作物格局、土壤耕作和水肥管理對農田雜草發生的影響及其調控機制

趙玉信，楊惠敏

(蘭州大學草地農業科技學院，草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

作物格局、土壤耕作和水肥管理對農田雜草發生的影響及其調控機制

趙玉信，楊惠敏*

(蘭州大學草地農業科技學院，草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

摘要：農田雜草的危害是阻礙農業生產快速、健康發展的主要因素之一。農田雜草的發生受到諸多自然因素的影響和人工措施的調控，而作物格局、土壤耕作和水肥管理是除施用除草劑外最基本的人工干擾措施。本文綜述了作物種類和時空格局對雜草的影響，闡述了主要的作物種植模式防治雜草的效果，并比較了不同土壤耕作和水肥管理措施下雜草群落的變化，重點剖析了雜草發生的調控機制，探討了通過作物與雜草的資源競爭、作物的他感作用及土壤種子庫的變化來調控雜草發生的可能機理。綜合相關研究發現，合理的輪作和間混套作表現出對田間雜草明顯的抑制作用；免耕可以增加雜草的群落多樣性，秸稈覆蓋能降低雜草密度和生物量；施肥對雜草的影響因作物種類、施肥量和肥料類型等不同而不同，長期均衡施肥能降低雜草密度，增加雜草群落多樣性；灌溉和提高自然降水利用效率能抑制旱地雜草，特定時間進行深水管理能夠有效控制某些水田雜草。最后，針對目前研究和實踐中的具體問題，展望了未來一段時間雜草的研究方向和應用前景。

關鍵詞：作物格局；土壤耕作；水肥管理；雜草防控

DOI：10.11686/cyxb2014396http://cyxb.lzu.edu.cn

趙玉信，楊惠敏. 作物格局、土壤耕作和水肥管理對農田雜草發生的影響及其調控機制. 草業學報, 2015, 24(8): 199-210.

Zhao Y X, Yang H M. Effects of crop pattern, tillage practice and water and fertilizer management on weeds and their control mechanisms. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 199-210.

收稿日期：2014-09-18；改回日期：2015-01-14

基金項目：教育部科學研究重大項目(313028)，云南省高端科技人才引進計劃項目(2012HA012),甘肅省科技重大專項(1203FKDA035)和人力資源和社會保障部2012年度留學人員科技活動項目擇優資助經費資助。

作者簡介：趙玉信(1989-)，男，甘肅和政人，在讀碩士。E-mail: zhaoyx2012@lzu.edu.cn

通訊作者*Corresponding author. E-mail: huimyang@lzu.edu.cn

Effects of crop pattern, tillage practice and water and fertilizer management on weeds and their control mechanisms

ZHAO Yu-Xin, YANG Hui-Min*

CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,Lanzhou730020,China

Abstract:Field weeds pose significant threats to agricultural production. Weed occurrence is affected by many factors, both natural and artificial. Crop pattern, tillage practices and the management of water and fertiliser are three fundamental factors. In this review paper, we summarize the effects of crop species and the temporal and spatial patterns of cropping. We describe the weed control outcomes of different planting modes, and compare changes in weed communities under different tillage practices and fertiliser applications. Possible control mechanisms are identified by considering the competition for resources between crops and weeds, crop allelopathy and changes in soil seed banks. Reasonable crop rotation, intercropping and mixed intercropping significantly restrain weed occurrence. No-tillage can increase weed community diversity. Straw mulch can reduce weed density and biomass. The effects of fertiliser application on weeds vary due to differences in crop species, fertiliser amount and type. Long-term balanced fertilisation can reduce weed density but increase weed community diversity. Irrigation and improved efficiency of natural precipitation use can inhibit upland weeds, and deep water management at appropriate times can effectively control some weeds in paddy fields. We conclude with some suggestions and prospects for future research on weed control.

