水分脅迫下白沙蒿幼苗抗性與其膜脂構成關系研究

繆秀梅，張麗靜，陳曉龍，吳淑娟，牛得草，傅華

(蘭州大學草地農業科技學院,草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

水分脅迫下白沙蒿幼苗抗性與其膜脂構成關系研究

繆秀梅，張麗靜*，陳曉龍，吳淑娟，牛得草，傅華

(蘭州大學草地農業科技學院,草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

摘要：以0,5%,15%,25%聚乙二醇(PEG-6000)對白沙蒿進行水分脅迫處理，研究其對脅迫的生理響應。結果表明，隨著脅迫程度的加強，白沙蒿葉片相對含水量明顯降低，葉片膜脂脂肪酸各組分含量發生明顯變化，水分脅迫白沙蒿幼苗導致葉片膜脂脂肪酸的合成趨向飽和化。5%,15% PEG脅迫下膜脂趨向飽和化有利于減少不飽和脂肪酸的過氧化作用，減弱因膜脂過氧化所引起的對細胞膜系統的傷害；25%PEG處理下的膜脂過飽和化導致膜功能損傷。棕櫚油酸、亞油酸在白沙蒿抵御水分脅迫過程中發揮維持一定膜脂不飽和度的重要作用。白沙蒿體內重要的滲透調節物質脯氨酸和可溶性糖含量在水分脅迫過程中雖然明顯增加，但不能阻止膜脂過氧化作用對細胞的傷害。

關鍵詞：白沙蒿；PEG-6000；水分脅迫；生理特性；脂肪酸

白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)為菊科蒿屬多年生半灌木，廣泛分布于我國西北、華北、東北荒漠半荒漠地區，是流動沙丘上的先鋒植物。其枝葉為許多家畜所采食，尤其為駱駝所喜食。種子的營養價值較高，富含亞油酸、維生素E等物質；具有消炎散腫，清熱解毒的功效；膠質成分可作為增稠劑、甜味劑等。白沙蒿作為重要的防風固沙植物，具有抗風蝕、耐沙埋、抗干旱、耐貧瘠等特性，能在極端嚴酷的干旱荒漠區生長，對維持荒漠生態系統的穩定性具有特殊的意義。白沙蒿為少漿旱生植物，保水能力較強，具有較低的凋萎系數及特殊的繁殖特性。干旱脅迫下葉片積累大量游離脯氨酸，輕度干旱脅迫有利于其幼苗根系生長，適當的電場處理能夠提高其對荒漠干旱環境的適應性[10]。

細胞膜是細胞與外界環境信息交換的屏障，是細胞內許多生化反應酶的場所[11]。植物細胞膜脂中的脂肪酸組分及含量與植物細胞膜的結構、流動性和功能密切相關，在植物的抗逆性研究中具有重要意義[2]。脂肪酸作為細胞膜的主要成分，是許多功能蛋白的載體，是維持正常膜功能的基礎結構。水分是植物生長的必要條件，是植物自然地理分布的限制因子。黃建昌和肖艷[13]發現水分脅迫引起番木瓜(Caricapapaya)膜脂脂肪酸不飽和指數下降，飽和脂肪酸含量升高，不飽和脂肪酸含量降低；植物膜脂脂肪酸不飽和度改變會影響類囊體膜的功能，黃霄等[14]研究了轉正義基因番茄(Lycopersiconesculentum)類囊體膜脂不飽和度對抗旱性的影響，發現提高類囊體膜不飽和度能夠維持膜的穩定性，增加細胞膜結合酶的活性，減少活性氧的積累以及對膜的傷害性，減緩光合速率的下降，提高轉基因植株的抗旱性；脂肪酸不飽和度與品種的抗旱性也相關，譚裕模[15]研究了甘蔗(Saccharumofficinarum)葉片脂肪酸及透性與抗旱性的關系，得出無論在干旱或正常供水條件下抗旱性較強的品種葉片脂肪酸不飽和度指數均比抗旱性較弱的高。

