10個梨品種果肉石細胞的發育動態

田路明，董星光，曹玉芬，張 瑩，齊 丹

(中國農業科學院果樹研究所農業部園藝作物種質資源利用重點實驗室，遼寧興城 125100)

石細胞既是影響梨果實經濟性狀的重要因素之一，也是梨果實的主要特征性狀之一。梨石細胞的含量、分布、密度、直徑大小以及其發育影響因素和機理等［1-7］，一直是梨果實的研究熱點之一。對庫爾勒香梨［8］、碭

山酥梨［9-11］、幸水梨［1，3］的果肉石細胞團的發育研究表明，石細胞團含量表現出先增加后減小的過程。田路明等［6］研究了319個成熟梨品種的石細胞團大小和百分比例，并與果肉質地進行了比較，認為＞250μm的石細胞團含量是影響果肉質地的重要因素。目前，已發表的研究仍然缺乏對品種間石細胞團發育的動態比較，尤其對石細胞團直徑大小的變化和組成比例變化規律還需要進一步研究。

本文分別選擇石細胞團含量多和石細胞團含量少的砂梨、白梨、秋子梨、西洋梨和雜交品種各2個，開展石細胞團發育動態研究，測定了石細胞團含量和不同直徑的石細胞團含量百分比，進行了相關分析，旨在為石細胞團發育機理研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

材料取自中國農業科學院果樹研究所國家果樹種質興城梨、蘋果圃，西洋梨、白梨、砂梨、秋子梨和雜交品種各2份，共計10份。

1.2 方法

從盛花期后20 d開始采集果實，前5次每10 d采1次，之后每15 d采1次。從不同方位隨機采集果實，幼果期 (前5次)果實采集量較大，采集1 kg果實，果實較大時 (后5次)，采集60個果實。

單果重測量重復3次，測得平均單果重。取果心線至果皮之間的果肉，采用重量法測量果肉石細胞團含量［12］，每品種3次重復，取平均值。每品種混合每次所得的干燥石細胞團，利用不同直徑的試驗篩網 (150，200，250，300，500μm)，從大到小逐級過濾每個品種的干燥石細胞團，測量不同直徑區間的石細胞團含量［6］。計算每品種不同直徑區間石細胞團含量，統計各直徑區間所占的百分比例 (x代表石細胞團直徑，s代表不同直徑區間石細胞團含量百分比)。利用統計分析軟件DPS 7.05進行數據相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同時期梨果肉石細胞團含量

如表1所示，10個梨品種果實從幼果期到成熟，平均單果重均表現持續增加，不同品種增加比例不同，前5次采樣的果實，果實單果重增加幅度差異較小，后5次采樣的果實，果實單果重增加幅度差異明顯變大，尤其是大果型果實增加速度較快，如五九香、早酥、捷61-23、木瓜、沙河雪。10個品種的每百克果肉石細胞團含量均表現出一個含量高峰 (圖1)，不同品種石細胞團含量不同，石細胞團含量增加的速度和比例不同，石細胞團含量高峰出現的時間點不同，早熟品種較早，如保利阿斯卡、早酥，中晚熟品種較晚，如博多青、鴨梨等。以每百克果肉石細胞團含量乘以平均單果重，結果發現每個品種均存在一個最大值，這個最大值出現在石細胞含量最大值后10～20 d，此時也是果實發育過程中單個果實中石細胞團含量最多的時期，以后總體上呈現減少的趨勢，部分品種還有轉折點。

表1 不同時期果實大小和石細胞團含量

圖1 不同時期10個梨品種果實石細胞含量變化

2.2 不同時期梨果肉石細胞團直徑變化

從表2可以看出，總體上前期石細胞團直徑伴隨石細胞團含量增加而增大，后期石細胞團直徑伴隨石細胞團含量減少而減小，但不同直徑區間的石細胞團含量比例變化不同。不同含量區間都有一個含量比例最高峰，石細胞團直徑＞500μm(s1代表x≥500μm)、＞300μm而＜500μm(s2代表300≤x＜500μm)、 ＞250μm 而 ＜300μm(s3代表250≤x＜300μm)的石細胞團含量比例與石細胞團含量增減趨勢基本一致，石細胞團直徑＞200μm而＜250μm(s4代表200≤x＜250μm)、＞150μm而＜200μm(s5代表150≤x＜200μm)、＜150μm(s6代表x＜150μm)的石細胞團含量比例基本隨著果實發育而逐漸減少。從總體上看，s1，s2，s3所占比例比較高，而 s4，s5，s6所占比例較低，不同品種的石細胞團含量在各個直徑區間比例特點差異比較明顯。石細胞團含量多的品種(掃帚苗子)果肉石細胞團直徑＞250μm的比例比較高，最大石細胞團直徑接近2 000μm，而石細胞團含量少的品種 (早酥)果肉石細胞團直徑＞250μm的比例較少，而且伴隨果實成熟而逐漸減少。