Key words:crop pattern; tillage practice; management of water and fertiliser; weed control

農田雜草是指生長在農田中的一切非栽培植物，可伴隨作物生長的整個時期[1]，是農業生態系統中重要的生物組成部分。雜草不斷適應氣候、土壤、作物和管理的變化，極大地增加了防除的難度，可直接或間接地造成作物產量和品質的損失[2-3]。據聯合國糧農組織統計，全世界約有8000多種農田雜草，危害糧食作物的雜草有250多種，每年因雜草的危害而導致的糧食損失高達950億美元。我國有1400多種雜草，現有列入名錄的農田雜草600多種，對農業生產造成危害的重要農田雜草有50多種[4]。調查資料顯示，我國農田受草害的面積有4287萬hm2，其中受雜草危害較重的農田[水稻(Oryzasativa)、小麥(Triticumaestivum)和玉米(Zeamays)]有3580萬hm2，每年受草害減產12.3%~16.5% (加權平均)[5]。在現有防治水平下，按因雜草危害農作物平均減產8%估算，我國農業直接經濟損失高達900多億元。在全球變化背景下，農業結構調整會使農田管理方式、作物及其時空布局等發生變化，進而導致農田生態系統的結構、功能和生產能力的變化，其中對農田雜草的影響尤為明顯，還可能使農田生態失衡，如水土流失，而科學管理雜草對平衡農田生態系統有一定的補償作用[6]。

因此，制定并實施科學的雜草防控策略不僅能控制雜草的發生和危害程度，降低管理和生產成本，還有助于改善農田生態平衡，促進種植業的可持續發展，是降低作物生產損失的最有效途徑之一。當前雜草防治的方式主要包括物理防治、化學防治、生物防治和綜合防治。化學除草劑在很多國家已經相當普及，85%~100%的作物上均使用除草劑，粗放的施用除草劑會使雜草產生抗性而大量蔓延，高活性、長殘效特性易導致農田污染并會對輪作下茬作物產生藥害，除草劑在如此程度的依賴下，研究者著手開展低劑量用藥研究，一些國家政府以法令、法規的形式制定了降低農藥使用量的實施目標[4,7]。而少免耕和秸稈覆蓋等保護性耕作，以間、套作集約利用空間和時間，以輪作方式種植不同作物等措施被認為是可持續的、具備很大發展潛力的生態控草措施，科學地實施可能有利于降低除草劑的使用量。本文綜述了作物格局、土壤耕作和水肥管理對雜草發生及其群落特征的影響，綜合分析了雜草發生的調控因素及其機制，并探討了通過改進作物格局和優化田間管理尋求可行的雜草防治策略的可能途徑。

1作物格局對雜草發生的影響

中國是世界上農作物布局和栽培制度最復雜的國家[8]。面對日益成熟的農業產業化和作物生產中的矛盾，不斷推進作物格局優化已經是大勢所趨，而耕作模式的創新和種植制度的完善可以為作物生產中的雜草防控帶來新的思路。合理的作物格局配合適宜的耕作既能促進作物生產的有序進行，又能在一定程度上緩解農田雜草的發生和對作物的危害，因而是發展可持續農牧業的基本保證[9]。

1.1　作物種類對雜草發生的影響

作物種類對雜草發生的影響表現非常明顯，通過多種不同作物與其同時出現的重要雜草的研究發現，雜草的干物質量和種子繁殖量和作物產量呈負相關關系，這種影響與季節密切相關[10]。此外，雜草顯得更易受不同種農作物殘留物的影響，這可能是因為雜草種子的質量相對較小[11]。雜草發生與作物的關系還表現在，雜草的分布與其生態類型和區域性環境條件等因素有關[12]。有些雜草具有伴生性或寄生性，與某種作物同時出現在特定的區域，如陜西地區薺菜(Capsellabursa-pastoris)和播娘蒿(Descuminiasophia)與小麥伴生[13]，很多南方稻田中空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)和水竹葉(Murdanniatriguetra)與水稻伴生[14]。有些雜草屬旱生或濕生，例如純稻區，適合生長稻田雜草；旱作區的土地上稻田雜草生長不利，宜長喜旱、耐旱雜草。這主要是不同作物在多年種植壓力下(人工除草、作物收獲和土壤耕作)，雜草的進化不僅適應了整個生命周期，而且占據了一定的生態位，形成了不同的雜草群落[15]。因此，不同作物的多樣性及其對應栽培技術可能會對雜草產生影響。

