兩種沉水植物對間隙水磷濃度的影響

王立志

山東省水土保持與環境保育重點實驗室，臨沂大學，臨沂 276000

兩種沉水植物對間隙水磷濃度的影響

王立志*

山東省水土保持與環境保育重點實驗室，臨沂大學，臨沂 276000

為研究兩種根系特征的沉水植物在生長過程中對間隙水中磷濃度的影響，選取根系較多的沉水植物苦草和根系相對較少的沉水植物黑藻作為實驗材料，監測底泥中間隙水各形態磷含量及環境因子的變化，探討不同根系特征沉水植物對間隙水中磷的影響。結果表明：黑藻和苦草實驗組沉積物間隙水中各形態磷的濃度均呈不同程度的降低，黑藻和苦草對于穩定水質，減少底泥中磷向水中轉移具有明顯的效果；沉水植物不同，底泥間隙水中溶解性總磷(DTP)和溶解性活性磷(SRP)存在明顯差異。實驗結束時黑藻組和苦草組間隙水中DTP的濃度分別為0.24，0.01 mg/L，SRP的濃度分別為0.22 mg/L，0.004 mg/L。間隙水中磷的形態主要以DTP和SRP為主，溶解性有機磷(DOP)的含量相對較低。沉水植物對間隙水中磷的吸收是降低間隙水中磷含量的重要原因，苦草的吸收能力大于黑藻。沉水植物根系通過降低底泥pH值，提高氧化還原電位(Eh)的方式抑制了底泥中磷的釋放。

沉水植物；根系；磷；間隙水

沉水植物占據著淺水水體生態系統的關鍵界面，以自身的形態特征、群落結構特征及生理活動影響著其周圍的環境，對水體磷循環具有十分重要的影響[1]。近百年來,湖泊富營養化現象在世界范圍內普遍發生，而磷是湖泊富營養化的重要控制因子[2]。大量研究和實踐表明，治理淺水湖泊，僅依靠削減外源負荷的措施，經常未能取得預期的降低湖水磷濃度的效果[3- 4]，外源消減后，沉積物中的營養鹽將釋放出來，抵消外源負荷的消減，沉積物對湖泊生態環境的影響與其間隙水密切相關[5]，間隙水中氮、磷的含量直接影響沉積物與上覆水之間氮和磷的交換，間隙水中可溶態營養物質氮、磷穿過水-泥界面向上覆水傳送是沉積物中營養鹽釋放的重要途徑[6- 7]。沉水植物生長過程中通過根系和莖葉吸收間隙水和水中的營養物質,從而影響氮磷等營養鹽的循環過程,因此開展不同沉水植物對間隙水磷的影響顯得尤為重要，鑒于此，本研究通過選取根系較少的沉水植物黑藻和根系相對較發達的沉水植物苦草作為實驗材料，研究兩種沉水植物在生長過程中對間隙水中磷的影響，為湖泊富營養化治理提供理論依據。

1 實驗材料與設計

1.1 材料與設計

底質采自富營養化水華爆發水體，采集后樣品低溫風干后過100目篩，去除粗粒及動植物殘體，然后充分混勻。將混勻后的底質加入高密度聚乙烯桶(頂直徑×底直徑×高=55 cm×45 cm×75 cm，預先經過5% 的HCl處理后用蒸餾水沖洗干凈)，底質平均厚度為10 cm，底質干重為4821.00 g。然后緩慢注入蒸餾水100 L。

按照植物的頂冠特征和根系狀況的不同，分別選取根系較少沉水植物黑藻和根系相對較發達的沉水植物苦草作為實驗植物，以說明沉水植物生長期不同根系特征對底泥間隙水磷濃度的影響。

實驗設置實驗桶裝置總計9桶，其中沉水植物苦草(30 g 鮮重)和黑藻(30 g鮮重)休眠芽分別種植3桶，另外3桶不種植沉水植物作為對照組。沉水植物黑藻和苦草采用性狀均一的休眠芽，均勻種植于實驗桶。實驗時間為2012年5—9月。

實驗在溫室玻璃房內進行，實驗溫室內部月平均光照及溫度變化情況如圖1所示。

實驗期間水溫按照室外的溫度控制在5—25 ℃，各桶間水溫差異小于2 ℃。將底質均勻鋪設于實驗桶底后，緩慢注入蒸餾水，待實驗裝置穩定10 d后，均勻種植沉水植物，并采集水樣進行測定，同時采用探頭測定底質物理指標，上覆水及底泥初始理化指標如表1所示。由于底質中氮磷等營養物質在穩定期間存在向水中的釋放過程，因此，水中氮磷的含量分別為1.25和0.05 mg/L。

