中國弧隔鼠尾草亞屬(唇形科)的分布格局

王 琦, 魏宇昆, 黃艷波

上海辰山植物園, 中國科學院上海辰山植物科學研究中心, 上海 201602

中國弧隔鼠尾草亞屬(唇形科)的分布格局

王 琦, 魏宇昆*, 黃艷波

上海辰山植物園, 中國科學院上海辰山植物科學研究中心, 上海 201602

弧隔鼠尾草亞屬(Subg.SalviaBenth.)是中國原產鼠尾草屬最大的屬下類群，有44種13變種，大多含有與丹參(S.miltiorrhiza)類似的活性化合物成分和藥用功效，是具有較高利用前景的野生藥用植物資源。從形態學分析，該亞屬具備原始類群的主要特征，物種分化明顯，是研究鼠尾草屬起源和演化的關鍵材料；從地理分布格局看，該亞屬集中分布于青藏高原以及橫斷山脈的高海拔地區，較少擴散至低海拔的華中與華東，易受環境和全球氣候變化的影響，生境人為干擾強烈，資源保護壓力較大。據此，對弧隔鼠尾草亞屬物種分布區進行了全面調查，結合標本記錄，獲得該類群具經緯度的物種分布記錄2689條，海拔高度記錄1007條，分布點涵蓋286個縣級地區。進一步對亞屬內各組、系的水平與垂直分布格局深入分析。結果表明，亞屬以橫斷山為核心區，主要分布于西藏東南至川西一帶，零星擴散遷移至河北北部、湖北東部，其狹域分布的特有種比例非常高，占總物種數的45%。在物種海拔分布格局上，亞屬內6個系具有替代分布現象，從高海拔的窄域分布物種逐漸過渡到低海拔的寬域分布物種。基于最大熵模型預測的亞屬出現概率與物種實際分布范圍基本吻合，從單一環境因子與出現概率的關系看，12月降水量、9月降水量、年溫度變化范圍、海拔、3月最高氣溫和溫度季節性變化系數是影響物種分布的主導環境因子。鼠尾草雄蕊的分化是物種形成和多樣性產生的關鍵因素，亞屬內不同類群的分布格局與雄蕊花絲藥隔比例的相關性表明，環境因子和傳粉者選擇可能共同作用形成現有弧隔鼠尾草亞屬的分布格局。

弧隔鼠尾草亞屬; 寬球蘇組; 分布格局; 環境因子; 最大熵模型; 傳粉者選擇

中國分布的原產鼠尾草屬(SalviaL.)植物有82種24變種[1- 2]，屬下依據花器官形態(主要是雄蕊形態和花藥發育狀況)分為3個亞屬，弧隔鼠尾草亞屬(Subg.SalviaBenth.)，荔枝草亞屬(Subg.SclareaBenth.)和鼠尾草亞屬(Subg.AllagospadonopsisBriq.)[3]，弧隔鼠尾草亞屬是最大類群，有44種13個變種，亞屬下的2個組僅寬球蘇組(Sect.EurysphaceStib.)為中國原產，其下分為多年生亞組(Subsect.PerennesC. Y. Wu)和一年生亞組(Subsect.AnnuaeC. Y. Wu)，多年生亞組由8個系組成。弧隔鼠尾草亞屬具有鼠尾草屬原始類群的諸多特征：多年生根系粗大、葉多數基生、單葉寬大、葉片厚且多毛、花冠大型、冠筒寬大、上唇平伸、唇裂較淺、雄蕊花絲較長，藥隔延伸不顯著、上下臂花藥均可育而與另外2個亞屬相區別；該亞屬主要分布于中國云南西北部、四川西南部以及西藏東南部，處在青藏高原東緣與橫斷山的亞屬分化中心對全球氣候變化敏感，生境易受人為干擾，物種資源的保育生物學亟需開展；亞屬內有18種記載為民間入藥[4]，除去用作丹參(S.miltiorrhiza)代用品具有活血祛瘀、通經止痛作用之外，還具有治療頭暈、風濕痛、補腎等功效[3- 5]，已從鼠尾草屬134個物種分離到773種次生代謝化合物，分別屬于倍半萜類、二萜類、二倍半萜類、三萜類、固醇類、多酚類及其他化合物[5]。弧隔鼠尾草亞屬多樣性中心所在的橫斷山海拔落差大、氣候類型多樣、生境異質性顯著，植物次生代謝產物多樣性以及具潛在利用價值的藥用資源較豐富。認識物種的分布式樣及其環境影響模式是植物資源保護與利用的生態學理論基礎，目前對弧隔鼠尾草亞屬植物的研究主要集中在資源現狀[6- 7]、傳粉機制[8- 11]、葉表皮形態[12]、化學成分及分類[13- 16]等方面，而該亞屬起源、物種分化和分布格局的研究幾近空白，本研究組實地調查分布區內15個省市自治區的物種資源現狀，查詢32個標本館以獲取物種分布信息，利用ArgGIS和最大熵模型Maxent對亞屬內各組系分類單元的現有和潛在分布進行分析和預測，篩選出影響亞屬物種分布的主導環境因子。基于上述研究，文章探討了進化、氣候和傳粉者對現有分布格局的影響，以期從宏觀層面認識鼠尾草屬多樣性和分布格局的形成機制。隨著生物多樣性信息學學科的興起，生物多樣性基礎數據的數字化、模型工具和各種軟件工具的開發、數據整合迅速發展[17]，各個國家、地區對生物多樣性研究和植物資源保護也日趨重視，藉此通過廣泛的國際合作，對鼠尾草屬這樣的世界大屬的了解將越來越深入，對于它們的物種多樣性和分布格局的形成機制的闡明，將對此類世界分布物種的多樣性和分布格局形成機制研究提供一定借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究類群

