三峽水庫175 m蓄水后大寧河底棲動物群落結構季節動態

宋明江鄧華堂朱峰躍劉紹平段辛斌陳大慶

(1. 中國水產科學研究院長江水產研究所, 農業部長江中上游漁業資源環境科學觀測站, 武漢 430223；2. 西南大學動物科技學院/西南大學生命科學學院, 漁業資源環境研究中心, 重慶 400716)

三峽水庫175 m蓄水后大寧河底棲動物群落結構季節動態

宋明江1,2鄧華堂1,2朱峰躍1劉紹平1段辛斌1陳大慶1

(1. 中國水產科學研究院長江水產研究所, 農業部長江中上游漁業資源環境科學觀測站, 武漢 430223；2. 西南大學動物科技學院/西南大學生命科學學院, 漁業資源環境研究中心, 重慶 400716)

底棲動物具有遷徙能力較弱和對環境變化敏感等特點, 常作為水質監測指標[1]。底棲動物攝食藻類等生物,又作為魚類等的餌料, 還兼有凈化水質和監測物種入侵的作用, 對水域生態系統能量流動和物質循環有著重要的作用[2—4]。底棲動物的生長繁殖和種群變動與水深[5—8]、溶解氧[9, 10]、溫度[11, 12]、酸堿度[13, 14]、電導率和透明度[15]等環境因子密切相關, 環境因子通常隨著季節變化而變化[16]。因此, 對底棲動物進行季節性采樣并測定環境因子,對于研究底棲動物群落結構與環境因子變化的關系, 探究和解釋底棲動物群落結構動態規律非常必要。

近年來, 國內底棲動物的研究多集中于湖泊[17,18]和濕地[19], 河流底棲動物群落結構季節變動及其與環境因子間關系的研究相對較少[20]。三峽水庫蓄水后水文、水質等環境因子發生了顯著改變[21]。三峽水庫175 m蓄水后, 水位落差達30 m, 大寧河下游受到40—60 km回水影響, 深度增加 65—70 m, 河面增寬, 河水流速小于0.06 m/s, 水文特征發生了劇烈變化[22,23]。但是, 有關大寧河底棲動物的生態學研究較少[24], 影響大寧河底棲動物的主要環境因子尚不明確, 底棲群落季節性動態特征有待查明。本研究通過周年季度采樣, 試圖闡明大寧河水系大型底棲動物群落結構的季節變化規律, 找出影響底棲動物的主要因子, 以期為大寧河漁業資源合理利用和生物多樣性保護提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區域和樣點設置

大寧河是三峽水庫左岸一級支流, 發源于巫溪縣高樓鄉龍洞灣, 在巫峽西口注入長江, 長約202 km, 流域面積達4415 km2, 平均年降水量1000 mm以上, 年均氣溫19.8℃[25]。三峽水庫175 m蓄水后, 大寧河下游流速大大變緩, 河面增寬, 水深增加, 水位落差達增加； 龍溪鎮以上的河段水文特征沒有顯著變化[22,23]。根據大寧河的水文特點, 從下游到上游設有巫山河口、雙龍鎮、大昌鎮、龍溪鎮、巫溪縣、寧廠鎮、下堡鎮和徐家鎮共8個采樣站點(圖1)。

圖1 采樣站點的分布Fig. 1 Location of the sampling sites

1.2 底棲動物采樣方法

于2013年6、9、12月和2014年3月, 在設定的站點進行底棲動物采樣。使用彼得森采泥器(1/16 m2樣方)在下游靜水區域采樣, D形手抄網和改良索伯網在上游流水區域采樣。每個站點重復2—3次, 底泥混合后用40目網篩選、反復淘洗干凈, 裝入樣品管內, 加入福爾馬林液(10%)進行保存。參照經典分類方法[26—29]鑒定底棲動物,水生昆蟲鑒定到科或屬, 寡毛類鑒定到屬或種, 軟體動物鑒定到種。將各分類單元進行計數和稱重(精度0.001 g)后折算成密度和濕重生物量, 將相對豐度大于 5%的種類定為優勢種。

