黑河上游天澇池流域灌叢地上生物量空間分布

李文娟，趙傳燕，彭守璋，王清濤，馬文瑛，袁亞鵬，高嬋嬋

蘭州大學 生命科學學院，草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州 730000

黑河上游天澇池流域灌叢地上生物量空間分布

李文娟，趙傳燕*，彭守璋，王清濤，馬文瑛，袁亞鵬，高嬋嬋

蘭州大學 生命科學學院，草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州 730000

祁連山自然保護區是河西地區重要的水源涵養區，而灌叢作為祁連山主要植被類型之一，對該區水源涵養功能具有舉足輕重的作用。以黑河上游天澇池流域灌叢為研究對象，基于野外調查結合研究區機載LiDAR(Light Detection And Ranging)數據和Geoeye- 1影像，研究灌叢地上生物量的空間分布。結果表明：樣方生物量與易測因子(平均叢高和樣方蓋度)呈冪函數關系；機載LiDAR數據能夠較精確地反演灌叢平均高度以及樣方蓋度；利用其反演數據獲得研究區灌叢地上總生物量為141 t；單位面積最大地上生物量為691.8 g/m2；在海拔3300—3400 m高度帶灌叢地上生物量最大，為40.4 t；在海拔2655—3300 m高度帶，隨著海拔的升高灌叢地上總生物量在增加；在海拔3400—3750 m高度帶，隨著海拔的升高而灌叢地上總生物量逐漸減少。

灌叢；地上生物量；黑河上游；空間分布；機載激光雷達

灌叢分布面積占我國國土面積20%[1]，具有重要的生態服務功能，如其碳匯占我國陸地生態系統碳匯的30%左右，是僅次于森林的重要碳匯[2]，在西北干旱區，除碳匯功能外，灌叢又具有水源涵養功能，因此灌叢對西北地區的生態服務功能不可忽視[3- 5]。

生物量是整個生態系統運行的能量基礎，是群落結構和功能的主要指標之一，對生物量的估測是深入研究許多林業和生態問題的重要基礎[6- 9]。目前估算生物量的方法有多種：如直接收獲法、數學模型方法、遙感方法。直接收獲法獲得的生物量精度高，是數學模型方法和遙感方法的基礎，劉江華等[10]采用直接收獲法對黃土丘陵區小流域次生灌叢群落的生物量進行了研究，但對該區植被破壞大，數學模型方法通常是基于大量的樣本統計獲取生物量與易測因子(冠幅、高度、蓋度)的關系來估測生物量，Hierro等[11]基于建立了生物量與冠幅、叢高的數學模型對阿根廷中部的半干旱生態系統的入侵灌木進行生物量估測，其估測精度達到0.80，但該方法只限于樣點尺度上的估算；遙感方法對區域生物量的分布格局研究最具有優勢，Corona等[12]認為與傳統估測方法相比遙感估測生物量省時省力且區域估測精度較高，Nelson等[13]利用LiDAR數據估測挪威海德馬克地區森林生物量分布格局，估測精度達到0.78，Dubayah等[14]利用中等分辨率的LiDAR數據估測了哥斯達黎加地區森林生物量空間分布格局。目前遙感技術多應用于森林生物量的估算研究，但應用灌叢地上生物量的研究較少，Loudermilk 等[15]認為主要由于灌叢的高度通過遙感技術獲得的精度不高，由此限制了遙感技術在區域灌叢地上生物量估算中的應用，高精度的LiDAR數據可以獲取高精度的灌叢高度[16]，能顯著提高灌叢地上生物量估算的精度[17]，由此被眾多學者認可[18- 20]。Estornell等[19- 20]利用機載LiDAR數據估測了西班牙巴倫西亞地區灌叢的地上生物量分布格局，其精度可達0.78。因此利用機載LiDAR數據估測灌叢地上生物量成為熱點。

祁連山灌叢面積約有6.5×105hm2，占祁連山區林業用地面積的71.5%左右，是祁連山水源涵養林的重要組成部分，然而對該地區高山灌叢的研究主要集中在土壤理化性質、降水截留方面[21- 23]，對灌叢地上生物量的研究甚少[24]，灌叢生物量的空間分布格局如何？是灌叢生態水文過程(如降水截留差異和碳匯總量)研究中必須回答的基本問題，而對該問題的研究鮮見。本文通過野外采樣建立樣方生物量與易測因子最優關系式，利用Geoeye- 1影像數據對研究區植被進行分類，提取出灌叢分布區，利用機載雷達數據反演灌叢分布區內的叢高和蓋度，基于ArcGIS空間分析功能獲取研究區灌叢地上生物量的空間分布，為該地區灌叢的水文過程以及碳匯估算研究奠定基礎。