1.2　作物時空格局對雜草的影響

農田雜草的發生與分布規律與作物的種植體制和模式相互關聯。種植模式有單作和多作(間、混合套作)之分，而種植體制又有連作、輪作及連作和輪作的組合。因此，作物在時間和空間尺度的分布格局類型多、結構復雜，在雜草防控中發揮了重要作用。

1.2.1時間格局復種是我國及其他人多地少國家傳統農業精耕細作、集約種植的重要組成部分，是集約利用時間最重要的方式。單一復種條件下對雜草的研究很少，大多研究凸顯了輪作對雜草的影響[16]。輪作是普遍應用于雜草防治、提高作物產量和改善農田生態環境的一項農業技術措施[17]。輪作系統抑制雜草的成功被認為是利用作物序列，創建不同的資源競爭，化感干擾，對土壤的擾動和機械損傷的模式提供一個不穩定、“不健康”的環境，防止特定的雜草增殖[18]。研究表明，連作和輪作措施下雜草的群落結構和種群數量差異顯著，地理區域差異的影響明顯小于種植制度差異導致的影響[19]。合理的復種輪作[紫云英(Astragalussinicus)-早稻-晚玉米→紫云英-早玉米間作早大豆(Glycinemax)-晚稻]可顯著降低稻田的雜草密度，抑制雜草生長，降低主要雜草的物種優勢度，從而減輕危害[16]；在水旱輪作中，(水)稻-油(菜)(Brassicacampestris)輪作兩熟的種植制度下，土壤長期處于水濕狀態，對種子的貯存非常不利，土壤種子庫中喜旱性雜草在田間的優勢度逐年降低，而喜濕性雜草的數量不斷上升，逐漸演變為稻-油輪作田的優勢雜草種群[20]。豆科牧草和其他作物輪作可以增加這種后作作物田中一年生闊葉雜草的密度[21]，多元化的作物長期輪作也可以減少有機生產系統中重要的一年生闊葉雜草種子庫的種群和數量[22]。多樣化輪作春播和冬播作物有利于控制部分雜草[23]，對這些生長特性有較大差異的作物[小麥、玉米、水稻、大豆、油菜和芝麻(Sesamumindicum)等]進行輪作，種植序列的差異會導致其田間雜草的物種和數量發生顯著變化[24]。不同輪作制度下作物特殊的生長習性和資源競爭模式的差異是輪作影響雜草群落的重要原因[25]。

作物輪作和其他措施間在雜草的防控上是關聯的，然而，現有的很多針對輪作系統雜草群落的解釋往往只是總的概括[26]，如輪作系統中的作物類型和結構與管理變量(播種日期，雜草防除方法)的協同作用。近年來，輪作更廣泛地與施肥、耕作和除草劑使用等其他雜草防控措施結合。輪作與耕作類型綜合的抑草效果逐漸明晰，二者互作和單一措施下都有明顯的差異。研究表明，在輪作與耕作相結合的方式與單獨輪作方式下，雜草種子庫群落的變化不同，免耕連作時雜草種子庫密度最大；犁耕中連作種子庫密度低于輪作，而免耕時連作種子庫密度高于輪作[27]。