弧隔鼠尾草亞屬最早由Bentham于1876年命名，亞屬下分3個組Sect.Hymenosphace, Sect.Eusphace, Sect.Drymosphace[18]，之后Stibal將Sect.DrymosphaceBenth.中雄蕊下臂具花藥的類群分出，命名為寬球蘇組Sect.Eurysphace Stib.[19]，構成中國原產的“狹義”弧隔鼠尾草亞屬的主體，其余雄蕊下臂不育的類群仍然保留原組名，劃分到新建立的荔枝草亞屬中。因此，最早定義的弧隔鼠尾草亞屬包含荔枝草亞屬的丹參組(Sect.Drymosphace)和“狹義”的弧隔鼠尾草亞屬寬球蘇組(Sect.Eurysphace Stib.)2個類群共60個種。本文采用與《中國植物志》相同的“狹義”弧隔鼠尾草亞屬概念，即僅指原產中國的寬球蘇組44種13變種，另一真球蘇組(Sect.EusphaceBenth.)僅一種且非原產中國。吳征鎰基于生活史以及葉著生方式、形狀，花冠大小與伸出方式將寬球蘇組劃分為多年生亞組(Subsect.PerennesC. Y. Wu)和一年生亞組(Subsect.AnnuaeC. Y. Wu)，多年生亞組分為8個系：西藏鼠尾草系(Ser.HiantesC. Y. Wu)、毛地黃鼠尾草系(Ser.DigitaloiditesC. Y. Wu)、短冠鼠尾草系(Ser.BrachylomaeC. Y. Wu)、栗色鼠尾草系(Ser.CastaneaeC. Y. Wu)、鐘萼鼠尾草系(Ser.CampanulataeC. Y. Wu)、鄂西鼠尾草系(Ser.MaximowiczianaeC. Y. Wu)、琴柱草系(Ser.NipponicaeC. Y. Wu)和苣葉鼠尾草系(Ser.SonchifoliaeC. Y. Wu)[20]。其中琴柱草系僅有臺灣琴柱草(S.nipponicavar.formosana)分布于臺灣省，苣葉鼠尾草系也只有苣葉鼠尾草(S.sonchifolia)分布于云南西疇等少數地區，僅就組系分類單元的分布格局而言，不在本文研究的涉及范疇。一年生亞組未分系，該亞組有粘毛鼠尾草(S.roborowskii)、黃鼠狼花(S.tricuspis)和蔭生鼠尾草(S.umbratica)3個種。

1.2 數據收集與處理

自2010年至2013年，對15個省市自治區的弧隔鼠尾草亞屬分布區進行野外考察，實地調查國內32所高校及研究所標本館(標本館及代碼見附錄1)館藏標本，補充查詢國際權威生物多樣性信息網站(GBIF(http://data.gbif.org/)、The Plant List(http://www.theplantlist.org/))、中國數字標本館(CVH)(http://www.cvh.org.cn/)、教學標本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn/)、中國自然保護區標本資源共享平臺(http://www.papc.cn/)，獲得有關類群分布記錄的經緯度和海拔信息。利用ArcGIS 9.3，以物種分布點所在縣域范圍繪制弧隔鼠尾草亞屬各組系的地理分布圖；提取物種分布的海拔高度信息，將各物種每號標本的海拔信息記錄到相應的海拔范圍內，每出現1號標本計為1，如此累計，分別繪制：(1) 以100 m為1個海拔帶的弧隔鼠尾草亞屬物種分布隨海拔變化趨勢圖；(2) 以300 m為1個海拔帶的多年生亞組和一年生亞組物種出現頻率隨海拔變化的趨勢圖；(3) 以100 m為1個海拔帶的亞屬內6個系物種出現頻率累計超過50%的海拔分布范圍。

對物種分布區的實地調查結合查詢公共數據庫的標本記錄信息，共獲得該類群具縣級及縣級以下行政單位的經緯度記錄2689條，去除重復數據共得到699條記錄，這些分布點共涵蓋286個縣級地區，除去分布至國外的5個種(粘毛鼠尾草S.roborowskii，裂萼鼠尾草S.schizocalyx，鐘萼鼠尾草S.campanulata，錫金鼠尾草S.sikkimensis，栗色鼠尾草S.castanea)外[1,3,21]，其余均為中國特有種。1∶400萬的中國行政區劃圖由國家基礎地理信息系統網站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載。

