O3脅迫對冬小麥籽粒果皮光合能力及灌漿的影響

趙 澤，王鵬云，鄭有飛，吳榮軍，張金恩

1 云南省氣候中心，昆明 650034 2 云南省昆明農業氣象試驗站，昆明 650228

O3脅迫對冬小麥籽粒果皮光合能力及灌漿的影響

趙 澤1,2，王鵬云2,*，鄭有飛2，吳榮軍2，張金恩2

1 云南省氣候中心，昆明 650034 2 云南省昆明農業氣象試驗站，昆明 650228

為揭示高濃度O3對冬小麥籽粒發育和干物質累積的影響，通過OTC設置了活性碳過濾空氣(CF，4—28 nL/L)、不通風(5H，15—68 nL/L)、環境空氣(NF，7—78 nL/L)、100nL/L O3(CF100，96—108 nL/L)和150nL/L O3(CF150，145—160nL/L) 等5種O3熏蒸處理，測量了籽粒干物質累積、光合色素含量及果皮的葉綠素熒光特性(IMAGING-PAM)。結果顯示，CF100和CF150處理顯著降低了冬小麥籽粒的長度、最大寬度、最大厚度、10粒體積、穗粒數、灌漿持續時間和灌漿高峰結束前的平均灌漿速率，其千粒重在整個灌漿過程中均顯著低于NF，收獲時分別下降了10.7%和17.8%；CF100和CF150的光合色素含量在揚花后8—16d內顯著高于其余3組(伴隨著較強的光合能力)，揚花16d后迅速下降18d后差異達到顯著水平。穗粒重下降的主要原因是籽粒體積縮小、灌漿持續時間縮短和穗粒數下降；高濃度O3在灌漿前期延緩了冬小麥的生育進度，在灌漿后期使得植株迅速衰老，灌漿持續時間大幅縮短；籽粒果皮的最大光合能力在灌漿初期受到一定抑制，在灌漿中期表現出較好的適應性，在中后期由于籽粒衰老提前而迅速下降。高濃度O3條件下，果皮綠色層在籽粒干物質累積和營養物合成過程中發揮著更加重要的作用。

臭氧; 冬小麥; 籽粒; 光合作用; 葉綠素a熒光

自20世紀中葉以來，地面O3濃度不斷升高，已經導致全球許多地區的冬小麥產量顯著下降[1- 4]。高濃度O3可導致冬小麥小麥穗長、千粒重、粒重和穗粒數明顯降低[5- 6]。籽粒灌漿期縮短、灌漿物質來源不足、庫容變小、充實度降低、粒重變小是高濃度O3條件下小麥籽粒產量下降的主要原因[6,7]。所有影響最終產量的因素，都是通過源/庫系統的變化來調節的。高濃度O3會嚴重損傷冬小麥葉片，降低其對單莖產量的貢獻率，同時使得非葉綠色器官的貢獻率均呈上升趨勢[8]。

小麥籽粒果皮的綠色層具有較強的光合能力，對籽粒最終淀粉含量的貢獻約為2%[9- 11]。過去研究高濃度O3對冬小麥生長和生產的影響時，較少考慮到籽粒自身的健康狀況和干物質累積的具體過程[7,11- 13]。因此，本文通過開頂式熏氣室(OTC)對冬小麥進行O3脅迫處理，用IMAGING-PAM調制熒光儀測量了籽粒發育過程中果皮的光合能力，結合單位質量籽粒光合色素含量和籽粒干物質累積情況，深入分析了高濃度O3對冬小麥籽粒發育和產量形成的影響，為全面評估高濃度O3對冬小麥生產的影響提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與試驗材料

試驗于2008年10月至2009年7月在中國氣象局固城生態與農業氣象綜合試驗站(39°08′N，115°40′E，海拔高度15.2m)進行。實驗區位于華北平原北部高產農業區，屬暖溫帶大陸性季風氣候，冬小麥生育期內降水量為150mm，地下水位低于20m。試驗區主要作物為冬小麥和夏玉米，土壤以潮土和砂壤土為主，0—30cm平均全氮0.98g/kg、，全磷1.02 g/kg、，全鉀17.26 g/kg、。