1 數據收集與研究方法

1.1 研究區概況

研究區(圖1)位于黑河上游天澇池流域(38°23′56—38°26′ 47″N；99° 53′ 57—99° 57′ 10″E)，海拔2655—4400 m，面積12.8 km2，年平均氣溫0.4—2.4 ℃，無霜期140 d以下，年降水量400—600 mm，年降水分布很不均勻，主要集中在夏季，5—9月降水占全年降水的80%—90%，年均蒸發量1005.5 mm，年日照時數2600 h，相對濕度47%—58%，干燥度0.6—1.9。屬典型的高寒半干旱、半濕潤山地森林草地氣候。森林類型有青海云杉(Piceacrassifolia)林，主要分布在2655—3400 m的陰坡，祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)林分布在2655—3400 m的陽坡，在2655—3400 m高度帶內，灌叢呈斑塊狀鑲嵌在青海云杉林和祁連圓柏林分布區中，主要分布在半陰坡，在3400—3750 m高度帶，高山灌叢占優勢，呈條帶狀分布，主要有金露梅(Dasiphorafruticosa)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、吉拉柳(Salixatrata)和高山繡線菊(SpiraeaalpinaPall.)等組成。

圖1 研究區位置、DEM和采樣點的分布Fig.1 Location and digital elevation model (DEM) of study area, and the spatial distribution of sampled plots

1.2 數據收集

1.2.1 野外數據獲取

2011年和2012年8月在天澇池流域對灌叢進行調查。根據灌叢分布區的分布沿著不同坡向設計樣帶，在樣帶上根據海拔帶以及同一海拔帶不同坡度選擇人為干擾較少，設置2 m × 2m樣方，共235個(圖1)。首先將2m × 2 m樣方劃分成4個1m × 1m的樣方，調查1m × 1m樣方中灌叢物種組成，并測量其對應的灌叢高度和冠幅周長用來統計樣方中灌叢地上生物量，最后對1m × 1m樣方進行垂直拍照，利用ArcMap中的柵格計算器工具獲取灌叢樣方蓋度。

1.2.2 影像數據的獲取

機載LiDAR數據獲取時間為2012年8月25日，飛行高度約5500 m，共6條航帶，地面覆蓋面積約100 km2。飛機上搭載的LiDAR系統為ALS70，地表點的定位精度(水平/垂直)為0.3 m/0.1 m。數據的地理坐標系統為WGS84，投影采用UTM六度分度第47帶，激光雷達點云數據的平均點密度為1/m2。并通過插值生成數字表面模型(DSM)和數字高程模型(DEM)，將DSM和DEM做差值生成冠層高度模型(CHM，0.5 m空間分辨率)。

影像數據為美國Geoeye- 1影像，Geoeye-l是太陽同步軌道衛星，軌道高度684 km，運行周期98 min。該衛星攜帶高分辨率的CCD相機，獲取的全色波段空間分辨率高達0.41 m，多光譜波段空間分辨率為1.65 m。本研究影像獲取時間是2012年8月4日，獲取時間為當地時間10:30。對影像進行了處理，生成研究區0.5 m分辨率的正射影像。

1.3 研究方法

1.3.1 灌叢地上生物量模型的建立

在此研究區內，梁倍等[24]構建了4種典型灌叢(金露梅、鬼箭錦雞兒、吉拉柳和高山繡線菊)地上生物量與各自易測因子(叢高和冠幅周長)的最優關系式，利用梁倍等建立的每種類型灌叢最優關系式，計算出235個樣方內灌叢地上生物量(W)，然后依據野外獲得樣方內灌叢平均高度、蓋度建立樣方內灌叢地上生物量模型。

構建樣方灌叢地上生物量與灌叢平均高度和蓋度的一般關系式如下：

W=a×Xb

(1)

式中，W為灌叢地上生物量(g / m2)；X為可選自變量，可為平均叢高(H)、蓋度(C)、平均叢高×蓋度(H×C)和平均叢高×蓋度×蓋度(H×C×C)中的任意一個；a和b為回歸系數，其中b為1時，表示線性關系。在235個樣方里155個樣方數據用于建立關系式如表1，最優關系式為W= 93.74X0.6828(X為平均叢高×蓋度)，利用剩余80個樣方數據用于對所建立數學模型的檢驗。

表1 樣方生物量模型Table 1 Shrub biomass models in plot level

C:樣方內蓋度(100%)；H:樣方內平均叢高(cm)

1.3.2 影像數據的處理與驗證

利用面向對象方法對Geoeye- 1影像進行分類，提取出該流域灌叢的分布區。利用實測植被高度數據對CHM數據進行驗證，結果(圖2)；在ArcMap軟件中，利用其疊置分析、空間分析功能，獲得研究區灌叢蓋度圖層，通過野外拍照獲得樣方蓋度對其進行驗證(圖3,從圖2、圖3可知機載LiDAR數據分別能夠較準確的反演灌叢的實際高度以及能較好的估算灌叢在分布區蓋度大小，因此可以利用機載LiDAR數據獲取灌叢高度數據及蓋度數據用于建立地上生物量模型的參數。

