鼓蝦科分類學研究進展

崔冬玲 , 沙忠利

(1. 中國科學院 海洋研究所, 山東 青島266071; 2. 中國科學院大學, 北京100049)

1 鼓蝦科簡介

鼓蝦科(Alpheidae)隸屬于節肢動物門(Arthropoda)甲殼動物亞門(Crustacea)十足目(Decapoda)真蝦下目(Caridea), 是一個物種豐富和生態多樣性非常高的科[1], 至今已建立47屬[2], 其中僅鼓蝦屬(Alpheus)就已發現近300種[2-5]。本科中多為穴居或潛伏生活的種類, 大部分種生活于熱帶和亞熱帶淺海, 以印度洋-西太平洋區種類最為豐富[6], 少數種生活在寒溫帶。幾乎所有的鼓蝦都生活在海底, 很少有離開底部游泳的。少數鼓蝦生活在寡鹽環境中, 在紅樹林、江口和深海地區也有其生活[7-8]。在海洋硬底質和軟底質環境中, 它是最常見的蝦, 有時在物種和個體數量上都是占主導地位的十足類[1]。鼓蝦營自由生活或共生生活, 許多鼓蝦與其他生物如海綿、刺胞動物、軟體動物、棘皮動物、其他甲殼動物、螠蟲動物和蝦虎魚等共生[9-14]。

鼓蝦外部形態包括3部分: 體軀、附肢和鰓。體軀分為頭胸部和腹部。頭胸部由13節構成, 各節之分界不甚明顯, 背面及兩側包被一片甲殼(頭胸甲),眼的全部或部分被頭胸甲前緣覆蓋, 頭胸甲光滑,前端突出形成額角, 額角一般短小或全無, 不呈鋸齒狀, 額角形狀在各種間有變化, 為鼓蝦科分類的主要根據之一。為了描述方便, 學者常將頭胸甲分為若干區(額區、眼區等), 其上的刺、脊及溝則依據所在的區而命名, 例如: 眼上刺、頰刺、額角后脊和側溝等, 鼓蝦多無觸角刺, 有時具眼上刺及頰刺。腹部由7節構成, 包括6腹節和1尾節, 腹節各節之間各自分離, 故可自由屈伸。各腹節都包被有側甲, 第 2腹節的側甲覆蓋在第1、3腹節側甲上, 其余的是前面的覆蓋后面的側甲; 尾節寬而短, 呈舌狀。每個附肢皆由基肢、內肢和外肢構成。因為每一附肢的功能不同, 所以其形狀亦不同。如口器部分各肢體, 功能在于抱持或咀嚼食物, 其基肢較發達; 而胸部的肢體, 為捕食及爬行的器官, 其主要部分則為極發達內肢; 至于腹部肢體, 其內外肢均皆發達, 適于游泳之用。頭部的附肢包括2對觸角、1對大顎和2對小顎, 大顎有門齒部及臼齒部, 有觸須, 須由2節構成。

胸部的附肢為第 1～3顎足和第 1～5步足, 第 2顎足末端第1節接于第2節的側面, 第3顎足具外肢;第1步足鉗狀, 一般甚強大, 左右多不對稱, 大、小螯的形態為鼓蝦分類鑒定最主要的根據; 第 2步足細小, 亦為鉗狀, 其腕由3、4或5小節構成, 各小節的相對長度也為分類鑒定的主要依據之一, 末 3對步足爪狀。第 1～5腹肢和尾肢屬于腹部附肢。鰓有側鰓、關節鰓、足鰓和肢鰓(上肢), 鰓式因種而異。

鼓蝦的循環系統為為開管式循環, 心臟有 3對心孔, 由心臟發出7條動脈; 用鰓呼吸; 中樞神經系統由腦、食管下神經節和腹神經鏈3部分組成, 腦較發達; 雌雄異體, 雌性有抱卵習性, 雌體排出的受精卵粘附在自身的腹肢上直到孵出幼體, 除合鼓蝦屬(Synalpheus)外, 雄性第2腹肢一般都有雄性附肢。