1.3 潛在分布預測

Maxent模型是根據已知物種的實際分布信息和分布區域的環境變量運算模擬出目標物種在目標區域的可能分布情況，與其他物種分布模型相比，在生物分布模擬方面Maxent模型具有較高的優越特性[22- 26]。根據調查獲得的物種實際分布點經緯度信息，利用基于生態位原理的最大熵模型軟件Maxent V3.3.3(http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent)預測弧隔鼠尾草亞屬的潛在分布區，以出現概率(occurrence probability)P值的大小(0—1)表示分布區的物種適生程度，結合ArcGIS 9.3繪制物種的潛在分布圖。環境因子數據來源于世界氣候數據庫(http://www.worldclim.org/)，包括近50年來的降水記錄、平均溫度、最高氣溫、最低氣溫和海拔等68項數據，精度為2.5 arc min(附錄2)。將亞屬物種地理分布數據和潛在環境因子數據分別導入Maxent模型中，環境圖層中導入的環境因子設定為連續變量(continuous)，選擇創建回應曲線(create response curves)，選擇刀切法(do jackknife)分析環境變量對亞屬物種多度的影響大小，測試集(test data)設定為25%，訓練集(traning data)設定為75%，其余選項均采用模型的默認設置。采用受試者工作曲線(receiver operating characteristic curve，ROC曲線)對預測精度進行分析[27]。根據初次模擬結果中68項環境變量對弧隔鼠尾草亞屬分布影響貢獻率的大小，篩選出貢獻率排在前10位的環境變量重建亞屬分布的最大熵模型，模型訓練的重復數設為10次。

2 結果與分析

2.1 水平分布格局

圖1 中國弧隔鼠尾草亞屬(A)、多年生亞組(B)、一年生亞組(C)、西藏鼠尾草系(D)、毛地黃鼠尾草系(E)、短冠鼠尾草系(F)、栗色鼠尾草系(G)、鐘萼鼠尾草系(H)和鄂西鼠尾草系(I)的分布概況Fig.1 Geographic distribution of Chinese Subg. Salvia(A), Subsect. Perennes(B), Subsect. Annuae(C), Ser. Hiantes(D), Ser. Digitaloidites(E), Ser. Brachylomae(F), Ser. Castaneae(G), Ser. Campanulatae(H), Ser. Maximowiczianae(I)

弧隔鼠尾草亞屬的多樣性中心位于我國的青藏高原橫斷山區，因此，對我國該亞屬的研究可以很好的反映其分布格局的全貌。根據物種所在的縣域范圍，分別繪制弧隔鼠尾草亞屬2個亞組和6個系(含44種13變種)的中國分布概況圖(圖1)。從分布圖中可以看出，整個亞屬物種主要分布于云南北部及西北部，四川西部至南部，西藏東部、南部，青海南部，甘肅南部，向東至湖北西北部神農架，零星擴散分布至湖北東部大別山和秦嶺，以及山西、境內的呂梁山、太行山，直至河北燕山；多年生亞組則更集中分布于橫斷山區及藏東南一帶，而一年生亞組分布明顯分散，從橫斷山北部至甘肅中部，向東至河北承德；亞組內6個系的分布模式也不盡相同，西藏鼠尾草系、毛地黃鼠尾草系、短冠鼠尾草系和栗色鼠尾草系的分布區集中在西南高海拔地區，其中西藏鼠尾草系主要分布于西藏四川交界地區，毛地黃鼠尾草系分布于橫斷山、藏東、川西、甘南及青海東部，短冠鼠尾草系和栗色鼠尾草系集中分布于橫斷山；鐘萼鼠尾草系分布經度跨度較大，東至大別山，西至西藏札達縣；鄂西鼠尾草系的分布區從橫斷山直到秦嶺和神農架。

從物種水平考察，亞屬以橫斷山為核心分布區，氣候類型多樣，海拔高差變化顯著，狹域特有種(極小種群)較多，有的物種僅有1個記錄點，如寶興鼠尾草(S.paohsingensis四川寶興)、暗紅鼠尾草(S.atrorubra云南麗江)、暗紫鼠尾草(S.atropurpurea云南鎮康)、洱源鼠尾草(S.lankongensis云南洱源)、開萼鼠尾草(S.bifidocalyx云南香格里拉)、毛唇鼠尾草(S.pogonochila四川道孚)、異色鼠尾草(S.heterochroa云南貢山)、瓦山鼠尾草(S.himmelbaurii四川峨邊)，其他如翅柄鼠尾草(S.alatipetiolata)、東川鼠尾草(S.mairei)、短唇鼠尾草(S.brevilabra)、洪橋鼠尾草(S.potanini)、木里鼠尾草(S.handelii)、長花鼠尾草(S.dolichantha)、少花鼠尾草(S.pauciflora)、近掌脈鼠尾草(S.subpalmatinervis)、短冠鼠尾草(S.brachyloma)、苣葉鼠尾草(S.sonchifolia)、裂萼鼠尾草(S.schizocalyx)、裂瓣鼠尾草(S.schizochila)等也僅有2—3個分布點記錄。這些物種占到了整個亞屬物種數量的45%。