試驗所用冬小麥為中國農業科學院培育的豐抗13號(TriticumaestivumL.Feng Kang 13)。于2008年10月17日條播，行距25cm，播種量為285kg/hm2。氣室周圍也按照相同方式播種及施肥。水肥管理與當地種植習慣一致，冬小麥未受到病蟲害及雜草的影響。小麥生育期由實驗站專業人員觀測。2009年5月5日全部進入灌漿期，6月4—13日收獲完畢。

1.2 開頂式熏氣室(OTC)設計

試驗所用OTC由“中國氣象科學研究院生態環境與農業氣象研究所”于2008年設計建造。氣室主體為八邊形柱體，由鍍鋅鋼管框架和高透光石英玻璃室壁組成，柱體高2.5 m，各邊長1.5 m左右，頂部設有1個高0.50 m，與水平面成45°角的錐型臺體。氣室與氣室之間相距3.5 m，東西向布置。氣室底部設有緊貼室壁的八邊形布氣管，布氣管外徑160 mm，壁厚3.5 mm，管上交錯分布著兩行孔徑13 mm、相距10cm(同行)的布氣孔，其中1行沿水平方向布置，另一行斜向上與水平面成45°角；在氣室中線兩側增加兩根直徑75 mm、相距75 cm的東西向布氣管，管上沿水平和垂直方向分布著4行布氣孔。氣室地下部分為混凝土澆鑄而成的八邊形基座，基座深入地下2m做防滲處理。

1.3 O3熏氣處理

試驗設活性碳過濾空氣(CF，4—28 nL/L)、不通風(5H，15—68 nL/L)、自然空氣(NF，7—78 nL/L)、100 nL/L O3(CF100，96—108 nL/L)和150nL/L O3(CF150，145—160nL/L) 等5種處理水平，每個處理水平3個重復，其AOT40分別為0、3264、3808、32096和60928nL L-1h-1。監測結果顯示，試驗地O3濃度(9:00—17:00)為7—75 nL/L，8h平均O3濃度為45.60nL/L。濃度100nL/L和150nL/L具有特別的意義，大致為農田本底濃度的2倍和3倍，也是一般所認為的O3對作物傷害閾值(美國SUM06的60 nL/L和世界衛生組織(WHO)AOT40的40 nL/L)的2—3倍[14- 15]。2009年3月17日(返青期)開始熏氣，雨雪天除外，至6月2日CF100和CF150黃熟為止，共熏氣67d，每天熏氣8h(9:00—17:00)。

O3發生器(CF-YG5,北京山美水美環保高科技有限公司)產生的O3與活性炭過濾后的清潔空氣混勻后通過布氣管路輸入氣室。采用流量計對O3濃度進行調節，用BF- 8810型O3分析儀(北京北分瑞利分析儀器有限責任公司)連續監測氣室內的O3濃度，并根據測定結果，毎3h對CF100和CF150的O3濃度進行一次調節。

1.4 果皮光合能力的測量

圖1 自然空氣組揚花后第16天籽粒果皮PSⅡ的實際光化學效率(PAR為165μmol m-2 s-1)Fig.1 Quantum yield of photochemical energy conversion in PSⅡ in grain pericarp under 165μmol m-2 s-1 PAR in the 16th day after anthesis of ambiant air treatment

于5月13日18:00開始，在水下將冬小麥穗剪下帶回室內[16]。將籽粒用雙面膠貼在硫酸紙上(3行×4列)，放到浸水后的黑色海綿下進行30min的暗適應。然后用IMAGING-PAM (H. Walz, Effeltrich, Germany)調制熒光儀(Mini探頭)測量暗適應后的最小熒光產額Fo和最大熒光產額Fm，間隔1min后打開活化光(297μmol m-2s-1)誘導光合作用(誘導6min)，每隔30s測量1次實時熒光Ft和光下最大熒光Fm′。測量誘導曲線后2min后測量快速光曲線(rapid light curve, RLC)：在0—922μmol m-2s-1間設置18個梯度，相鄰梯度間隔10s(圖1)。

用P=Pm·α·PAR/sqrt(Pm2+(α·PAR)2)對光合電子傳遞速率(ETR)進行擬合，式中Pm為最大光合電子傳遞速率，PAR為光合有效輻射，α是快速光曲線的初始斜率，Pm/α為半飽和光強[17]。Fo、Fm、PSⅡ的最大光量子產額Fv/Fm等參數由儀器輸出[18- 20]。