1.2 取樣與分析

水樣采集采用虹吸管抽取的方式，采集水面以下5 cm、20 cm和45 cm處的等體積水(50 mL)混勻。底泥采用微型柱狀采泥器采集，底泥樣品每次均勻采集5個微型柱狀樣(橫切面直徑2 cm)，采集后的樣品室溫(25 ℃)風干，然后對風干前后的樣品稱重以計算由采樣帶來的總體磷和水量的損耗。將風干后底泥樣品與植物根系分離，過100目篩后充分混勻，然后進行底泥中各形態磷分析。間隙水采用自行研制的原位滲濾器進行采集，將原位滲濾器在實驗種植植物之前埋置均勻與底泥中，在需要采集時打開滲濾器進行間隙水滲濾，并收集間隙水，用0.45μ的醋酸纖維素濾膜過濾采集到的間隙水，采用鉬銻抗比色法直接測定磷含量得到SRP的濃度，將濾液采用過硫酸鉀消解法測定磷的含量得到DTP的濃度，DOP濃度為DTP和SRP之差。底泥樣品磷分析采用國際通用的SMT法[8]。上覆水中磷濃度按照鉬銻抗比色法分析。所有樣品分析采用意大利連續流動分析儀FLOWSYS III 完成。

表1 底泥和上覆水初始理化指標Table 1 Physical and chemic items of sediment and water

1.3 生物量統計

另外選取不同生長期沉水植物，統計黑藻不同生長階段的株高(X1/cm)和生物量(鮮重，W/g)，生物量統計采用整株挖出的方法，將植物根系的底泥小心沖洗干凈后，采用吸水紙吸收植物表面殘留水分，吸干后進行稱量。苦草統計葉片長度(X1/cm)、葉片寬度(X2/cm)和生物量(W/g)，苦草生物量的測定方法與黑藻一致。建立不同植物的生物量模型，以推算沉水植物在生長過程中的生物量。

不同沉水植物生長期的生物量模型為：

W黑藻=0.0198X1+0.5479R2=0.86P<0.05

W苦草=0.0230X1+0.2029 X2-0.2576R2=0.76P<0.05

1.4 數據處理

實驗所得數據采用SPSS16.0統計軟件進行方差分析，處理組和對照組之間采用單因素方差分析法，P<0.05為差異性顯著，P<0.01為差異性極顯著。

2 實驗結果

2.1 間隙水形態磷含量的變化

實驗期間黑藻和苦草組間隙水中各形態磷的濃度均呈不同程度的降低。DTP和SRP的濃度在實驗期間總體呈下降趨勢，在實驗第120天黑藻組間隙水中DTP和SRP的濃度均呈上升趨勢，濃度分別為0.24和0.22 mg/L(圖2)。方差分析表明實驗期間黑藻組間隙水中DTP和SRP的濃度顯著低于對照組(P<0.05)。黑藻組間隙水中DOP在整個實驗期間呈下降趨勢，但是方差分析表明黑藻組和對照組之間DOP濃度無顯著差異(P>0.05)。

圖2 實驗期間間隙水中各形態磷的含量Fig.2 Phosphorus concentrations in pore water during the experiment course

苦草組間隙水中DTP和SRP的濃度在實驗0至120天均呈下降趨勢，在實驗第120天達到最低值分別是0.01和0.004 mg/L(圖2)。方差分析表明實驗期間苦草組間隙水中DTP和SRP的濃度顯著低于對照組(P<0.05)。苦草組間隙水中DOP在整個實驗期間呈下降趨勢，但是方差分析表明苦草組和對照組之間DOP濃度無顯著差異(P>0.05)。

黑藻、苦草和對照組間隙水中DTP、SRP和DOP的濃度大小表明，間隙水中磷的形態主要以DTP和SRP為主，DOP的含量相對較低。

2.2 底泥及水中磷含量的變化

圖3 實驗期間底泥和水中磷含量變化(不同字符標準表示差異性顯著(P < 0.05))Fig.3 Phosphorus concentrations in water and sediment during the experiment course,different letters above bars indicate a significant difference between treatments (P<0.05)

圖4 實驗期間每實驗桶植物生物量變化Fig.4 Biomass changes in the experiment bucket

實驗結果表明沉水植物組底泥中各形態磷的含量均呈現不同程度的降低，其中苦草組各形態磷含量降低幅度均較大。黑藻和苦草底泥TP的含量最大降低幅度分別為35.34、60.67 mg/kg(圖3)。

苦草組水中磷的濃度在實驗期間保持在相對較低的水平(0.04—0.10 mg/L)。從對照組水中磷含量呈先升高后下降的趨勢中可以看出實驗組水中磷濃度的上升與底泥中較高的磷含量有關，在實驗開始時配水中磷含量較低，導致了底泥向水體中磷的釋放，從而使得水體中磷的含量呈偏升高趨勢。黑藻組水體中磷濃度總體保持在相對較穩定的水平，磷濃度在0.03—0.05 mg/L之間波動。