2.2 垂直分布格局

圖2 弧隔鼠尾草亞屬物種數量隨海拔梯度變化趨勢Fig.2 Variation trend in the species number of subg. Salvia along an altitude gradient

本文共獲得弧隔鼠尾草亞屬的海拔記錄1007條，記錄到的最低海拔記錄是600 m(蔭生鼠尾草)，最高海拔記錄達4580 m(粘毛鼠尾草)。按照海拔100 m的梯度統計物種數量隨海拔高度的變化趨勢顯示，隨著海拔逐漸增高，物種的出現數量緩慢增加，海拔至3200 m左右達到最高值(16種)，至4000 m均保持在一較高水平，之后隨海拔增加，物種數量迅速下降，4600 m以上則沒有記錄到該亞屬的物種(圖2)。

圖3 弧隔鼠尾草亞屬多年生亞組與一年生亞組隨海拔梯度的出現頻率變化趨勢Fig.3 Variation trend in occurrence frequency of subsect. Perennes and Annuae in Subg. Salvia along an altitude gradient

多年生亞組和一年生亞組按每300 m為一個海拔分布帶，統計物種在其中的出現頻率(圖3)。結果可以看出，多年生亞組出現的最低海拔在1200 m，隨海拔梯度升高至3400 m有最高的出現頻率，而一年生亞組出現的最低海拔在600 m，但最高頻率出現的海拔與多年生亞組相同。多年生亞組隨海拔梯度升高，物種出現頻率增加迅速，在2500—3700 m之間保持比較高的水平，之后快速下降，而一年生亞組在1000 m至4300 m之間的出現頻率呈波浪式的變化趨勢，出現頻率在一個較寬的海拔區間保持相對穩定。按照累計物種出現頻率大于50%的海拔分布，發現弧隔鼠尾草亞屬內6個系海拔分布集中出現的高度和范圍不盡相同(圖4)。西藏鼠尾草系和短冠鼠尾草系的分布海拔最高，范圍最窄，物種可能出現的范圍在3600—4000 m之間，栗色鼠尾草系和鐘萼鼠尾草系主要分布區的海拔高度下降至2900—3600 m，毛地黃鼠尾草系和鄂西鼠尾草系進一步降低，但主要分布區的海拔范圍逐漸增大，如最低的鄂西鼠尾草系海拔帶高度在1800—2700 m，而海拔分布寬度也從西藏鼠尾草系的200 m增加至900 m。在物種海拔分布的垂直格局上，可以看出6個系具有一定的替代分布現象，即由高海拔的相對窄域分布類群逐漸替代為低海拔分布的相對寬域分布類群。

圖4 弧隔鼠尾草亞屬6個系出現頻率累計大于50%的海拔分布Fig.4 Altitude distribution of >50% accumulated occurrence frequency of six series in Subg. Salvia

圖5 弧隔鼠尾草亞屬的潛在分布(P值表示物種出現概率)Fig.5 Potential distribution of subg. Salvia in China. P value represents probability of species occurrence

2.3 亞屬物種的潛在分布

根據弧隔鼠尾草亞屬699個實際分布點的經緯度信息，利用最大熵模型軟件Maxent預測弧隔鼠尾草亞屬在中國的潛在分布，以出現概率的P值大小(0—1)表示分布區物種的適生程度(圖5)，P值越接近于1，物種的適生程度越高。結果表明，預測與物種實際分布范圍吻合，亞屬分布呈現從西南往東北的逐漸遷移、擴散,出現概率具有從分布核心區往周邊地區逐漸下降的趨勢。影響亞屬分布的主要環境因子是12月降水量(prec12)、9月降水量(prec9)、年溫度變化范圍(bio7)、海拔(alt)、3月最高氣溫(tmax3)和溫度季節性變化系數(bio4)，分析前4項環境因子與亞屬物種出現概率的關系圖(圖6)，得到單一環境因子對物種出現概率的變化曲線(藍線表示多次重復得到的閾值，紅線表示多次重復閾值的均值)。結果表明，12月與9月降水量對物種的出現概率均有較大影響，僅影響程度的變幅顯著不同。以物種出現概率P>50%為界，12月的降水量需求很低，變幅很小，超過此區間即對物種的適生程度產生明顯影響，而9月降水量允許值較高，變幅也較寬。另外，年溫度變幅在23—35℃之間，海拔范圍在2000—4500 m時，物種的出現概率也較大(P>50%)。上述6項環境因子所占權重的總和達79.2%，但各因子影響權重值較為平均(最高20.2%，最低9.2%)，沒有某一單因子占有顯著優勢，說明各環境因子的綜合作用，決定了亞屬的現有分布格局。采用ROC曲線對模型精度進行評價，分析得到的AUC值為0.926，比較該模型在其他物種上的分布預測精度，表明其在弧隔鼠尾草亞屬中的預測結果也具有高的精度[22,26,28- 29]。