1.5 其他指標的測量與計算

(1)干物質累積

于每個處理組的揚花期，標記出有代表性的500穗，自開花后第4天(各處理組開花時間不一致，CF100、CF150和5H均晚于NF，分別于揚花后第4天開始試驗)起，每次隨機選取15穗(分3組)，剝出籽粒后測量鮮重和干物重(105℃殺青40min，70℃烘干至恒重)，然后計算千粒干物重和籽粒含水率。以上測量毎2d進行1次。

(2)灌漿速率

用Logistic方程y=K/(1+a·e-bt)對千粒干物重進行擬合，以開花后天數(t)為自變量，千粒干物重(y)為因變量，式中K為理論最大千粒重，a、b為待定系數[21]。由Logistic方程的一階和二階導數可得出以下參數：最大灌漿速率Vmax，Vmax對應的時間Tmax；灌漿高峰開始時間t1，灌漿高峰結束時間t2，灌漿高峰結束前的平均灌漿速率Vt2[21]。以y達到K的99%為灌漿終止時間，可得出灌漿持續時間t3，進而得出整個灌漿期的平均灌漿速率Vmean[21]。

(3)光合色素

自開花后第6天開始，每組隨機選取已標記好的、大小相近的5穗，剝出籽粒混勻后，稱取1g籽粒并用乙醇法測量葉綠素與類胡蘿卜素含量(3個重復)[22]。

(4)籽粒形態

收獲后，每個處理水平隨機選取100粒，用游標卡尺測量籽粒的長度、最大寬度和最大厚度。然后隨機選取200粒，平均分為20組，用排水法(半微量滴定管)測量籽粒體積。擦干后稱量各組重量并計算籽粒密度[23]。

(5)穗粒數和穗粒重

收獲后，每個處理水平選取有代表性的100穗統計穗粒數并稱量穗粒重。

1.6 曲線擬合與數據處理

用Origin8.0進行曲線擬合；用SPSS16.0進行數據統計與差異分析，P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著；用多元線性回歸的標準化系數判定不同影響因素的主次。

2 結果與分析

2.1 O3脅迫對籽粒葉綠素與類胡蘿卜素含量的影響

灌漿過程中籽粒光合色素與類胡蘿卜素含量的變化情況如圖2所示。葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量具有相似的變化規律(圖2)，CF、NF和CF100均由最大值逐漸下降，5H和CF150先從一個較低水平迅速上升再逐漸下降；CF100和CF150在揚花后的8—16d內顯著高于CF與NF；揚花16d后迅速下降，20d后顯著低于其余3組(P<0.01)。由圖2可見，揚花后8—14d內類胡蘿卜素含量的變化較為平穩，第14d后迅速下降。

圖2 O3脅迫對籽粒光合色素和類胡蘿卜素含量的影響Fig.2 Effects of O3 stress on photosynthetic pigments and carotenoid content of developing grainsCF: 活性炭過濾空氣，5H: 不通風，NF: 環境空氣，CF100: 100 nL/L O3，CF150: 150 nL/L O3; 圖中數據為mean±SD， n =3

2.2 O3脅迫對果皮Fv/Fm和快速光響應能力的影響

由圖3可見，各組PSⅡ的最大光量子效率(Fv/Fm)、最大光合電子傳遞速率(Pm)以及半飽和光強 (Pm/α) 均在揚花后第10天達到最大值。由圖3可見，CF100的Fv/Fm在揚花后第10天和13天顯著低于NF，第7天和23天顯著高于NF；CF150在揚花后第7天、16天和23天顯著低于NF，第19天顯著高于NF。CF100和CF150的Pm與Pm/α均在揚花后第7天、19天和23天顯著低于NF；Pm均在第13天顯著高于NF。CF100快速光曲線的初始斜率(α)在揚花后第13天和19天顯著高于NF；CF150在第7天和13天顯著高于NF，在第16天和23天顯著低于NF(圖3)。綜上所述，高濃度O3在灌漿初期和后期對籽粒果皮的光合能力有一定抑制作用，在灌漿中期顯著提高了果皮綠色層的光合能力。

2.3 O3脅迫對籽粒干物質累積和含水率的影響

千粒干物重的變化情況見圖4所示，CF100和CF150在整個灌漿過程中均顯著低于NF；CF與NF高度一致；揚花24d后，5H迅速上升，最終與NF處于同一水平。收獲時，CF100和CF150的千粒干物重分別比NF下降了10.7%和17.8%(均為P<0.01)。籽粒含水率的變化情況如圖4所示，5H的含水率始終高于其余4組；CF100和CF150在揚花后26d迅速下降，其余3組在揚花后32d才快速下降；收獲時，籽粒含水量均處于20%左右。