1.2.2空間格局間作、混作和套作(間混套作)是我國傳統農業精細耕作、集約種植的主要技術，是集約利用空間最重要的方式。世界范圍內間套作農田面積在1×109hm2以上，約占耕地面積的3%，在生產上發揮了巨大的增產增收作用，也表現出對田間雜草的抑制作用[28]。研究表明，玉米與向日葵(Helianthusannuus)間作，既能增加農田生態系統的多樣性，又有一定的控制雜草效果[29]。其原因可能在于兩種作物資源競爭力強，而且向日葵對多種田間雜草有一定的化感潛力[30]。紅壤旱地棉花(Gossypiumhirsutum)間作豇豆(Vignaunguiculata)和玉米，相對單作能有效地減少雜草的種類，雜草的總蓋度分別降低90.9%和152.7%[31]。水稻與水芹(Oenanthejavanica)常規間作栽培處理的雜草密度較單作水稻處理降低48.36%[32]。研究表明，與單作豌豆(Pisumsativum)相比，豌豆混作亞麻芥(Camelinasativa)后兩年，雜草的蓋度分別顯著降低63%和52%[33]。在棉花田單行或雙行間作高粱(Sorghumbicolor)、大豆和芝麻對香附子(Cyperusrotundus)的抑制作用明顯，使其密度降低70%~96%，干物質降低71%~97%[34]。玉米間作豇豆和菜豆(Phaseolusvulgaris)時，雜草的密度和干物質也顯著低于單作玉米，而且低生產力的樣地作物對雜草的抑制作用強于高生產力的樣地[35]。因此，適宜的間作模式抑制雜草發生的效果顯著。但是實踐中還需擴展創新更多的間作模式，以便能更廣泛應用于農作生產中。

2耕作措施對雜草的影響

耕作措施一直以來是人們在實踐中防除雜草發生的主要方法，翻耕、深松耕、旋耕、耙耕等措施已得到大面積推廣應用。耕作措施對雜草的影響因作物而異，不同耕作措施下雜草的密度和群落結構均發生相應的變化。研究表明，隨耕作強度的增加(免耕、10 cm淺耕、20~25 cm深耕)，玉米田中雜草種子的分布發生改變，密度逐漸降低，免耕田中雜草種子主要分布在0~5 cm土層，但在兩種耕作處理下，雜草的種子隨耕作深度均勻分布[27]。常規耕作和耙耕對冬小麥田間雜草的分布影響較大，使雜草的均勻度和豐富度指數顯著提高，深松耕次之，這些耕作措施影響了雜草種子在土壤中的分布以及土壤的水、氣、肥等狀況，不同程度降低了雜草發生的密度[36]。然而，在干旱地區秋收深耕，對翻入土壤10 cm以下的雜草種子難以根除，且易造成土壤風蝕，水分嚴重不足，影響作物播種或出苗，也是形成春旱的主要原因[37]。因此，這些傳統耕作對雜草控制有利，但水土流失等負面生態效應較大，生產成本較高。

近年來保護性耕作的引入對雜草的防治提出了新的挑戰[38]。保護性耕作雖然有助于減少水土流失，但會使雜草的密度增加。研究表明，小麥生長期雜草的密度受免耕的影響很小，而免耕下豆類生長期的雜草密度較常規耕作更高[27]。保護性耕作還會增加農田雜草的生物量[39]。所以，保護性耕作系統中雜草的管理往往依賴于農藝措施和除草劑的使用[40]。也有研究表明，保護性耕作中覆蓋作物秸稈能控制雜草，控草的能力與覆蓋量相關，相比裸地，少量的秸稈覆蓋對雜草的影響不明顯，適量的秸稈覆蓋能顯著降低雜草的密度和生物量[41-42]，麥田免耕處理的雜草單株生物量顯著降低，免耕并覆蓋秸稈存在降低播娘蒿和總雜草密度的趨勢，而且還能降低雜草的平均株高[43]，免耕影響雜草發生的原因可能在于免耕系統土壤表層的雜草種子更容易受嚙齒類動物捕食和病原體的侵染[44]。這兩方面的影響及其交互作用導致保護性耕作對雜草的影響復雜多變，控草作用迥異。當前，更多關注焦點集中在保護性耕作對雜草生態效益的挖掘上，如在免耕低投入的農作中，雜草的物種數和群落多樣性高于常規耕作，有利于維持各種雜草之間的競爭，阻止某一雜草轉變為惡性雜草[45]，可以緩解雜草的危害，減少除草劑的用量。