3 結論與討論

弧隔鼠尾草亞屬的一個顯著特征是狹域分布的特有種比例非常高，占到了總物種的近50%，這與其分布核心區位于橫斷山密不可分，該區域具備熱帶、亞熱帶至高山寒帶各類植被類型，垂直分帶明顯，生境多樣，利于促進植物的分化，也是中國植物多樣性熱點地區之一[30]；從亞屬潛在適生區分布的特點也可以看出(圖5)，物種出現概率較高的區域集中在橫斷山、藏東南和川西的較狹小地帶，其走向與區域的山脈走向吻合，分布的海拔高度集中在2000—4000 m，超過高海拔的樹線以上[31]，物種出現概率大大降低。

圖6 影響弧隔鼠尾草亞屬地理分布的主導環境因子與其出現概率的關系Fig.6 Relationship of each dominant climatic factor and occurrence probability of subg. Salvia

從亞屬內亞組一級水平分析，弧隔鼠尾草亞屬中國原產只有寬球蘇組，根據生活史分為多年生亞組和一年生亞組，它們的分布格局有較明顯的差別(圖1B，C)。多年生亞組的海拔分布范圍 1200—4500 m，一年生亞組為 600—4600 m，生長的最低海拔更低，海拔垂直分布范圍更廣；一年生亞組水平分布區范圍也較寬(北至甘肅中部，東至河北北部)，多年生亞組則集中分布于西南地區，一年生亞組寬的生態幅可能是基于其較為進化的、適應性較強的生活史對策和生物學特性。組內6個系呈現海拔替代性分布規律，各系物種的垂直生態幅逐漸增加，暗示各系物種可能在進化遷移過程中，逐漸從高海拔集中分布向東部、北部低海拔地區擴散與遷移，形成各自現有的垂直分布格局。

基于Maxent模型模擬弧隔鼠尾草亞屬物種的潛在分布，篩選出影響亞屬物種分布的主導環境因子，提出適宜亞屬物種生長的環境條件是要有一定的海拔高度，適宜的年溫度變化范圍和9月份降水量，以及較低的12月份降水量(圖6)。弧隔鼠尾草亞屬物種是一類適應高山環境的植物類群，復雜多樣的山地環境為亞屬物種的生存和分化提供有利條件，在海拔范圍2000—4500 m，物種的出現概率較大。年均溫度的變化直接關系植物的生長發育，當年均溫度變化范圍較大時會縮短植物的年生長期，使其生長發育受阻，這可能是年溫度變化范圍(bio7)作為主要環境因子影響亞屬物種分布的重要原因[27]。9月份在西南地區，天氣漸涼，亞屬植物進入秋季旺盛生長期，適當的降水有助于入冬前營養物質的積累，安全越冬。12月份處于休眠期，地上部分枯萎，所以對水分需求很少。我國東部地區海拔較低，氣候悶熱，伏秋易旱[32]，往南處于南亞熱帶邊緣，年溫度變化范圍變小，酷熱、多雨[33]；西部喜馬拉雅山脈阻隔，西北干旱少雨[34]，東北夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，年溫度變化范圍變大[35],都限制了亞屬物種的擴散，這也可能是造成弧隔鼠尾草亞屬物種現代分布格局的原因之一。

本研究選擇699個分布點作為樣本數用于構建Maxent模型，預測精度達到好的標準(AUC=0.926)，說明模型預測結果與實際分布有很高的擬合度，能反映出弧隔鼠尾草亞屬物種在我國的分布情況。利用GIS軟件分析處理數據，使得實際物種的分布數據與環境數據在每柵格單元上相對應，與采用距離物種實際分布最近氣象臺站的氣候資料代替物種實際分布點的氣候資料研究物種分布與氣候關系的方法相比[36- 37]，能有效提高數據的準確性[38]。然而，Maxent模型反映的僅是物種的基礎生態位，不可能取代實地考察的結果，而且我們目前的研究也無法涉及到所有影響亞屬物種分布的因素。在實地調查中發現，弧隔鼠尾草亞屬物種一般生長在生境適宜的林緣、疏林下，以及山谷和高山灌叢的路邊，極易受到放牧、修路等人為活動的影響，再考慮到棲息地的坡度、坡向及土壤類型的多樣性，未來還需考慮如何將這些環境變量帶入模型做更深入系統的分析。