1.3 環境因子的測定

底棲動物采樣過程中同步測定各采樣點環境因子,大寧河庫灣(巫山河口、雙龍鎮和大昌鎮)通過測量采泥器繩子長度測得水深(Dep), 上游水深用直尺直接測量。透明度(SD)采用黑白盤法測定。表層水溫(T)、溶解氧(DO)、電導(Cond)、pH用YSI Pro2030測定, 總固體懸浮物(TSS)通過Hach DR2700分光光度計對測定。

1.4 數據處理

將大型底棲動物功能攝食類群(Functional feeding groups)分為濾食者(Filter-collectors)、集食者(Gathercollectors)、捕食者(Predators)、刮食者(Scrapers)和撕食者(Shredders)5個功能類群[30], 分析各功能攝食類群的相對豐度和密度, 探究各季節底棲動物群落功能組成特征。

為闡明大型底棲動物與水溫(T)、pH、水深(Dep)、總固體懸浮物(TSS)、電導(Cond)、溶解氧(DO)、透明度(SD)的關系, 采用典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)對環境因子進行相關性分析。為了使結果更加直觀, 具有代表性, 物種選取各季節的常見種和優勢種進行分析, 對環境因子進行主成分分析(Principal Components Analysis ,PCA), 將水環境因子數據進行相關性檢驗(KMO and Bartlett’s Test), 將特征值大于1的作為主成分, 排除貢獻率小的環境因子。

典范對應分析時, 先對物種和環境數據進行lg (x+1)轉換, 再對物種數據進行去趨勢對應分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)。若分析結果中軸梯度長度(Lengths of gradient)最大值大于 4.0, 則采用典范對應分析(CCA)進行物種-環境因子分析； 若結果小于 3.0, 則選擇冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)； 若結果介于3到4之間則選擇上述任何一種分析方法均可。

對不同季節的物種數目、密度、生物量等進行單因素方差分析(One-Way ANOVA), 方差分析和主成分分析使用SPSS 21.0軟件, 典范對應分析用CANOCO 4.5軟件進行。底棲動物多樣性指數計算使用Past 3.0, 其公式如下:

Margalef 指數 dM=（S - 1）/lnN (2)

Pielou指數 J = H ′/lnN (3)

式中, S為物種數目, Pi為i種的個體在全部個體中的比例, N為個體總數, fi為第i個種在各樣方中出現頻率, ni為群落中第i個種的個體數量。

2 結果

2.1 大型底棲動物種組成

本研究共鑒定出大型底棲動物85種, 隸屬16目51科63屬, 水生昆蟲占據絕對優勢地位, 春、夏、秋、冬季水生昆蟲占物種總數的百分比分別為60.71%、69.44%、73.53%和65.52%(圖2)。大寧河水系物種數表現為夏季(36種)＞秋季(34)＞冬季(29種)＞春季(28種), 單因素方差分析結果表明, 大型底棲動物種數的季節差異不顯著(P＞0.05)。

依據優勢種標準, 紋石蛾(Hydropsychidae sp.)、多距石蛾(Polycentropodidae sp.)、似動蜉(Cinygmina sp.)、仙女蟲(Naididae sp.)、朝大蚊(Antocha sp.)、大臍扁卷螺(Hippeutis umbilicalis)為大寧河水系優勢種, 相對豐度為33.29%、11.91%、8.23%、7.14%、5.71%和5.33%。按照春夏秋冬四個季節分別進行優勢種分析, 優勢類群(表 1)包含12個分類單元。扁蜉各個季節均成為優勢類群,各季節大寧河水系大型底棲動物優勢類群和相對豐度差異較大(表 1)。

圖2 不同季節大寧河大型底棲動物物種組成Fig. 2 Species richness of macro invertebrates about major groups in different seasons in Daning River