3水肥管理對雜草的影響

田間管理是作物生產中最重要的環節之一，雜草群落的變化在一定程度上反映了管理措施的合理性和有效性。雜草的發生與農田土壤水分和養分等因素密切相關，因此，加強農田土壤的水分管理，平衡土壤水肥，將相應地引起雜草生長水平及其競爭能力的改變，從而有可能達到防控雜草的目的。

3.1　水分管理對雜草的影響

水分是限制旱地作物產量最主要的因素，而田間雜草的存在加劇了對水分的消耗。雜草與作物的生存策略相似，自然條件下，水分的存量直接影響其發生和生長進程。土壤水分下降時雜草的發生減少，當水分在臨界水平以上時雜草的發生對其不敏感[46]。研究表明，雜草的防控效果與雜草對田間水分的吸收呈負相關[47]，可以通過增強作物對雜草的爭水能力，提高雜草防控效果。不同種類雜草的相對多度隨水分的差異而不同，如優勢禾本科雜草隨水分的增加而增加[48]。

雖然雜草的種類多樣，但在旱田中大多是按雨水集中程度分布的，旱季雜草和雨季雜草的特征各有不同。干旱但有條件灌溉的地方，可以通過灌溉來控草。在馬鈴薯(Solanumtuberosum)田中，少量多次灌溉時各種雜草生長較差，而多量少次灌溉有利于各種雜草的生長[49]。一般雨熱季節雜草生長茂盛，不利于防控。水田則不同。水分管理措施下，稻田的低水位更有利于雜草的生長，高水位條件下水稻處于競爭優勢，能抑制雜草的發生[50]。有些雜草種子在淹水條件下不易萌發，保持深水可以控制和淹死稗草(Echinochloacrusgalli)和其他非沉水型禾本科雜草。移栽稻田中，在插秧后長期保持10~20 cm水層能減輕稗草及其他禾本科雜草的危害[6]。稻田還可以通過水旱輪作管理顯著降低雜草密度，抑制雜草生長[16]。因此，灌溉和提高自然降水利用效率是增加旱地作物產量的有效途徑，但要注意其適宜度，以在一定程度上防控雜草，而水田中在特定時間進行深水管理也能夠有效控制某些雜草的發生。

3.2　施肥對雜草的影響

不同肥力差別下，雜草的發生和危害程度不同，大多雜草是喜肥的，而且是高氮(N)消費者[44]。有機肥養分充足時，顯著促進雜草的發生和生長，特別是空心蓮子草，土壤較肥沃時的危害尤為嚴重[51]。而有些雜草也能適應貧瘠的土壤，如野老鸛草(Geraniumcarolinianum)和鼠麴草(Gnaphaliumaffine)能適應較低的有機碳(C)和磷(P)肥狀況[52]。因此，調控不同雜草的土壤肥力會使其生存環境發生變化，從而影響雜草的發生。

施肥是田間養分管理的重要措施，不僅改變土壤的肥力，而且影響作物的生長發育，還與雜草的發生及其特征相關。研究表明，長期施肥影響了玉米和小麥田雜草群落組成，主要是由于土壤速效P的作用，其次是速效N；同時施用N、P和鉀(K)肥能保持更大的雜草物種多樣性和較低的雜草密度，不施N、P和K時雜草的物種多樣性降低，密度增大[53-55]。與不施肥相比，長期平衡施用N、P和K肥能顯著改變旱地土壤雜草種子庫的組成，有利于維持和保護旱地土壤雜草種子庫的生物多樣性，提高農作物產量，并降低產量年際間的波動性[56-57]。