表2 盛花后不同時間石細胞團在不同直徑區間含量的比例%

2.3 統計分析

對10個梨品種果實發育過程中的石細胞團含量進行分析，結果表明，石細胞團含量變異系數從小到大依次是博多青 (0.65)、掃帚苗子 (0.66)、捷61-23(0.81)、六月鮮 (0.83)、木瓜 (0.83)、保利阿斯卡 (0.84)、鴨梨 (0.91)、五九香(0.94)、沙河雪 (1.02)、早酥 (1.07)，總體平均變異系數為0.86。從幼果期到成熟期，10個梨品種每百克果肉中石細胞團含量的變異系數是比較大的，沒有明顯規律性。

以全部供試品種為研究對象，對直徑＞250μm的石細胞團含量百分比、直徑＜250μm的石細胞團含量百分比、石細胞團含量和果實平均單果重進行相關性分析，結果如表3所示，石細胞團含量與果實平均單果重呈極顯著負相關，與直徑＞250μm的石細胞團含量百分比呈顯著正相關，與直徑＜250μm的石細胞團含量百分比呈顯著負相關;果實平均單果重與石細胞團直徑＞250μm的百分比、＜250μm的百分比均沒有顯著相關性。說明果實發育前期和后期果肉石細胞團含量的增加或減少，主要取決于石細胞團直徑＞250μm部分所占比例的變化。

表3 不同直徑石細胞團含量比例、石細胞含量和平均單果重相關性

3 討論

多數研究均表明，伴隨梨果實的發育，果肉石細胞團含量和密度呈現先增加后減少的趨勢。劉玲等［8］采用光學顯微鏡觀察發現，庫爾勒香梨盛花后15 d，果心部位的石細胞團開始發育，隨后果皮和果肉中石細胞團開始發育，花后50 d石細胞團密度達高峰。聶敬全等［11］研究表明，碭山酥梨花后15 d，開始形成石細胞，花后51 d，石細胞團含量達最大。張紹鈴等［1］研究表明，幸水梨果實石細胞團含量在盛花后49 d達最大值，而后隨果實的生長逐漸下降。本文研究了10個梨品種的果肉石細胞團發育，所有品種均出現石細胞含量的高峰，與前人研究結果一致，而早酥梨還出現了一個次高峰轉折點，可能與果實膨大過快有關;但是不同品種石細胞團發育的快慢不同，早酥、捷61-23和保利阿斯卡在盛花后30 d達含量高峰，掃帚苗子、木瓜、鴨梨和五九香在盛花后40 d達含量高峰，而沙河雪、六月鮮和博多青在盛花后50 d達含量高峰，說明石細胞團的發育快慢與果實的熟期相關，早熟品種發育的快，中晚熟品種則發育的較慢。根據平均單果重乘每百克果肉石細胞團含量的結果，發現早酥、掃帚苗子、捷61-23、木瓜、五九香、鴨梨在每百克果肉石細胞含量最高峰后20 d達最大值，而六月鮮、保利阿斯卡、沙河雪、博多青則在10 d后達最大值，說明單個果實的石細胞團總含量此時最大，可能已經為果實儲備了大量的干物質，為果實的快速膨大奠定物質基礎。