2.2 密度和生物量

大寧河大型底棲動物群落的年平均密度和生物量分別為(2.05±0.46) g/m2和(190.01±44.09) ind./m2, 密度和生物量季節變化呈現出相似的趨勢: 冬季、秋季大于春季、夏季。密度和生物量夏季最大, 秋季最小。單因素方差分析結果顯示, 密度季節性差異顯著(P＜0.05), 生物量季節間差異顯著(P＜0.05)(表2、表3)。

2.3 多樣性指數

大寧河底棲動物群落多樣性指數的季節變化如圖 3所示, 香農威納指數(Shannon-Wiener index)和馬格列夫指數(Margalef index)季節變化趨勢基本相同, 夏季最大,春季和冬季次之, 秋季最?。?辛普森指數(Simpson index)各季節間無明顯差異； 優勢度指數(Dominane index)和均勻度指數(Pielou index)變化趨勢相反, 優勢度指數夏季最小, 秋季最大, 春季和冬季基本相當, 均勻度指數變化規律則相反。這表明, 夏季底棲動物多樣性程度最高, 均勻度程度較高, 優勢種地位不突出； 春季和冬季底棲動物多群落樣性程度大致相當, 均低于夏季, 但優勢種地位較夏季突出, 秋季生物多樣性程度最低, 優勢種地位最為突出。

表1 大寧河水系各季節大型底棲動物優勢類群相對豐度Tab. 1 Relative abundance of macroinvertebrate dominant species in different seasons in Daning River (%)

表2 不同季節大型底棲動物密度(ind./m2)Tab. 2 Density of macroinvertebrate in different seasons in Daning River (Sum±SD)

表3 不同季節大型底棲動物生物量(g/m2)Tab. 3 Biomass of macroinvertebrate in different seasons in Daning River (Sum±SD)

圖3 不同季節大寧河底棲動物生物多樣性指數Fig. 3 Biodiversity indices of macroinvertebrate in different seasons

2.4 大寧河水系大型底棲動物功能攝食類群

季節間底棲動物功能攝食類群相對豐度進行分析(圖4), 春季刮食者占絕對優勢； 夏季刮食者、捕食者、集食者相對豐度較高, 濾食者、撕食者相對豐度較低； 秋季以濾食者占優勢； 冬季攝食類群特征與夏季相似, 但各成分的比例更加均勻。

功能攝食類群密度的季節動態進行分析表明(圖 5),濾食者密度秋季顯著高于其他季節, 季節間差異顯著(P＜0.05)； 集食者密度冬季＞秋季＞夏季＞春季, 冬季顯著高于其他秋季(P＜0.05)； 捕食者密度在秋季最大, 冬季、夏季次之, 春季最小(P＜0.05)； 刮食者密度表現為秋季＞冬季＞春季＞夏季(P＜0.05)； 撕食者密度在冬季最大, 秋季、春季次之, 夏季最小(P＜0.05)。各功能攝食類群相對豐度和密度季節間差異顯著(P＜0.05)。對應分析(CCA)分析結果(圖 6)表明影響大寧河大型底棲動物群落結構的環境因子的數量和相關性季節間差異較大。春季影響底棲動物群落結構的主要環境因子是水深、透明度、電導率、酸堿度和溫度； 夏季影響底棲動物群落結構的主要環境因子包括水深、溶解氧、電導率和透明度；秋季和冬季影響底棲動物群落結構的環境因子是水深、溶解氧和透明度。

圖4 大型底棲動物功能攝食類群相對豐度的季節變化Fig. 4 Relative abundance of functional feeding groups for macroinvertebrates in different seasons

圖5 不同季節各功能攝食類群密度的比較Fig. 5 Comparison of functional feeding groups density among different seasons