鼓蝦遇敵時開閉大螯之指, 發出響聲如小鼓, 故稱鼓蝦。對于鼓蝦如何發出聲響的, 早期的研究者[15-18]認為: 大螯兩指有特殊的發聲結構(可動指上有杵突,不動指上有臼窩), 兩指驟然合攏時, 可動指上的杵突打入不動指的臼窩, 射出一股強勁的水流, 同時發出響亮的爆音。然而, 最近有證據[19]表明: 當鼓蝦的大螯快速合攏時, 會產生一股高速水流, 這股水流使水壓在短時間內急劇降低, 在瞬間形成一個水泡, 隨著壓力恢復正常, 水泡會馬上破裂, 響聲就是在水泡破裂時發出的。

2 鼓蝦科研究價值

鼓蝦肉可鮮食或干制蝦米, 中國海區的日本鼓蝦(Alpheus japonicusMiers)和長指鼓蝦(Alpheus digitalisde Haan )等種是沿海漁業的捕撈對象, 有一定的經濟價值, 水產工作者也希望了解它們的生物學特點和資源情況[6]。鼓蝦大量成群時發出的聲響此起彼落, 形成相當強的噪音, 能干擾水下通訊、聲制導武器和潛艇的偵查等活動, 在海底, 潛艇的聲納系統所受到的最主要的干擾就來自于鼓蝦。因此, 自第二次世界大戰以來, 這類蝦的發聲習性和所發聲響的性質, 引起了海洋生物學和水生學工作者的重視和研究[6]。此外, 鼓蝦的形態鑒定特征比較細微,種間差別小, 是真蝦形態學分類鑒定的難點, 搞清鼓蝦科的種類對于其他真蝦的多樣性研究具有重要的借鑒意義。

3 鼓蝦科分類學研究歷史與現狀

鼓蝦科屬于鼓蝦總科, 由Rafinesque在1815年建立, 目前包括47屬近700種, 其中鼓蝦屬是鼓蝦科中物種數目最多的一個屬, 目前已發現近 300種[2-5],合鼓蝦屬是第二大屬, 約有 160種[2], 折螯鼓蝦屬(Salmoneus)有42種[2], 角鼓蝦屬(Athanas)有36種[2],擬鼓蝦屬(Alpheopsis)有 21種[2], 乙鼓蝦屬(Betaeus)有16種[2], 波拖馬鼓蝦屬(Potamalpheops) 有13種[2],其他的屬有1～9種[2]。

鼓蝦屬的命名有兩次變化[20]: 最初, Weber把Fabricius命名為馬拉巴河螯蝦(Astacus malabaricus)的物種放入新屬-褐蝦屬(Crangon)中。然而, Fabricius在他后來的出版物中, 忽略了Weber的工作, 并且為馬拉巴(malabaricus)和其他物種建立了新屬——鼓蝦屬, 將褐蝦屬用于林奈定名的物種——Cancer crangon。所有隨后的學者, 或者是不熟悉 Weber的工作或者是忽略了他的工作。遵循優先率原則,Rathbun表示原來被稱為鼓蝦屬的屬應該稱為褐蝦屬, 原來被稱為褐蝦屬的必須給予一個新的名稱——CragoLamarck。在隨后的50年中, 大部分的美國學者和一些澳大利亞學者遵循了Rathbun的意見, 然而歐洲學者忽略了這一改變。在這種情況下, 學者們要想知道是褐蝦屬=鼓蝦屬還是鼓蝦屬/褐蝦屬=Crago,那么就必須知道作者的國籍。最后, 1955年國際動物學命名委員會規定鼓蝦屬使用AlpheusFabricius, 鼓蝦科使用 Alpheidae。鼓蝦屬物種數目較多, 為了分類上的方便, 學者將鼓蝦屬分為了一些組群, 但是隨著研究的不斷發展, 鼓蝦屬的分組情況也經歷了一些變化: 鼓蝦屬最初被 Coutière[21]分為巨螯(Megacheles), 大螯(Macrochirus), 毛環(Crinitus),短角(Brevirostris) 和埃德華(Edwardsi )5個組群, 隨后他于 1905年[22]又將毛環(Crinitus)分為錘指Obesomanus, 毛環 Crinitus 和 顯目 Insignis 3個亞組群。這3個亞組群又被Banner等[23]提升到了組群水平。由于同物異名的關系, 顯目被改成了強脊(Diadema), 巨改為了大螯, 大螯改為了溝掌。盡管經歷了以上變化, 但目前為大多數學者所承認確定的分組情況是鼓蝦屬分為7個組群, 分別為: 短角組、毛環組、強(突)脊組、埃德華組、大螯組、錘指組和溝掌組[20-23]。同時也給出了各組群的鑒別特征。