麥田中施入N肥和有機肥能顯著降低雜草的密度，施入有機肥使雜草群落的多樣性指數下降，可能N肥是增加小麥產量的主要養分因子，而小麥的旺盛生長能抑制絕大多數雜草的發生[58]。在缺P土壤中單施N肥，雜草發生和生長會受到抑制；若增施P肥，N肥效應會得到充分發揮，雜草發生和生長反而迅猛提高[59]。此外，有研究表明，基肥施N量在30~120 kg/hm2時，田間雜草的種子萌發不受影響，后期增加施N量會使雜草的總體生物量降低[60]。而不同施N量對雜草的群落影響很小，N肥的效應被其他因素抵消了，如作物密度和競爭能力的增加[61-62]。因此，施肥對雜草的影響因作物種類、施肥量和肥料類型等因素的不同而不同，長期均衡施肥能降低雜草密度，增加雜草群落多樣性。

4雜草發生的調控機制

4.1　作物與雜草的資源競爭

植物間的競爭主要是對光照、水分和養分等資源的爭奪，競爭能力體現在植物形態結構乃至生理、生化方面，如發芽和出苗，早期的地上生長能力和活力，根系的擴展和吸收能力，葉面積和冠層的增長[63-64]。研究表明，不同的作物品種對雜草的抑制能力有顯著差異[65]，而作物的競爭能力與其總葉面積，抵抗競爭壓力下的分蘗損失和冠層結構相關[66]。作物較強的田間截光能力，較多的分蘗和分枝，較高的葉面積指數，更大的株高被歸結為有助于提高作物對雜草競爭力的優越特性[67]。若小麥的早期活力高、葉面積大、株高增加快且提早成熟，則有利于抑制雜草[68]。一些額外的特性有助于大麥(Hordeumvulgare)抑制雜草，如更長的前兩個節間，光合有效輻射通過冠層至地面的低傳輸效率[69-70]。因此，直接選擇抑制雜草的品種比較困難，但是可以通過考察一些容易量化的指標來間接選擇具有抑制雜草能力的品種，如通過比較株高，可以選擇具有明顯雜草抑制能力的春小麥品種[71]。競爭能力還與植物根系特性相關，作物與雜草根系競爭能力的差異會影響它們對土壤資源(水分和養分)的利用，從而決定它們在群落里的延續性和豐富度[72]。此外，在多元種植系統(polyculture system)中，多種作物間的相互作用對雜草有明顯影響。當豌豆間作亞麻芥時，兩種作物相互增強的競爭力提高了作物對雜草的競爭力，從而抑制了雜草的發生[33]。因此，還需要進一步研究系統成分間的資源分配機制，以便更好地了解復雜系統中作物與雜草的競爭作用。雜草稻作為一種特殊類型的稻田雜草，廣泛分布在世界各地稻田，它與水稻的競爭性生長降低了水稻的產量和品質，以往的研究發現矮稈栽培稻比高稈栽培稻對雜草稻的影響更敏感[73]。雜草稻的發生改變了栽培稻種植的有序狀態，兩者的競爭對栽培稻群體微生態環境產生了一定影響，使其群體溫度、濕度和照度發生負面變化[2]，從而導致栽培稻營養品質和食味品質下降明顯。

4.2　作物通過化感作用影響雜草

化感作用(allelopathy)指一種植物釋放化學物質到環境中，對另一種植物的促進或抑制作用[74]。研究表明，化感物質存在于植物的根、莖、葉、花、果實和種子中，主要是通過雨水淋溶、根系分泌、植物殘株或調落物分解和莖葉揮發等途徑進入到環境中[75]。大麥釋放的他感化合物克胺在低濃度時可抑制繁縷(Stellariamedia)的生長，冬小麥能抑制白茅草(Imperatacylindrica)的生長[76]。通過雜交育種和強化選擇得到的強化感水稻品種在田間可導致雜草抑制圈的形成，證實了利用該品種進行安全除草的可行性[77]。水稻化感材料在田間能顯著地抑制雜草，而且其抑草作用與栽培方式相關，拋秧和移栽方式對雜草的抑制作用明顯地優于直播[78]。但是，植物的化感作用具有很多特性，如選擇性，即只對某一種(或幾種)植物起作用，黃花草木樨水浸提液對多花黑麥草(Loliummultiflorum)的種子萌發和幼苗生長具有明顯的抑制作用[79]；此外還具有(高低)濃度作用和時間階段性的差異，需要選擇應用，如蘆葦(Phragmitesaustralis)葉片隨浸提液濃度升高和處理時間延長，蘆葦對雜草加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)的化感脅迫效應增強[80]。