鼠尾草屬雄蕊的分化是物種形成和多樣性產生的關鍵因素[39]，從亞組和系水平的分布格局結合雄蕊形態分析表明，生態幅較寬、分布區延伸至低海拔地區的一年生亞組、鐘萼鼠尾草系與鄂西鼠尾草系，它們的雄蕊花絲均比藥隔短或近等長，而分布區集中在西南高海拔地區的西藏鼠尾草系、毛地黃鼠尾草系和短冠鼠尾草系，其花絲明顯長于藥隔。筆者前文的研究表明，中國鼠尾草屬雄蕊的進化方向表現在花絲逐漸變短而藥隔逐漸延長，杠桿作用更趨明顯，是雄蕊適應不同區系的昆蟲傳粉，提高授粉的有效性、穩定性和專一性的過程，其演化方向與不同類群的形成及物種擴散方向一致[8]。而在亞屬內，亞組和各系之間的分布格局可能也有類似的趨勢，一年生亞組、鐘萼鼠尾草系和鄂西鼠尾草系分布區生態幅更寬，分布區更廣，雄蕊結構更為進化，而多年生亞組、西藏鼠尾草系、毛地黃鼠尾草系和短冠鼠尾草系生態幅較窄，雄蕊結構也更為原始。鼠尾草屬花器官尤其是雄蕊的發育是其演化的重要表現，本研究中也發現雄蕊的形態變化趨勢與其分布格局有一定聯系，這是否是鼠尾草屬分布格局的內在重要因素，是值得進一步研究的問題。

Walker等人認為東亞是鼠尾草屬的多樣性中心之一，而這一分支內的物種分化與多樣性形成機制卻未可知[40- 41]。結合亞屬分布格局、氣候、形態學等幾個方面分析，推測橫斷山區可能是東亞鼠尾草屬物種輻射和多樣性分化中心，在此由具備原始特征的弧隔鼠尾草亞屬為基部類群，逐漸向東部低海拔地區遷移擴散，逐漸由亞屬內形態原始的多年生、狹域分布類群，替代為形態較進化的一年生、寬域分布類群；屬內則由弧隔鼠尾草亞屬逐漸過渡為荔枝草亞屬、鼠尾草亞屬，其原始的雄蕊短藥隔杠桿也過渡為進化的長藥隔杠桿、退化杠桿傳粉模式[40]。未來還需要更全面的材料收集、形態學分析和分子系統學研究，以闡明東亞分支的物種形成和多樣性演化。另一方面，弧隔鼠尾草亞屬比低海拔的其他類群具有更多類型的次生代謝產物[42]，產生特有活性成分的機率比較高，因而需要更多關注與保護，從而合理利用其藥用資源。

致謝： 馬金雙研究員對寫作給予幫助，羅云峰、景鵬飛等參與數據錄入、整理，劉欣雨協助繪圖，特此致謝。

[1] Li H W, Hedge I C. Lamiaceae // Wu Z Y, Raven P H. Flora of China. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 1994, 17: 50- 299.

[2] Hu G X, Liu Y, Xu W B, Liu E D.Salviapetrophilasp. nov. (Lamiaceae) from North Guangxi and South Guizhou, China. Nordic Journal of Botany, 2014, 32(2): 190- 195.

[3] 孫雄才, 黃詠琴. 鼠尾草屬 // 中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志. 北京: 科學出版社, 1977, 66: 70- 196.

[4] 李旻輝, 宋曉玲, 王振旺, 張娜, 肖培根. 中國鼠尾草屬植物傳統藥物學的調查. 時珍國醫國藥, 2011, 22(2): 476- 479.

[5] Wu Y B, Ni Z Y, Shi Q W, Dong M, Kiyota H, Gu Y C, Cong B. Constituents fromSalviaspecies and their biological activities. Chemical Reviews, 2012, 112(11): 5967- 6026.

[6] 吳文林, 張利, 楊在君, 楊瑞武, 丁春邦, 周永紅. 四川鼠尾草屬植物瀕危等級和優先保護級別研究. 浙江大學學報: 農業與生命科學版, 2011, 37(2): 162- 168.

[7] 王濤, 王龍, 楊在君, 張利. 川西地區鼠尾草屬植物資源調查與引種研究. 園藝學報, 2012, 39(12): 2507- 2514.

[8] 黃艷波, 魏宇昆, 葛斌杰, 王琦. 鼠尾草屬東亞分支的傳粉模式. 生態學報, 2014, 34(9): 2282- 2289.

[9] 張勃, 孫杉, 方強恩, 白小明. 鼠尾草屬不同物種的雄蕊杠桿機制對傳粉者空間變異的進化響應. 植物生態學報, 2012, 36(7): 681- 689.

[10] Zhang B, Cla?en-Bockhoff R, Zhang Z Q, Sun S, Luo Y J, Li Q J. Functional implications of the staminal lever mechanism inSalviacyclostegia(Lamiaceae). Annals of Botany, 2011, 107(4): 621- 628.

[11] Ohashi K. Consequences of floral complexity for bumblebee-mediated geitonogamous self-pollination inSalvianipponicaMiq. (Labiatae). Evolution, 2002, 56(12): 2414- 2423.