圖3 O3脅迫對冬小麥籽粒果皮 PSⅡ最大光量子產額和快速光響應能力的影響Fig.3 Effects of O3 stress on potential quantum yield of PSⅡ(Fv/Fm) and the capacity of rapid light response in the pericarp of winter-wheat grains圖中數據為mean±SD， n =72，圖形上方小寫字母不同表示差異顯著

揚花后4—18d內，NF的灌漿速率顯著高于CF100和CF150，5H的灌漿速率與CF100高度一致；揚花18d之后，CF100的灌漿速率迅速下降，揚花24d后略低于CF150；灌漿高峰出現后，5H的灌漿速率下降較慢，揚花24d后顯著高于NF(圖5)。揚花26d后，NF的灌漿速率已下降到CF100和CF150之下(P>0.05)。

圖4 O3脅迫對冬小麥籽粒干物質累積與含水率的影響 Fig.4 Effects of O3 stress on dry matter accumulation and water content of winter-wheat grains圖中數據為mean±SD， n =3

圖5 O3脅迫對冬小麥灌漿速率的影響 Fig.5 Effects of O3 stress on grain filling rate of winter-wheat grains

與NF相比，CF100的揚花期延遲了2d，CF150延遲了3d(表1)。NF的理論最大千粒干物重(K)和最大灌漿速率(Vmax)均顯著高于CF100和CF150，整個灌漿過程的平均灌漿速率(Vmean)比CF100低1.1%(P>0.05)，比CF150高2.3%(P<0.05)。CF150和5H的最大灌漿速率出現時間、灌漿高峰開始時間和灌漿高峰結束時間均顯著晚于NF。CF100和CF150灌漿高峰結束前的平均灌漿速率(Vt2)、灌漿持續時間(t3)較NF分別下降了9.3%和14.7%、11.5%和15.3%。

2.4 O3脅迫對籽粒形態和粒重的影響

與NF相比，CF100和CF150處理下籽粒的長度、最大寬度、最大厚度和體積的變化分別為-8.3%和-8.9%、-6.9%和-11.3%、-6.3%和-9.5%、-9.7%和-24.3%(P<0.01)，差異均達到顯著水平(表2)。此外，CF150的厚度顯著低于CF100；5H的寬度和體積顯著高于另外4組。CF100和CF150的粒數分別較NF下降5.6%(P>0.05)和13.9%(P<0.05)。與NF相比，CF、5H、CF100、CF150的粒重變化依次為3.1%(P>0.05)、13.3%(P<0.05)、-16.0%(P<0.01)、-33.8%(P<0.01)。

多元線性回歸結果表明，粒重影響因素的重要性依次為體積、灌漿持續時間(t3)、灌漿高峰結束前的平均灌漿速率(Vt2)。體積影響因素的重要性依次為最大寬度、最大厚度和長度。

表1 O3脅迫對冬小麥灌漿進程的影響Table 1 Effects of ozone stress on the process of grain filling of winter-wheat

表中數據為mean±SD，n=3；數字后字母不同表示差異顯著(P<0.05)

表2 O3脅迫對冬小麥籽粒形態和單穗產量的影響Table 2 Effects of ozone stress on grain morphological and yield per spike of winter-wheat

表中數據為mean±SD，體積重復20次，其他參數重復100次

3 討論

作物對CO2的同化及同化物向籽粒運輸、分配和積累是決定作物產量的兩個關鍵過程。在庫的準備階段，源是限制因素，在經濟產量的決定階段，庫起主要限制作用；當源受到外界環境限制時，其限制將居于主導地位[24]。研究表明，高濃度O3對冬小麥的源和庫的發育與功能均有明顯的抑制[2,5- 7]。隨著小麥穎果生長，果皮內側發育出一層富含葉綠體與葉綠素的綠色組織，該綠色層細胞在弱光條件下仍能進行正常的光合作用并迅速將光合產物輸送到內部胚珠，對籽粒淀粉干重的貢獻率約為2%，為籽粒的營養來源與生長發育增添了一個復雜因素[9,25- 26]。