化感作用抑制雜草涉及其生理生化的諸多方面。細胞膜是化感物質作用的初始位點，化感物質會破壞細胞膜的結構，不利于植物對水分和養分的吸收[81]。化感物質還通過改變雜草的酶活性，進而影響其功能，化感水稻葉片浸提液能顯著抑制稗草體內超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性，最終會導致膜結構損傷；提高受體雜草中吲哚乙酸氧化酶的活性，從而降低吲哚乙酸的水平，影響其生長發育，而ATP酶活性被抑制，會影響受體雜草的光合與呼吸作用[82]，研究發現問荊(Equisetumarvense)的根莖水浸液處理不同品種的小麥種子，其幼苗的過氧化物酶活性升高，干物質量均降低[83]。此外，化感物質還影響到根際微生物活動，因而改變土壤的保肥和供肥能力，影響土壤養分的有效性，間接對植物的生長發生影響[84]。

4.3　土壤的雜草種子庫變化

雜草的發生程度明顯依賴于雜草種子庫中有活力種子的數量，因此，在給定控制措施下，更多樣化的雜草種子庫由于一個或多個物種能夠生存的機會增加，對作物產量應該有更大潛在的負面影響[85]。地上雜草群落和地下雜草種子庫一樣，是農田雜草群落的重要組成部分，互為庫源，兩者的密度和物種組成均因基礎環境的不同而不同，并隨著農業管理措施的差異而變化[86-87]。土壤中的活力雜草種子萌發形成地上雜草群落，成熟的地上雜草又將種子補充到農田土壤中，隨內外條件的變化持續更新。研究表明，活動種子庫與田間雜草的發生呈顯著正相關[88]，種子庫中0.1%~7.8%的雜草種子能夠萌發形成幼苗[89]。雜草種子庫組成與地面雜草發生的相關性盡管很顯著，但因雜草種類不同，相關系數的變化較大[90]。因此，要實現雜草管理的科學性和長效性，可以從減少雜草種子庫的種子數量入手，采取截流竭庫的策略，改變種植制度，形成不利于雜草生長和種子保存的生態環境，縮短種子庫內雜草子實的壽命，降低來年的雜草基數[91]。

耕作方式的不同會影響農田雜草種子庫的大小、組成以及種子在土壤中的空間分布。土壤擾動少的免耕系統，非常利于更大和更多樣化的土壤種子庫的建立[92]。免耕、旋耕和翻耕處理下，稻麥輪作田土壤雜草種子庫密度依次降低[93]，作物輪作影響雜草種子庫密度和種類組成的機制，可能在于通過輪換種植不同的作物，提供了多樣化的選擇壓，限制了某些對單一種植系統有著良好適應性的雜草種類的生長[94]。陜北黃土丘陵溝壑區免耕處理的農田土壤雜草種子庫密度比翻耕的小，原因可能在于免耕對土壤擾動小，當地環境條件變化劇烈及動物的取食；而翻耕將一些雜草種子掩埋，避免了動物的取食和大風的搬移[95]。稻田中水莎草(Juncellusserotinus)的地下塊莖在土壤種子庫中分布較淺，萌發深度也較淺，免耕更有利于其發生與蔓延，免耕1年時發生量增加50%，免耕2年后發生量增加近1倍[96]。