合鼓蝦屬是由Bate于1888年從鼓蝦屬中分離出來的。最初, Coutière[24-25]將合鼓蝦屬分為了 6個非正式的組群: Brevicarpus group、Biunguiculatus group、Comatularum group、Laevimanus group、Neomeris group和Paulsoni group。在后來的研究中,Biunguiculatus group和Laevimanus group又分別被改為了Coutierei group和Gambarelloides group。 最近的分子系統學研究表明其中的 3個組群(Brevicarpus group、Comatularum group和 Gambarelloides group)在分類學上有足夠的形態學支持[26]。從生態學和系統發生的角度, 最大的組群 Gambarelloides(已描述的物種超過70種)是該屬研究最好的, 而且該組群在生態上相當同質, 專門寄居在海綿的內食管[27-30], 分子證據也指出了該組群的單系性[31-33]。根據這些證據, Ríos等[30]為Gambarelloides組群建立了一個新屬Zuzalpheus。但 Anker等[34]指出Zuzalpheus與鼓蝦屬的區別是基于較小的和不明確的形態差異, 將Gambarelloides組群提出作為一個新屬在分類學上和系統發生上是有問題的。現有的其他一些屬也有的是從其他科或最初的鼓蝦屬中分離出來的。如: 后鼓蝦屬(MetalpheusCoutière, 1908 )是 Coutière 于1908年從鼓蝦屬中分離的, 又被Chace于1972年重新定義了[20]。

自20世紀以來, 一些國外學者進行了區域性的鼓蝦采集調查及分類鑒定。De Man[35]在 1908年對“Siboga-Expedition”中的鼓蝦屬的種進行了系統地描述和分類鑒定。Banner等[23]于1956～1983年分別對泰國、紅海和亞丁灣[36]、澳大利亞[20,37]、太平洋和西印度洋[38]的鼓蝦進行了分類鑒定和記錄描述,建立了 1新屬[39], 發現了多個新種[38,40-42], 指出了一些同物異名[38], 總結了鼓蝦的 4種生活環境, 概述了鼓蝦標本的采集和保存方法。Kim等[43]和Chace等[44]分別于1988年對東太平洋和菲律賓的鼓蝦進行了分類鑒定和描述, 記錄了東太平洋鼓蝦屬44種及菲律賓14屬127種。De Grave等[2]列出了已經確定的鼓蝦科的所有種以及同物異名。

與國外相比, 中國國內對鼓蝦的分類學研究較少。Yu等[45]分別在北戴河和威海衛發現了鮮明鼓蝦(Alpheus heterocarpus)和 同螯鼓蝦(Alpheus homochirus)。劉瑞玉[46]在《中國北部的經濟蝦類》這本書中描述了鮮明鼓蝦、短脊鼓蝦(Alpheus brevicristatus)、日本鼓蝦和刺螯鼓蝦(Alpheus hoplocheles)4種鼓蝦。楊德漸等[47]在《中國北部海洋無脊椎動物》中簡單描述了這4種鼓蝦。劉瑞玉和藍金運[6]詳細描述了西沙群島采集到的18種鼓蝦, 其中發現一新種西沙鼓蝦(Alpheus xishaensis)。Sha等[48-49]對中國海的角鼓蝦屬和阿萊鼓蝦屬(Arete)進行了分類學研究, 并提供了中國海角鼓蝦種的檢索表。劉瑞玉[50]在《中國海洋生物名錄》中共記錄了鼓蝦科13屬126種。上述這些記錄大多為零星的報道, 而且有些只是簡單的記錄并沒有全面的描述, 中國對鼓蝦科的分類學研究與國外相比還有很大的差距。