1.3.3 灌叢地上生物量空間分布

利用獲得的灌叢平均高度以及蓋度圖層數據，根據建立的式(1)在ArcMap中可以計算出灌叢分布區每個網格(2m × 2m)內的灌叢生物量，再除以4 m2獲得單位面積灌叢的地上生物量。并且通過疊置分析可以獲得不同海拔帶上灌叢的分布特征。

2 結果與分析

2.1 灌叢地上生物量數學模型驗證

利用80個樣方數據，對建立的樣方灌叢地上生物量模型進行檢驗(圖4)，結果表明模擬結果和實測結果之間擬合度(R2)為0.52、P< 0.05，模擬結果基本接近1∶1線，模擬效果較好，因此本文選用數學模型W=93.74X0.6828(X為平均叢高×蓋度)來進行灌叢地上生物量的空間估算。

圖2 實測灌叢高度與CHM值散點圖Fig.2 The hight of shrub measured value and CHM value scatter plot

圖3 樣方蓋度檢驗Fig.3 The test of quadrat coverage

圖4 灌叢樣方生物量實測值與模擬值散點圖Fig.4 Scatter plot between measured and simulated biomass in plot level

2.2 灌叢地上生物量空間分布

依據表1中選出的最優關系式，利用機載LiDAR數據反演的蓋度圖層和灌叢平均高度圖層，獲得研究區灌叢地上生物量的空間分布(圖5)；結合研究區DEM，分析灌叢地上生物量在海拔梯度的特征(圖6)。從圖5可知，在研究區域除了部分灌叢呈斑塊分布外，其余灌叢均為帶狀分布，且灌叢地上生物量空間異質性較大。灌叢最大地上生物量為691.8 g / m2。從圖6可以看出該流域內灌叢地上生物量在不同海拔梯度上的分布有較大差異，由于不同海拔帶水分和溫度的不同造成的。研究區內灌叢地上生物總量是1.41 × 102t，在3300—3400 m最大，達到40.4 t，在2655—3300 m隨著海拔梯度的升高灌叢地上總生物量增加；而在3400—3750 m梯度帶隨著海拔的升高而逐漸遞減。

圖5 灌叢地上生物量的空間分布Fig.5 The spatial distribution of shrub aboveground biomass

圖6 灌叢在不同海拔帶地上生物量Fig.6 Shrub aboveground biomass at different elevation

3 討論

目前對生物量的研究主要通過建立其與易測因子的關系，本文采用樣方調查法建立樣方生物量與易測因子的關系，減少了對灌叢的破壞。在生物量估測中，Popescu等[25]認為預測模型的精度，顯著影響著生物量估算的準確性。楊昆等[26]指出灌木高度和蓋度與灌木生物量的相關性最好。趙成義等[27]在對幾種荒漠植物地上生物量估算的初步研究中也顯示出灌叢地上生物量與其高度和蓋度關系比較明顯，成冪函數關系式，且相關系數都在0.9以上。這些與本研究所選的最優灌叢地上生物量模型參數一致。

灌叢在研究區一般成連續斑塊狀分布在流域的不同海拔帶上，且灌叢地上生物量在流域空間異質性較大。王啟基等[28]對青藏高原金露梅灌叢的結構特征及其生物量研究結果顯示灌叢生物量最大值258.78 g/m2，李東等[29]青藏高原高寒灌叢草甸生態系統碳平衡研究表明，灌叢地上生物量為308.26 g/m2，以上研究結果比本研究結果高，Santos等[30]利用遙感方法估測熱帶雨林生物量指出植被密度大也將使得估測結果偏低。Meng等[31]指出由于灌叢比較低導致忽略了部分灌叢，因此造成生物量估測偏低。李英年等[32]對高寒金露梅灌叢生物量及年周轉量的研究中指出，金露梅灌叢在海拔3400—3500 m保持在154.2—154.9 g/m2。本研究結果與前人的研究成果有所差別，首先由于不同區域環境條件(溫度、降水)的差異，從而導致植被生長狀況不同，其次研究方法不同也是造成差別的原因，通常的研究方法是根據樣方的調查而得出平均值，調查的數據局限在觀測站點或樣方尺度上，缺乏整體區域的調查，而本文優勢在于整體反映區域尺度的生物量分異現象，彌補以點代面的不足。