此外，前茬作物對雜草的種子庫有影響。不同作物前茬下雜草種子庫的密度有較大差異，而雜草種類可能因受到氣候和田間管理的影響基本保持一致[97]。施肥方式不同會導致土壤養分狀況的變化，從而影響雜草種子庫的特征，長期均衡的施肥方式有利于維持土壤雜草種子庫較高多樣性和較低的密度[57]。水分供應差異會引起雜草種子庫數量特征的變化，如干濕交替往往能導致土壤種子庫物種組成和種子儲量劇烈變化[98]，濕潤條件下物種萌發數和幼苗數較淹水條件顯著提高[99]。

5展望

農田雜草的發生和分布受很多因素的影響，對作物格局、土壤耕作和水肥管理的響應尤為明顯，這也是不同格局和管理措施下作物與雜草的資源競爭和化感干擾導致的。目前，雜草防控各方面的研究成果固然有不少，但仍任重道遠，需要展開系統、深入的研究和探索。

5.1　雜草的季相和年際特征研究

作物格局的多樣性導致雜草發生規律復雜、不統一，但是通過研究不同時期雜草與作物的相互關系，能在很大程度上確定兩者的生長動態及生活策略。因此，研究雜草的季相特征更貼近雜草防控的實際應用。由于雜草群落中各物種均具有季節性，優勢種也會發生變化，而且雜草的消長變化還會引起群落結構和多樣性的變化，這對雜草有效防控的影響不可忽視。而年際動態能反映雜草群落的演替方向，尤其是當前大量施用除草劑使雜草群落加速演替，更需要加以重視。環境因子的復雜多樣性及其與雜草群落的相關性也決定了把握雜草的季相和年際間特征的重要性[16]。

5.2　生態控草的可行性探究

在作物生產中，尚無有效的、能從根本上杜絕雜草的方式或方法，化學除草的弊端也逐漸顯現，減少使用除草劑迫在眉睫。目前一些研究正致力于發掘可持續的雜草防控措施，如保護性耕作和低投入有機農作，能在某些雜草密度不顯著提高的前提下增加雜草的多樣性，增強雜草物種間的競爭，遏制惡性雜草的危害[100-101]。此外，適當的作物輪作和科學的水肥管理能緩解雜草的危害程度等。因此，在農業生態系統中，生態措施防控雜草具有一定的實施空間。但僅限于這些措施還遠遠不夠，不斷挖掘新的技術措施和管理方法才能提高雜草防控效率。

5.3　作物化感潛力的挖掘與應用

早期研究認為利用化感作用來管理雜草是一個可行的辦法，但由于機械除草和化學除草劑的廣泛利用，通過化感作用進行雜草管理的潛力一直被低估。也有研究認為，通過化感作用影響雜草是一種高代謝成本的防御措施，阻礙作物的高產輸出[102]。但是隨著現代理論和技術的進步以及其顯著的生態效益，這些問題也有望得到解決，利用化感作用防控雜草即使不能在短期內得到廣泛應用，長遠來看仍然具有很好的前景。當前，將雜草學、生物技術和植物育種結合起來, 可為抑制雜草和減少除草劑用量提供有效途徑。如，使用分子標記輔助選擇優化水稻的化感作用，培育競爭力強的植物類型，可以獲得具有超強雜草抑性的作物品種[103]。

5.4　雜草資源的合理利用

對雜草多樣性及其生態學功能的研究，目前主要聚焦在雜草的多樣性對保護天敵和控制害蟲方面。農田邊緣和田間雜草的多樣性增加，害蟲天敵的種類和數量也增加，對害蟲的防治起到了很大的作用[104]。有些雜草根系很發達且易建植，能保護生態環境，防止土壤侵蝕，也能用作先鋒植物進行生態恢復，改善環境[105]。有些雜草具有生長快、抗逆性強和生物量大的特點，對重金屬有較強的吸收和累積能力，能消除農田的部分污染[106]。此外，利用特定雜草的優良基因可作為農作物遺傳改良的基因供體，包括光合效率、養分吸收和利用效率、抗病蟲害的能力、抗不良環境能力以及品質的遺傳改良[6]。綜上，雜草作為自然進化和人工選擇的結果，更多特性還待發現和認識，可利用性也值得更為深入的研究。

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