3.1 高濃度O3對單位質量籽粒光合色素含量的影響

早期的穎果果皮肥厚，外表皮為乳白色，內表皮一側呈淺綠色(僅含2—3層綠色細胞)[27]。揚花6d后，CF150和5H的單位質量籽粒光合色素含量顯著低于其余3組，是其生育進程延遲(表1)、綠色層未充分發育的結果。籽粒生長中期(長度為終長的1/2—2/3時)是果皮綠色層生長最旺盛的階段，細胞數量和體積明顯增加，葉綠體數量與葉綠素含量均顯著高于旗葉[10, 27]。揚花后9—11d內籽粒的長度增加很快，末期可達最大長度的3/4，但厚度和干重增長緩慢，含水量在70%以上[28]。以上論述與圖1中單位質量籽粒的葉綠素含量在揚花后6—8d達到最大值相符。籽粒長度達到終長的3/4并接近膨大完成時，子房壁明顯變薄，綠色層也變得松散，部分葉綠體衰退瓦解，基粒減少，片層結構紊亂或散失，有些葉綠體已被淀粉粒充滿[27]。揚花8d后單位質量籽粒果皮葉綠素含量持續下降，以及8—14d內籽粒干物重增長迅速而類胡蘿卜素含量變化平緩，既是籽粒干物質累積的結果，也是果皮是葉綠體衰老(類胡蘿卜素含量增加)的結果。灌漿高峰期開始至最大灌漿速率出現期間(揚花后8—16d)，CF100和CF150單位質量籽粒的葉綠素含量顯著高于NF，果皮綠色層對產量形成的影響也應大于NF。這與高濃度O3下小麥葉片對單莖產量的貢獻率降低，非葉綠色器官(源)的貢獻率均呈上升趨勢的結論一致[8]。

3.2 高濃度O3對籽粒果皮綠色層光合能力的影響

盡管果皮綠色層被數層細胞和組織包裹，但仍能夠接受到1/8—1/4的自然光照；離體綠色層的葉綠體數量、葉綠素含量與光合放氧速率均顯著高于旗葉[10,27]。果皮綠色層在特殊的生態條件下發育并執行其功能，其光合作用以C4途徑為主[27,29]。在灌漿初期，穎片、稃片和表皮透明層(無氣孔)等組織限制了胚乳及果皮綠色層與外界的氣體交換，綠色層可以充分吸收胚乳等內部組織呼吸釋放的CO2，并為內部組織提供所需的O2，除了直接向胚乳輸出淀粉外，對胚乳將糖分轉化為淀粉以及蛋白質合成等耗能過程具有重要意義[11,30]。本試驗結果表明，CF100和CF150果皮綠色層的最大光合能力在灌漿初期和后期顯著低于NF，在灌漿高峰開始至峰值出現時段內顯著高于NF(與單位質量籽粒葉綠素含量的差異情況一致)。顯然，高濃度O3下籽粒果皮的最大光合能力在灌漿初期受到一定抑制，在灌漿中期表現出較好的適應性，在中后期由于籽粒發育進程快于NF，果皮衰老而迅速下降。

3.3 高濃度O3對籽粒干物質累積的影響

高濃度O3顯著降低了籽粒的幾何尺度與穗粒數，導致庫強大幅下降(表2)。CF100和CF150灌漿高峰結束前的平均灌漿速率(Vt2) 和灌漿持續時間(t3與最大千粒重K顯著正相關，r2=0.956，P=0.003)顯著低于NF，可見，灌漿高峰結束前(t2)灌漿速率降低、灌漿持續時間縮短(t2后植株迅速衰老)是千粒重下降的主要原因。

