好保持草莓果實采后品質;處理果可溶性固形物含量較高,呼吸速率、超氧陰離子含量、可滴定酸含量較低,而維生素C含量保持在較高水平。同樣的結果在龍眼果實衰老褐變研究中得到驗證,李杰民等[7]通過研究7種不同PLD抑制劑處理對常溫貯藏中龍眼果實品質指標的影響,篩選出仲丁醇作為龍眼果實PLD活性最好的抑制劑;研究表明,仲丁醇處理果0～5d褐變指數均低于對照果,第7d處理果自溶指數、失重率較對照果少8.6%、29.0%,可溶性固形物含量較對照果多12%,仲丁醇的處理有效減緩了龍眼果實的衰老褐變進程。此外,PLD抑制劑延緩果實衰老的作用可通過果實細胞超微結構的觀察加以驗證;研究表明抑制劑正己醛、正己醇處理蟠桃果實中細胞內含物、細胞器的降解程度及細胞空腔化程度明顯較輕,果實整體衰老進程得以延緩[8]。史元敏等[28,39]還將PLD抑制方法從抑制劑處理水平上升到基因水平,構建蟠桃PLD基因RNAi表達載體,運用RNAi來抑制(沉默)PLD基因的表達,為延緩果實的衰老提供了新的手段。

同時,PLD抑制劑的應用可驗證PLD與乙烯生成量和生成高峰的密切關系。PLD抑制劑如己醛可對果實乙烯生物合成調節酶ACS產生一定的抑制作用,從而減少乙烯的生成量[40];反義抑制PLD基因表達后果實的乙烯生成高峰延遲,果實的衰老進程也隨之延遲[41]。然而,PLD對乙烯的調控作用目前仍存在質疑,李銀等[8]認為PLD抑制劑正己醛、正己醇處理在蟠桃果實乙烯生成量和生成高峰中的作用并不明顯。

3 展望

綜上所述,目前有關采后果蔬磷脂酶D(PLD)功能的研究主要涉及到逆境脅迫和衰老期間磷脂降解途徑中PLD活性和PLD mRNA 表達的變化,以及通過PLD抑制劑作用進一步闡明PLD在細胞生理生化反應中的作用。雖然PLD家族成員在植物系統中功能的研究已經取得了很大進展,但關于PLD在采后果蔬貯藏中的作用報道較少。然而,PLD在采后果蔬細胞膜脂降解及跨膜信號傳導中具有重要作用;PLD的功能研究及PLD抑制劑的應用可為延緩果實細胞膜降解進程、延長果蔬貯藏期提供理論依據和技術支持,具有一定的商業價值。在后續研究中,探討PLD對采后果蔬逆境脅迫或衰老過程所導致的生理性和病理性病害如油胞病、褐斑病、炭疽病等的響應十分必要;以往研究表明,PLD活性的調節對采后果蔬褐變率、冷害發生率的降低具有重要作用,然而目前對于其他病害發病期間PLD活性變化、PLD mRNA變化以及PLD的底物和產物含量變化等等都不太清楚。在反義抑制PLD作用方面,除了采用PLD抑制劑并進一步研究其作用機理外,還可將運用于植物中的PLD基因敲除技術和基因沉默技術引入到采后果蔬中。同時,進一步研究PLD在采后果蔬受傷部位與未受傷部位、衰老部位與未衰老部位的信號傳導作用具有重要意義。隨著對PLD研究的深入,可望在采后果蔬PLD的功能方面和參與的信號轉導方面取得更多可喜的成果。

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Role of phospholipase D in postharvest fruits andvegetables under stress and during senescence

XU Jia-ni1,DENG Li-li1,2,ZENG Kai-fang1,2,*

(1.College of Food Science,Southwest University,Chongqing 400715,China;2.Laboratory of Quality & Safety Risk Assessment for Agro-products on Storage andPreservation(Chongqing)Ministry of Agriculture,Chongqing 400715,China)

The role of PLD in cell physiological activities of postharvest fruits and vegetables is discussed in this article. When fruits and vegetables are exposed to stress(high and low temperature stress,mechanical damage,drought stress)or in their senescence process,phospholipase D(PLD),the initial enzyme in lipid catabolism pathways,is mainly involved in the degradation of membrane. Besides,PLD also acts as an important role in transmembrane signaling and cell regulation. PLD activity and its mRNA expression show an increasing trend during the process,therefore leading to the damage of cell membrane integrity and the quality of postharvest fruits and vegetables. PLD activity could be inhibited by PLD inhibitors,which helps to moderate the degradation of cell membranes and maintain the quality of fruits during storage.

phospholipase D(PLD);hydrolysis of phospholipids;signal transduction;stress;senescence

2014-06-13

許佳妮(1990-)，女，碩士研究生，研究方向：食品生物技術。

*通訊作者:曾凱芳(1972-)，女，博士，教授，研究方向：農產品加工與貯藏工程。

國家自然科學基金(31471631)；重慶市科技攻關(應用技術研發類/重點)項目(cstc2012gg-yyjsB80003)。

TS201.1

A

1002-0306(2015)05-0392-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.05.075