表4 大寧河主要環境因子Tab. 4 Main environmental factors of Daning River

春季扁蜉、鋸形蜉和四節蜉與透明度有較為密切相關性, 顫蚓科物種與水深顯示出顯著的正相關, 扁卷螺、紋石蛾與電導率關系較為密切。夏季搖蚊、顫蚓科物種與電導率和水深表現出正相關, 四節蜉與溶解氧呈現出正相關性, 石蛾科和扁蜉與透明度相關性較大。秋季顫蚓科物種與水深顯著相關, 其他物種與透明度和溶解氧的關系不太密切。冬季顫蚓科與水深仍舊呈現出顯著的正相關, 四節蜉與溶解氧正相關性較為突出。整體來看, 顫蚓科物種與水深和透明度顯著相關, 搖蚊和紋石蛾與電導率表現出正相關, 蜉蝣目物種與透明度和溶解氧關系較為密切。

圖6 大型底棲動物優勢種與環境變量的典范對應分析圖Fig. 6 CCA ordination diagrams of macroinvertebrates: dominant species-environmental variable

3 討論

3.1 底棲動物群落季節動態

不同季節大寧河底棲動物優勢種組成及其相對豐度差異較明顯, 優勢類群決定底棲動物群落結構, 這顯示底棲動物群落結構存在較突出季節變化。底棲動物群落夏季多樣性最高, 春季和冬季次之, 秋季最低, 多樣性指數反映出群落結構的多樣性程度, 由此可知大寧河底棲動物群落多樣性也存在明顯的季節性差異。功能攝食類群相對豐度和密度能夠反映群落功能特征的穩定性[20], 大寧河大型底棲動物各功能攝食類群相對豐度和密度季節間差異顯著, 表明大寧河水系大型底棲動物群落功能結構存在顯著的季節性差異。綜上所述, 大寧河水系大型底棲動物群落結構和功能表現出較為突出的季節性差異,這種差異可能是該區域氣候條件變化和底棲動物生活周期有關。以寡毛類為例, 研究表明其繁殖時間在春末和秋末[32], 大寧河寡毛類密度和生物量變化規律是春季較低, 夏季增加, 秋季降低, 冬季再增加, 呈現周期性變化規律, 這與該類底棲動物繁殖有關。大寧河屬溫帶季風氣候, 四季溫度變化明顯, 地處高山峽谷, 太陽輻射時間較短, 水體溫度相對較低, 而夏季較高的水溫和溶解氧等條件, 有利于寡毛類生長繁殖, 寡毛類平均質量也較大, 由此推斷大寧河區域氣候因素影響底棲動物群落季節性變化。

3.2 影響底棲動物的因素

比較研究發現, 大寧河底棲動物生物密度和生物量均較香溪河低[20], 池仕運等[24]的對大寧河等庫區支流底棲動物的研究也發現同樣的規律。進一步比較發現, 相同季節, 香溪河水溫均高于大寧河, 環境溫度對底棲動物的生長發育和繁殖有顯著影響[32,33], 相對較低的水溫可能是導致大寧河大型底棲動物現存量較低的原因之一。

從物種與環境因子的關系來看, 顫蚓科物種始終與水深表現為顯著的正相關。這可能是因為水深的增加限制了其他底棲動物生存, 顫蚓科物種能適應低氧環境, 生活在水柱穩定性較高底層[34]面臨較小種間的競爭, 常常密度較大[31], 發展成為深水區域的優勢類群[10]。與此同時, 我們還注意到顫蚓科物種還與透明度呈負相關。隨著水深增加, 初級生產力和有機物產量顯著降低, 大寧河庫灣水深可達 70 m, 底層初級生產力幾乎為零, 這就使得生活在底層的底棲動物對真光層沉降的有機物較為依賴。而透明度決定真光層的范圍, 真光層生產的有機物在真光層和沉降的過程中不斷分解, 透明度越大, 水深越大, 分解的作用持續的時間就越久, 有機物分解得就越多, 到達底層的有機物就越少[35], 這對依賴于上層有機物的顫蚓科物種的生存就不利, 故顫蚓科物種與透明度呈現負相關性。