籽粒在胚乳核具有生命活動時主要累積蛋白質，核解體后(揚花后半個月左右)才大量合成并累積淀粉[28]。籽粒中小分子的糖向淀粉轉化，氨基酸向蛋白質轉化都要消耗一定的能量(ATP)[28]。在灌漿高峰開始至峰值出現時段內，CF100和CF150單位質量籽粒葉綠素含量(圖1)和果皮綠色層最大光合能力(圖2)均顯著高于NF，可為胚乳呼吸代謝提供更多的O2，從而促進蛋白質的合成與累積。這可能是籽粒中谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性下降而籽粒蛋白質濃度反而上升的原因[7,12]。當籽粒進入以淀粉累積為主的階段后，CF100和CF150的籽粒果皮已經衰老(揚花19d后)，單位質量籽粒葉綠素含量與果皮綠色層光合潛力均顯著下降，難以為小分子的糖向淀粉轉化提供足夠的能量，且后期籽粒迅速衰老，也縮短了淀粉累積時間[11,28]。高濃度O3可導致籽粒中直鏈淀粉、破碎淀粉含量上升，支鏈淀粉和總淀粉含量下降，蛋白質和氨基酸含量大幅增加，果皮綠色層在其中扮演著獨特而重要的角色[31- 32]。結合葉綠素含量與最大光合能力的變化情況可見，CF100和CF150果皮綠色層對籽粒淀粉與蛋白質累積等耗能過程的影響要大于NF。

4 結論

(1) 高濃度O3顯著降低了籽粒的幾何尺度與粒數，籽粒體積縮小對粒重的影響大于粒數下降。

(2) 高濃度O3在灌漿前期延緩了冬小麥的生育進度，在灌漿后期使得植株迅速衰老，灌漿持續時間大幅縮短。

(3) 籽粒果皮的最大光合能力在灌漿初期受到一定抑制，在灌漿中期表現出較好的適應性，在中后期由于籽粒衰老而迅速下降。

(4) 高濃度O3條件下，果皮綠色層在籽粒干物質累積和營養物合成過程中發揮著更加重要的作用。

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Effects of long-term ozone exposure on the photosynthesis capacity of grain pericarp and grain-filling of winter-wheat

ZHAO Ze1,2,WANG Pengyun2,*, ZHENG Youfei2, WU Rongjun2, ZHANG Jin′en2

1YunnanClimateCenter,Kunming650034,China2KunmingAgromcteorologicalStation,Kunming650228,China

Dry matter accumulation, photosynthetic pigments content and chlorophyll a fluorescence parameters (via IMAGIN-PAM, H. Walz, Effeltrich, Germany) in the pericarp were studied in developing wheat grains in response to varying ozone concentration: charcoal filtered air (CF, O3ranging over 4—28 nL/L), ambient air (NF, O3ranging over 7—78 nL/L), 100 nL/L O3(CF100, O3ranging over 96—108 nL/L) and 150 nL/L O3(CF150, O3ranging over 145—160nL/L) and beside, a closed Open Top Chamber(5H, O3ranging over 15—68 nL/L) was set up for comparison. It was observed that CF100 and CF150 treatment significantly reduced the length of winter wheat grain along with its maximum width, maximum thickness, volume, number of grain per ear, grain filling duration and the average filling rate before the end of peak compared with NF. Their 1000-grain weight of CF100 and CF150 was constantly lower than NF (and CF), finally, there was 10.7% and 17.8% decline, respectively. From 8thto 16thday after anthesis, CF100 and CF150 were significantly higher than other three groups, yet after 16 days, they declined rapidly to the extent that they lag the other groups significantly after 18thday. Under enhanced O3, grain yield decrease resulted mainly from the declining of volume, grain filling duration and number of grain per ear. In conclusion, high concentration of O3delayed the grain development process at the earlier period of grain filling but advances senescence at the later period which sharply shorted the grain filling duration. The potential electron transport rate, equivalent to the parameterETRmax, was suppressed at the beginning of grain filling stage but promoted in middle stage. And then it fell rapidly due to the grain aging in advance. In addition, under high concentration of O3, the green layer of pericarp played a more important role in dry matter accumulation and nutrient synthesis.

ozone; winter-wheat; caryopsis; photosynthesis; chlorophyll a fluorescence

國家自然科學基金項目(41075114); 云南省科技計劃項目(2010CA017); 江蘇省高校自然科學研究重大項目(09KJA170004); 南京信息工程大學科研基金項目(90215)

2013- 04- 17;

日期:2014- 04- 03

10.5846/stxb201304170730

*通訊作者Corresponding author.E-mail: info9988@gmail.com

趙澤，王鵬云，鄭有飛，吳榮軍，張金恩.O3脅迫對冬小麥籽粒果皮光合能力及灌漿的影響.生態學報,2015,35(3):796- 804.

Zhao ZWang P Y, Zheng Y F, Wu R J, Zhang J E.Effects of long-term ozone exposure on the photosynthesis capacity of grain pericarp and grain-filling of winter-wheat.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):796- 804.