4 結論

(1)本文初步探索利用0.5m × 0.5m分辨率的機載 LiDAR數據結合Geoeye- 1影像，估算區域灌叢地上生物量空間分布格局，機載LiDAR數據能夠較準確的反演構建灌叢地上生物量模型的參數，為灌叢地上生物量的估測提供基礎數據，使得利用遙感技術估測區域灌叢地上生物量的空間分布格局成為可能。

(2)在研究區域海拔梯度帶上灌叢地上生物量差異明顯，主要限制因素為溫度和降水，在低海拔區域降水量成為灌叢生長的主要限制條件，在高海拔區域地帶，溫度的降低不利于灌叢的生長，使得不同海拔梯度帶上灌叢地上生物量分布先增加后減小。

(3)本研究區域較小，影像覆蓋面積僅為12.8 km2，如何將小區域尺度的灌叢地上生物量估測推移到較大區域尺度還有一定難度。由于環境因子的限制，使得灌叢的種類及生長狀況在不同區域的空間異質性較大，因此，對于較大尺度上利用遙感技術估測灌叢地上生物量空間分布格局還有待于研究。

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The spatial distribution of the aboveground biomass shrub in Tianlaochi catchment in the upper reaches of Heihe River

LI Wenjuan, ZHAO Chuanyan*, PENG Shouzhang, WANG Qingtao, MA Wenying, YUAN Yapeng, GAO Chanchan

StateKeyLaboratoryofGrasslandandAgro-Ecosystems,SchoolofLifeSciences,LanzhouUniversity，Lanzhou730000,China

Qilian Mountain is water source areas of Heihe River, Shiyang River and Shule River. The Heihe River as the second longest inland river in China has been paid more attention due to its eco-environmental problems. These problems include the continuous decrease in the discharge water of the Heihe River, desertification, salinization, and the increase of sand storms. Therefore, a series of conservation programs have been conducted for ecological environmental restoration in Qilian Mountain, especially in the upper reaches of Heihe River. To protect ecological environment of the upper reaches the natural reserve of Qilian Mountain has been established in 1989, Which plays a significant duty on conservation of natural vegetation. The shrub plays an important role in conservation water. The characteristics of the community are less studied. We selected Tianlaochi catchment in the upper reaches of Heihe River as study area and took the four typical alpine shrubs (Dasiphorafruticosa,Caraganajubata,SalixatrataandSpiraeaalpine) as the study objects. We estimated aboveground biomass by remote sensing data combining with measurements. First, investigation was carried out in August of 2011 and 2012. We measured the shrub coverage, the height and biomass in many sampling points. According to the observed data, the relationship between biomass and coverage and height was built. Second, we collected remote sensing, such as airborne LiDAR (Light Detection And Ranging) and high-resolution remote sensing image (Geoeye- 1). The LiDAR data was used to obtain the spatial distribution of shrub height. Geoeye- 1 data was used to retrieve the spatial distribution of shrub coverage. Third, we calculated the spatial distribution of shrub aboveground biomass by the relationship and the spatial distribution of shrub height and coverage in ArcInfo. The results show that the relationship between the aboveground biomass and shrub height and coverage is a power function. The spatial distribution of aboveground biomass has great differences. The total aboveground shrub biomass is 141 t in study area; the maximum aboveground biomass unit area is 691.8 g/m2. The higher aboveground biomass appears the zone with elevation ranging from 3300 to 3400 meters, which is the optimal habitat for shrub growth, the total aboveground biomass is 40.4 t in the zone. The aboveground biomass of shrub increases with the increase of elevation from 2655 to 3300 meters, nevertheless, it decreases with an increase of elevation from 3400 to 3750 meters. The variation of the aboveground biomass with elevation results from the combination of precipitation and temperature. Precipitation increases with the increase of elevation. Instead, temperature decreases with the increase of elevation. Form the study, we can draw some conclusions that the method to estimate shrub aboveground biomass is good way, it is useful to obtain higher accuracy carbon storage of shrub. In addition, two structure characteristics of shrub (i.e., height and coverage) can be used as important input information for hydrological spatial simulation in the subsequent researches.

shrub; aboveground biomass; the upper reaches of Heihe River; spatial distribution; airborne LiDAR

國家自然科學基金重點項目(91025015)

2013- 09- 24;

2014- 07- 15

10.5846/stxb201309242347

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nanzhr@lzb.ac.cn

李文娟，趙傳燕，彭守璋，王清濤，馬文瑛，袁亞鵬，高嬋嬋.黑河上游天澇池流域灌叢地上生物量空間分布.生態學報,2015,35(4):1134- 1141.

Li W J, Zhao C Y, Peng S Z, Wang Q T, Ma W Y, Yuan Y P, Gao C C.The spatial distribution of the aboveground biomass shrub in Tianlaochi catchment in the upper reaches of Heihe River.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1134- 1141.