3 討論

3.1 沉水植物生長對間隙水磷濃度的影響

在實驗中實驗第30 天后黑藻和苦草進入旺盛生長期(圖4)。沉水植物在旺盛生長期對營養鹽的需求量大，沉水植物在生長、繁殖過程中，吸收水體及底泥中氮、磷等營養物質，其中底質吸收是植物組織礦質營養的主要來源[9]。沉水植物可以直接從水體或底泥中吸收 N、P，然后分配到枝條。實驗結束時，采集沉水植物植物樣本進行植物體內磷含量分析(將烘干后植物進行粉碎，分析樣品為植物莖葉和根系的混合樣)，然后將植物干重乘植物體內的磷含量，獲得植物富集的磷總磷，試驗結束時黑藻和苦草分別聚集的磷總量為，159.07和249.06 mg。在本實驗系統中，處于一個相對封閉的環境，沒有外源磷的輸入，因此沉水植物體內富集的磷只來自于水和底泥。這是沉水植物降低上覆水和間隙水中磷的濃度的一個重要原因[10]。從本實驗結果看根系發達的沉水植物苦草對間隙水中磷的吸收能力要大于黑藻，同時，沉水植物對間隙水磷的吸收主要作用于DTP和SRP。

沉水植物的生長對間隙水中磷的濃度具有重要的影響[11]，因此，將實驗桶中生物量和間隙水中各形態磷含量進行函數擬合，可以反映沉水植物生長過程對間隙水中磷的影響。黑藻生物量和間隙水中各形態磷的函數擬合表明，生物量的變化和間隙水中DTP和SRP的變化呈顯著相關，與DOP含量的變化呈若相關(圖5)。DTP和SRP隨著的生物量的變化呈先降低后升高的拋物線趨勢變化，說明黑藻在快速生長期能快速降低間隙水中DTP和SRP的含量，但是，當黑藻生物量達到穩定階段時間隙水中DTP和SRP的含量有一定的反彈，呈上升趨勢。函數模擬推算當生物量達到0.5614和0.5478 kg時間隙水中DTP和SRP的含量分別達到最低值。

苦草生物量的變化和間隙水中DTP和SRP的變化呈顯著相關，間隙水中各形態磷含量隨著生物量呈指數降低(圖5)。在苦草生物量最大時間隙水中各形態磷含量并未出現如黑藻組的反彈現象，這和苦草對底泥間隙水各形態磷較高的吸收效率及對底泥環境的影響有重要關系。較高的吸收效率使得間隙水中各形態磷含量在實驗后期均保持在較低的水平，苦草在生長過程中對底泥環境因子的改變同時也抑制了底泥向間隙水中磷的釋放過程，因此根系較為發達的沉水植物苦草能使得間隙水中磷含量保持在較低的水平。

圖5 實驗組生物量和間隙水磷含量之間函數模擬Fig.5 Function simulation between biomass and phosphorus concentrations in pore water DTP: 溶解性總磷; SRP: 溶解性活性磷; DOP: 溶解性有機磷

3.2 底泥環境因子的變化對間隙水磷濃度的影響

影響底泥磷釋放的因素很多[12]，包括生物的(細菌活動、生物擾動等)、化學的[氧化還原電位(Eh)、pH值、溶解氧(DO)、鐵結合態磷含量比等]以及物理的(風浪擾動等)等因素[13]。研究表明，DO、pH值、Eh、溫度及水動力條件等是影響底泥中磷的釋放與吸收的主要因素[14]。

在本實驗條件下，由于是室內培養實驗，對溫度和水動力均做了限制，因此底泥中環境因子pH值和Eh的變化是影響底泥磷釋放的主要因子。

pH值是水質的重要指標，它對水體物理化學反應有重要影響。堿性條件下，pH值升高時底泥磷釋放增加；在中性范圍內，釋磷量最小；酸性條件下促使磷的釋放。溫度對水體磷的循環也會產生一定的影響。研究表明[7]，隨溫度的升高，底泥磷釋放增加。

在本實驗中，黑藻和苦草組底泥pH值在實驗期間均低于對照組，且苦草組底泥pH值的降低幅度要大于黑藻組，因此黑藻和苦草均能降低沉積物的pH值，但是各植物組pH值的變化范圍在7—8之間(圖6)，因此，沉積物pH值保持在中性范圍之內，底泥磷釋放量最小。

苦草組沉積物Eh在實驗第30天就顯著低于黑藻組和對照組(P<0.05)，并在后期實驗中呈上升趨勢(圖6)，所以，苦草組沉積物中較高的Eh抑制了底泥磷的釋放是間隙水中磷濃度較低另外一個重要原因。黑藻組底泥Eh較對照組雖然有升高趨勢，但在實驗大部分時間均無顯著差異(P>0.05)，因此，黑藻底泥中較低的Eh導致了底泥中磷的釋放，是間隙水中磷濃度相對偏高的另外一個重要原因。