[12] 張利, 楊在君, 黃霞, 李進, 萬德光. 丹參及四川鼠尾草屬植物葉表皮微形態研究. 四川大學學報: 自然科學版, 2008, 45(3): 674- 680.

[13] Han J P, Liu C, Li M H, Shi L C, Song J Y, Yao H, Pang X H, Chen S L. Relationship between DNA barcoding and chemical classification ofSalviamedicinal herbs. Chinese Herbal Medicines, 2010, 2(1): 16- 29.

[14] Li Q Q, Li M H, Yuan Q J, Cui Z H, Huang L Q, Xiao P G. Phylogenetic relationships ofSalvia(Lamiaceae) in China: Evidence from DNA sequence datasets. Journal of Systematics and Evolution, 2013, 51(2): 184- 195.

[15] 楊珊, 王萌, 楊在君, 張利. 四川鼠尾草屬植物的數量分類. 四川農業大學學報, 2010, 28(3): 371- 375.

[16] 黃秀蘭, 楊保津, 胡之璧. 鼠尾草屬植物的二萜醌類化合物和它在分類上的意義. 植物分類學報, 1981, 19(4): 421- 433.

[17] 王利松, 陳彬, 紀力強, 馬克平. 生物多樣性信息學研究進展. 生物多樣性, 2010, 18(5): 429- 443.

[18] Bentham G. Labiatae // Bentham G, Hooker J D. Genera Plantarum. London: Reeve and Co, 1876, 2: 1160- 1223.

[19] Stibal E P. A revision of Chinese and East Burmese species ofSalvia. Acta Horticulturae Gotoburgensis, 1934, 9: 101- 165.

[20] 吳征鎰. 附錄 // 中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志. 北京: 科學出版社, 1977, 66: 580- 585.

[21] 李錫文. 唇形科 // 吳征鎰. 西藏植物志. 北京: 科學出版社, 1985, 4: 98- 224.

[22] 殷曉潔, 周廣勝, 隋興華, 何奇瑾, 李榮平. 蒙古櫟地理分布的主導氣候因子及其閾值. 生態學報, 2013, 33(1): 103- 109.

[23] 何奇瑾, 周廣勝. 我國春玉米潛在種植分布區的氣候適宜性. 生態學報, 2012, 32(12): 3931- 3939.

[24] 李明陽, 巨云為, Kumar S, Stohlgren T J. 美國大陸外來入侵物種斑馬紋貽貝(Dreissenapolymorpha)潛在生境預測模型. 生態學報, 2008, 28(9): 4253- 4258.

[25] Phillips S J, Anderson R P, Schapire R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 2006, 190(3/4): 231- 259.

[26] Zhu G P, Bu W J, Gao Y B, Liu G Q. Potential geographic distribution of brown marmorated stink bug invasion (Halyomorphahalys). PLoS ONE, 2012, 7(2): e31246.

[27] 龔曄, 景鵬飛, 魏宇昆, 黃衛昌, 崔浪軍. 中國珍稀藥用植物白及的潛在分布與其氣候特征. 植物分類與資源學報, 2014, 36(2): 237- 244.

[28] Slater H, Michael E. Predicting the current and future potential distributions of lymphatic filariasis in Africa using maximum entropy ecological niche modelling. PloS ONE, 2012, 7(2): e32202.

[29] Nabout J C, Soares T N, Diniz-Filho J A F, De Marco J P, Telles M P C, Naves R V, Chaves L J. Combining multiple models to predict the geographical distribution of the Baru tree (DipteryxalataVogel) in the Brazilian Cerrado. Brazilian Journal of Biology, 2010, 70(4): 911- 919.

[30] 應俊生. 中國種子植物物種多樣性及其分布格局. 生物多樣性, 2001, 9(4): 393- 398.

[31] 張大才, 孫航. 橫斷山區樹線以上區域種子植物的標本分布與物種豐富度. 生物多樣性, 2008, 16(4): 381- 388.

[32] 簡慰民, 沈雪芳, 劉曉清. 我國亞熱帶東部丘陵山區農業氣象災害與減災對策. 湖南師范大學自然科學學報, 1992, 15(1): 84-88.

[33] 張克映. 滇南氣候的特征及其形成因子的初步分析. 氣象學報, 1963, 33(2): 218- 230.

[34] 黃蕊, 徐利崗, 劉俊民. 中國西北干旱區氣溫時空變化特征. 生態學報, 2013, 33(13): 4078- 4089.

[35] 賀偉, 布仁倉, 熊在平, 胡遠滿. 1961—2005年東北地區氣溫和降水變化趨勢. 生態學報, 2013, 33(2): 519- 531.

[36] 洪必恭, 李紹珠. 江蘇主要常綠闊葉樹種的分布與熱量關系的初步研究. 生態學報, 1981, 1(2): 105- 111.

[37] 倪健, 宋永昌. 中國青岡的地理分布與氣候的關系. 植物學報, 1997, 39(5): 451- 460.