溪流底棲動物因受到夏季洪水的影響生物多樣性常較低[20], 而大寧河大型底棲動物夏季多樣性和均勻度程度均較其他季節高。這可能是因為, 大寧河全年的降雨侵蝕力高峰集中于7月和8月上半月[31], 本研究的夏季采樣時間在6月, 此時尚未經歷夏季洪峰的沖擊, 底棲動物群落經過冬季和春季相對穩定的環境的發展, 故群落結構表現出較高的均勻性和多樣性。同時, 研究還發現秋季底棲動物群落多樣性程度全年最低, 優勢種地位最為突出。這很可能是因為秋季(9月)經歷夏季洪水的影響剛剛結束,底棲動物的群落結構受到嚴重干擾, 多樣性和均勻度均低于夏季。優勢種能很好的適應環境, 在受到干擾后能比其他物種更快恢復并迅速占據支配地位, 導致群落的均勻性降低, 優勢種的地位突出, 故秋季優勢種地位較夏季更為突出。由此可見, 夏季洪水對大寧河底棲動物群落有重要影響。

3.3 蓄水后大寧河底棲動物與魚類群落變化

三峽水庫 175 m 蓄水后, 庫區水體理化因子發生了劇烈變化[21], 大寧河魚類和底棲動物優勢種類和群落結構均發生了明顯改變。魚類個體趨向小型化, 主要漁獲對象發生明顯改變: 圓口銅魚(Coreius guichenoti) 和銅魚(Coreius heterodon)數量劇減； 鲇(Silurus asotus)、鯉(Cyprinus carpio) 及黃顙魚(Pseudobagrus fulvidraco) 等漁獲物比重上升, 河流生境改變對魚類群落結構產生顯著的影響[36]。與此同時, 底棲動物種群和群落已出現明顯靜水-流水區域的空間分化, 群落結構和功能表現出較顯著的季節變化, 魚類群落結構的變化與底棲動物群落結構是否有相關性還需要進一步研究。底棲動物作為魚類的餌料生物, 底棲動物的種類、分布、密度和生物量的季節性變化規律可為魚類增殖放流提供參考依據, 對構建和完善大寧河流域科學合理的漁業管理機制, 促進大寧河生態健康可持續發展具有一定參考價值。

致謝:

感謝華中農業大學謝意軍和朱佳志在實驗和數據處理方面給予的幫助和支持。

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SEASONAL DYNAMICS OF MACROINVERTEBRATES COMMUNITY STRUCTURE IN DANING RIVER AFTER A 175M DEPTH OF IMPOUNDMENT IN THE THREE GORGES RESERVOIR

SONG Ming-Jiang1,2, DENG Hua-Tang1,2, ZHU Feng-Yue1, LIU Shao-Ping1, DUAN Xin-Bin1and CHEN Da-Qing1
(1. Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in the Upper and Middle Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture, Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan 430223, China； 2. College of Animal and Technology/Research Center of Fishery Resource and Environment Key laboratory of Aquatic Science of Chongqing, College of Life Science, Southwest University, Chongqing 400716, China)

大寧河； 大型底棲動物； 季節動態； 功能攝食類群； 典范對應分析

Daning River； Macroinvertebrates； Seasonal dynamics； Functional feeding groups； Canonical correspondence analysis (CCA)

Q145+.1

A

1000-3207(2015)05-1046-08

10.7541/2015.137

2015-01-27；

2015-05-17

中國長江三峽集團公司科研項目(No. 0799526； No. CT-12-08-01)； 公益性行業(農業)科研專項經費(201303056-5)資助

宋明江(1988—), 男, 四川巴中人； 碩士研究生； 主要從事漁業資源與環境方面研究。E-mail: song.mingjiang163.com

陳大慶(1964—), 男, 研究員； E-mail: chdq@yfi.ac.cn