近年來, 隨著分子生物學技術的發展, 對于鼓蝦的研究不僅有傳統的形態分類還借助分子生物學技術進行一些系統發育方面的研究。Williams等[51]利用兩個核基因(GPI和EF-1α)和線粒體基因COI的序列數據來推斷鼓蝦屬內的系統發生關系, 結果表明以形態特征為依據的7個組群在分子上聚為3個進化枝。Hultgren等[52]對合鼓蝦屬進行了分子系統分析, 分子數據支持公認的以形態為基礎分類的 3個組群的單系性, 另外3個組群不是單系的。申欣等[53]的線粒體基因組的系統發育分析結果強烈支持鼓蝦科為單系群。

4 鼓蝦科分類學研究目前存在的問題

由于鼓蝦科物種數目較多(特別是鼓蝦屬和合鼓蝦屬共有約500種), 加之鼓蝦體型小 (10 mm～100 mm)、標本易碎(特別是大螯在捕撈時容易脫落)、用于物種鑒別的形態特征非常細微, 而有些形態特征又存在很大的種內變異, 鼓蝦的分類鑒別長期被視作真蝦分類研究中的難點。對物種描述的原始文獻也存在一些問題, 如: 有些物種的原始文獻描述太簡略且沒有特征圖, 有些特征不容易把握, 容易導致錯誤的鑒定結果。

長久以來, 對于鼓蝦的分類學研究主要是應用形態學鑒定方法。鼓蝦雌雄異型; 同一物種成熟個體與未成熟個體形態特征常有差異; 有些形態特征存在很大的變異, 種內變異與種間差異的度不好把握。因此, 單一的應用形態學方法對鼓蝦科分類鑒定是有局限性的。形態學鑒定方法以生物的表型為基礎,表型由基因型與環境共同決定, 分子生物學技術可以在基因分子水平研究動物的分類及進化, 但由于生長環境的原因, 有時分子數據結果與形態學結果不一致。單一的利用形態學證據或分子生物學數據,都不能全面地反映動物的分類地位及進化關系, 所以將形態學方法與分子生物學方法相結合, 進一步聯系環境因素, 將是鼓蝦科分類鑒定及系統發育研究的必然趨勢之一。

5 中國鼓蝦科研究展望

中國的海洋生物資源和生物多樣性都特別豐富,廣闊的海域面積(南北跨度達38個緯度, 東西跨度有25個經度)、復雜的地形和變化多樣的水文和潮汐等,使中國海是全球海洋生物多樣性最具代表性的海域之一。與國外相比, 中國鼓蝦科的分類學研究處于落后狀態, 缺乏系統的大范圍研究和整理分類, 與國際同類的研究差距很大, 因此, 今后需要加強對于中國不同生境下鼓蝦的調查及分類學研究, 應注重以下幾方面的工作: 加強對中國海特殊生境鼓蝦標本的調查采集; 加強與國際同行的聯系與合作; 在依靠傳統形態特征的基礎上, 聯合分子生物學手段,對鼓蝦科進行分類學研究, 并進一步探討其系統發育關系。

對鼓蝦科的研究將依托中國科學院海洋生物標本館自建國以來采集的豐富標本, 并利用中國科學院海洋研究所傳統分類學的優勢, 采用形態分類學與分子生物學技術相結合的方法, 同時結合動物的地理分布和生物學特性, 對中國海域分布的鼓蝦科進行系統分類學和動物地理學研究。通過系統分類學研究, 進一步明確各種屬的鑒別特征, 澄清混淆種和同物異名, 解決疑難種及近似種的鑒定問題,并找出其親緣關系, 完善分類系統, 摸清中國海鼓蝦科的種類組成和分布狀況。可為該類群動物的系統演化及中國海洋生物多樣性研究提供基礎資料和重要科學依據。

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