劉玲等［8］研究表明，庫爾勒香梨石細胞團直徑隨果實發育而增大，石細胞團直徑也逐漸增大，花后110 d左右達高峰，之后趨于穩定。張紹鈴等［1］在顯微鏡下觀察發現，幸水梨果實石細胞團的縱橫徑在盛花后21～63 d隨果實的生長而增大，盛花后第63天達最大值，而后隨果實的生長逐漸減小。聶敬全等［11］利用顯微鏡觀察發現，碭山酥梨花后15 d，開始形成石細胞，花后23 d形成石細胞簇，花后67 d石細胞團直徑最大。本研究結果表明，從果實發育到每百克果肉石細胞團含量達最大，甚至到果實中石細胞含量最多時，石細胞團的直徑一直在增大，尤其是＞250μm以上的部分比重較大，隨后伴隨每百克果肉石細胞含量的減少，石細胞團直徑也在減小。變化最明顯的是掃帚苗子梨果實，第3，4，5次采樣的果實，直徑＞1 000μm的石細胞團較多，最大的近2 000μm，而果實成熟時幾乎沒有了。說明可能是大石細胞團分解了，而小石細胞團消散了。

劉玲等［8］比較了庫爾勒香梨等7個梨品種果肉石細胞團含量與果肉質地的關系，把石細胞團直徑劃為＞500，250～500和＜250μm區間，成熟庫爾勒香梨的石細胞團密度最低，含有較大石細胞團的含量相對較少，肉質較細。田路明等［6］研究了319個品種成熟果實石細胞團大小，表明直徑＞250μm的石細胞團約占供試品種總體石細胞團含量的75%以上，而直徑＜250μm的石細胞團對感官評價果肉質地的影響較小，提出以＞250μm的石細胞團含量作為判斷果肉質地的指標。本研究結果表明，＞250μm石細胞團含量百分比與石細胞團含量呈顯著正相關，而且石細胞團含量的變化主要是由較大的石細胞團變化引起的，說明不同品種間石細胞聚合成石細胞團的聚合力是不同的，并且與果實成熟期密切相關，這種較強的石細胞聚合力值得進一步研究。另外，后期石細胞團的分解消散，推測可能是纖維素酶、多聚半乳糖醛酶、果膠酶活性增強，破壞了石細胞團的結構，從而減少了石細胞團的含量［13］，具體有待深入研究。

［1］ 張紹鈴，張振銘，喬勇進，等.不同時期套袋對幸水梨果實品質、石細胞發育及其相關酶活性變化的影響 ［J］.西北植物學報，2006，26(7):1369-1377.

［2］ 張振銘，施澤斌，張紹鈴，等.碭山酥梨不同發育時期套袋對石細胞發育的影響［J］.園藝學報，2007，34(3):565-568.

［3］ Tao S，Khanizadeh S，Zhang H，et al.Anatomy，ultrastructure and lignin distribution of stone cell in two Pyrus species［J］.Plant Science，2009，176(3):413-419.

［4］ Cai Y，Li G，Nie J，et al.Study of the structure and biosynthetic pathway of lignin in stone cells of pear［J］.Scientia Horticulturae，2010，125(3):374-379.

［5］ 曹玉芬，田路明，李六林，等.梨品種果肉石細胞含量比較研究 ［J］.園藝學報，2010，37(8):1220-1226.

［6］ 田路明，曹玉芬，高源，等.梨品種果肉石細胞團大小對果肉質地的影響［J］.園藝學報，2011，38(7):1225-1234.

［7］ Jin Q，Yan C，Qiu J，et al.Structural characterization and deposition of stone cell lignin in Dangshan Su pear［J］.Scientia Horticulturae，2013，155(2):123-130.

［8］ 劉玲，李疆，覃偉銘.庫爾勒香梨果實石細胞發育及其對果實肉質影響初探 ［J］.西北植物學報，2005，25(10):1965-1968.

［9］ 張振銘，張紹鈴，喬勇進，等.不同果袋對碭山酥梨果實品質的影響［J］.果樹學報，2006，23(4):510-514.

［10］ 劉小陽，高貴珍，李紅俠，等.碭山酥梨果實發育與石細胞形成的動態研究［J］.淮北煤炭師范學院學報:自然科學版，2006，27(1):49-53.

［11］ 聶敬全，蔡永萍，張士鴻，等.碭山酥梨果實石細胞與薄壁細胞發育關系的解剖學研究 ［J］.園藝學報，2009，36(8):1209-1214.

［12］ 聶繼云，李靜，楊振鋒，等.冷凍法測定梨的石細胞含量［J］.果樹學報，2006，23(1):133-135.

［13］ 陳阜東.植物簡易實驗觀察 ［M］.北京:科技出版社，1985.