[38] 段居琦, 周廣勝. 中國水稻潛在分布及其氣候特征. 生態學報, 2011, 31(22): 6659- 6668.

[39] Cla?en-Bockhoff R, Speck T, Tweraser E, Wester P, Thimm S, Reith M. The staminal lever mechanism inSalviaL. (Lamiaceae): a key innovation for adaptive radiation? Organism, Diversity & Evolution, 2004, 4(3): 189- 205.

[40] Walker J B, Sytsma K J, Treutlein J, Wink M.Salvia(Lamiaceae) is not monophyletic: implications for the systematics, radiation, and ecological specializations ofSalviaand tribe Mentheae. American Journal of Botany, 2004, 91(7): 1115- 1125.

[41] Walker J B, Sytsma K J. Staminal evolution in the genusSalvia(Lamiaceae): molecular phylogenetic evidence for multiple origins of the staminal lever. Annals of Botany, 2007, 100(2): 375- 391.

[42] Qiao X, Zhang Y T, Ye M, Wang B R, Han J, Guo D A. Analysis of chemical constituents and taxonomic similarity ofSalviaspecies in China using LC/MS. Planta Medica, 2009, 75(15): 1613- 1617.

Research on distribution pattern of Subg.SalviaBenth. (Lamiaceae), an important group of medicinal plants in East Asia

WANG Qi, WEI Yukun*, HUANG Yanbo

ShanghaiChenshanBotanicalGarden,ShanghaiChenshanPlantScienceResearchCenter,ChineseAcademyofSciences,Shanghai201602,China

The Subg.SalviaBenth. is the largest subgenus in theSalviaLinn. and is native to China. Most of the 44 species and 13 varieties in the subgenus contain active compounds and have medicinal effects similar to that ofSalviamiltiorrhiza, and thus serves as a wild resource with relatively high prospects as medicinal plants. Morphological investigation shows that Subg.Salviaexhibits the original characteristics of theSalviaas well as notable species differentiation, and so it is an important group for studying the origin and evolution of theSalvia. Geographically, this subgenus is mainly distributed in higher elevation areas in the Tibetan Plateau and Hengduan Mountains, nevertheless a few extending to central and east China. Hence, intense pressure exists to protect this resource due to the subgenus is vulnerable to environmental, global climate change and disturbance of human activities. Based on aforementioned factors and combined with specimen records, documented 2689 species distribution records with latitude and longitude information, and 1007 records with elevation information, covering 286 county-level regions, a comprehensive survey of Subg.Salviawas conducted and their distribution map was plotted. Furthermore, their distribution pattern was analyzed on the level and vertical dimensions at the different sections and series in the subgenus. The potential distribution regions with Subg.Salviawere predicted using maximum entropy ecological niche modelling (Maxent). In addition, dominant climatic factors affecting its present distribution were confirmed. The results showed that the Hengduan Mountains serves as the diversity center of this subgenus; its distribution range is from southeastern Tibet to western Sichuan, rarely spreading to northern Hebei and eastern Hubei. In this subgenus, narrow-ranging endemic species have a very high proportion (45% of all species). In addition, the six series within the subgenus show a vicarious distribution as related to elevation, gradual transitioning from the narrow-ranging species of high elevation to wide-ranging species of low elevation. The subgenus potential distribution obtained based on a maximum entropy model was mostly consistent with the actual distribution of the species. Regarding the relationship between single climatic factors and probability of occurrence, the amount of precipitation of September and December, the temperature annual range, altitude, maximum temperature of March and temperature seasonality are the dominant climate factors influencing species distribution. In view of a key innovation forSalviaspeciation, stamen differentiation was investigated in this study. The results showed that the filament to connective ratios of the stamen of Subsect.Annuae, Ser.Campanulataeand Ser.Maximowiczianae, of which the distributions spread to low-elevation areas, are far smaller than Ser.Hiantes, Ser.Digitaloiditesand Ser.Brachylomae, of which the distributions are concentrated in high-elevation areas in the southwest; thus the former may be more evolutionary advanced than the latter. Environmental and climatic factors and pollinator choice may together determine the current distribution pattern of the Subg.Salvia.

Subg.SalviaBenth.; Sect.EurysphaceStib.; distribution pattern; climate factors; maximum entropy model; pollinator choice

附表 1 標本館及代碼Appendix 1 Herbarium and code

附表 2 68項環境變量Appendix 2 Meaning of 68 environment variables

上海市綠化和市容管理局資助項目(G092404, F132423)

2013- 04- 04;

日期:2014- 10- 23

10.5846/stxb201404040642

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ykwei@sibs.ac.cn

王琦, 魏宇昆, 黃艷波.中國弧隔鼠尾草亞屬(唇形科)的分布格局.生態學報,2015,35(5):1470- 1479.

Wang Q, Wei Y K, Huang Y B.Research on distribution pattern of Subg.SalviaBenth. (Lamiaceae), an important group of medicinal plants in East Asia.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1470- 1479.