圖6 實驗期間環境因子的變化(不同字符標準表示差異性顯著P < 0.05)Fig.6 Environmental factor changes in the experiment，different letters above bars indicate a significant difference between treatments (P < 0.05)

4 結論

沉水植物黑藻和苦草對于穩定水質，減少底泥中的磷向水體轉移有明顯的效果，沉水植物不同，底泥間隙水中DTP和SRP存在明顯差異。沉水植物黑藻和苦草在生長期均能降低間隙水中磷的濃度，苦草對間隙水中DTP和SRP的降低能力要大于黑藻，實驗第120天黑藻和苦草組間隙水中DTP和SRP的含量均顯著降低，黑藻和苦草對DOP具有一定的降低作用，但和對照組相比無顯著差異。

沉水植物黑藻和苦草在生長期均能降低底泥中磷的含量，并降低底泥pH值，提高底泥Eh，苦草對底泥Eh的提高能力要大于黑藻。

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Influence of two submerged macrophytes on pore water phosphorus concentration

WANG Lizhi*

ShandongProvincialKeyLaboratoryofSoilConservationandEnvironmentalProtection,LinyiUniversity,Linyi276000,China

Submerged macrophytes play an important role in nutrient cycling, especially in shallow lakes. Submerged macrophytes can acquire significant amounts of nutrients from the water via shoots and from the sediment via roots. In most natural situations, root uptake is the primary pathway for nutrients, because the absorbable nutrient concentrations are much higher in the sediment than in the water column. However, submerged macrophyte species vary in their root traits. Some submerged macrophytes, such asVallisnerianatans, have large root systems, while other species, such asHydrillaverticillata, grow only a few roots per plant. Phosphorus (P) is the most critical nutrient limiting lake productivity, and while submerged macrophytes play an important role in P cycling, little is known about the effects of different submerged macrophyte species on the behavior of P. Therefore, studies of the effects of different root characters of submerged macrophytes on P concentrations are important for understanding lake ecosystems. The purpose of this work was to identify how two different typical submerged macrophytes,H.verticillataandV.natans, affect the behavior of sediment P. We examined P concentrations and environmental factors in aquatic systems growing each of these plant species from May to September, 2012. During that time, we collected samples of sediment pore water, sediment, and column water on days 0, 30, 60, 90, and 120 of the experiment to determine P concentrations. The environmental factors of pH and redox potential (Eh) of the sediment were also measured. The results indicated that P concentrations in pore water of theH.verticillataandV.natanstreatments were lower than that of the control group. BothH.verticillataandV.natanshad obvious effects on water stabilization and reducing P release from sediment. Pore water concentrations of dissolved total P (DTP) and soluble reactive P (SRP) in theH.verticillataandV.natansgroups were significantly different, with 0.24 mg/L DTP and 0.22 mg/L SRP in theH.verticillatatreatment and 0.01 mg/L DTP and 0.004 mg/L SRP in theV.natanstreatment. P concentration increased after the 90thday of the experiment in theH.verticillatagroup, but it remained at a low level in theV.natansgroup. The pH was lower in theH.verticillatatreatment than in theV.natanstreatment, while Eh was higher in theH.verticillatagroup than in theV.natansgroup, which might explain why P levels fluctuated differently in the two treatment groups. The main P fractions in pore water were DTP and SRP, while the amount of dissolved organic P (DOP) was relatively low. The submerged macrophytes reduced the P concentration in water, sediment, and pore water during their growth periods. Their absorption of pore water P was one of the main reasons for the decreased P levels.Vallisnerianatanscould absorb more P thanH.verticillata. BothH.verticillataandV.natanscould reduce the DOP concentration, but there was no significant difference between the two submerged macrophyte species. There was no significant difference between treatments and control groups in DOP, indicating thatH.verticillataandV.natansmainly absorbed DTP and SRP. Submerged macrophyte inhibited the release of P from the sediment into the water column by decreasing the pH and increasing the Eh of the sediment. Overall, the submerged macrophytesH.verticillataandV.natanssignificantly stabilized water quality and reduced the release of P from the sediment to the water.

submerged macrophyte; root system; phosphorus; pore water

國家自然科學基金項目(41303061)；山東省科技攻關項目(2011GGH21704,2013GSF11701)；臨沂市重大科技創新項目(201211027)，山東省水土保持與環境保育重點實驗室開發基金(stkf201206)

2013- 05- 01;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201305010879

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wanglizhi@lyu.edu.cnHT

王立志.兩種沉水植物對間隙水磷濃度的影響.生態學報,2015,35(4):1051- 1058.

Wang L Z.Influence of two submerged macrophytes on pore water phosphorus concentration.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1051- 1058.