近年來對牧草在水分脅迫下的生理反應已有較多報道[16-17]，但關于細胞膜脂肪酸組成與相關抗旱生理指標之間的聯系研究甚少。白沙蒿作為一種荒漠植物，其生理過程不可避免的受到干旱脅迫的影響，但是其細胞膜脂肪酸組成與相關抗旱生理指標之間的聯系還未見有報道。為了進一步了解白沙蒿抗旱機制，本試驗采用梯度濃度PEG-6000模擬干旱脅迫，通過測定白沙蒿葉片相對含水量、相對電導率、丙二醛、脂肪酸組成及含量等，探討白沙蒿在水分脅迫下細胞膜的變化及其對干旱的耐受性，為認識白沙蒿適應干旱的機制及荒漠地區植被的恢復與重建提供科學依據。

1材料與方法

1.1　供試材料與培養方法

供試白沙蒿種子于2011年10月采集于內蒙古阿拉善左旗。2012年3月12日選擇籽粒飽滿無缺損的種子均勻撒播于裝有等量經高溫滅菌的蛭石與珍珠巖(1∶1混合)的塑料花盆(高10 cm，直徑12 cm)中，種子埋深約0.5 cm，澆蒸餾水置于人工智能溫室中發芽；待出苗后間苗使每盆保留12株，用完全Hoagland營養液培養；溫室溫度為(25±2)℃，光照12 h/d，光強約600 μmol/(m2·s)，相對濕度70%左右。

1.2　試驗處理

待白沙蒿幼苗生長至5月1日，株高大多為30 cm，約有15片葉片，莖稈出現輕微木質化。分別用含有 0 (對照)，5%，15%，25% PEG-6000的完全Hongland營養液處理，每處理12個重復。每天定時、定量澆灌1次處理液，澆灌量為持水量的3倍，從而將之前積余的處理液沖洗掉，以保持溶液濃度的相對恒定。處理期間的溫度、光照等與材料培養階段相同。處理6 d后，分別取各處理濃度下植株中上部混合均勻的葉片測定各項指標，脂肪酸測定3個重復，其他指標5個重復。

1.3　測定指標及方法

采用飽和稱重法測定葉片相對含水量[18]；采用硫代巴比妥酸法[19]和浸泡法[20]分別測定丙二醛含量和相對電導率。按下式計算膜傷害度[21]，傷害度(%)=100×(處理相對電導率-對照相對電導率)/(100-對照相對電導率)；脯氨酸和可溶性糖含量分別采用茚三酮比色法和雙組分分光光度計法測定[19]。參照楚秉泉等[22]的方法提取脂肪酸，使用GC-MS氣質聯用對脂肪酸進行測定，通過 NIST 譜圖庫檢索，配合脂肪酸標準物質比對，進行脂肪酸定性，通過十七烷酸內標進行定量，測定脂肪酸的組成和含量。

1.4　 數據處理

采用GC-MS數據分析軟件分析脂肪酸數據，采用SPSS 17.0對數據進行單因素方差分析，采用Excel 2003對原始數據進行整理及表格繪制，采用Person相關分析確定各生理指標間的相關性。

2結果與分析

2.1　PEG處理對白沙蒿相關生理指標的影響

白沙蒿經不同濃度PEG溶液脅迫6 d后，隨著脅迫程度的增大，其葉片相對含水量呈下降趨勢，相對電導率、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量均呈上升趨勢(表1)。5%，15%，25% PEG處理下白沙蒿葉片相對含水量與對照相比分別下降了10.4%，15.3%，27.8%，下降速率緩慢，說明其具有較強的葉片保水能力。5%，15% PEG脅迫下白沙蒿丙二醛含量與對照間無顯著性差異(P<0.05)，隨著脅迫程度的進一步增大，丙二醛含量顯著增加，25%PEG處理下比對照增加了52.8%，表明當脅迫達到一定程度，白沙蒿葉片發生膜脂過氧化作用，細胞膜受到傷害。5% PEG處理下白沙蒿葉片相對電導率與對照無顯著性差異，15%，25%PEG處理與對照相比差異顯著，說明隨著脅迫程度的增大，白沙蒿細胞膜的通透性也改變，電解質外滲，細胞膜受到一定程度的損壞。傷害度反映細胞的瞬時膜透性，水分脅迫條件下白沙蒿幼苗的傷害度變化與電導率一致，5%，15%和25%PEG處理下細胞膜的傷害度分別為1.5%，4.3%和9.0%，說明隨著脅迫強度的增大，細胞膜受傷害程度增大。白沙蒿體內脯氨酸和可溶性糖含量均隨脅迫程度的增加而呈現明顯上升趨勢，5%，15%，25% PEG處理下脯氨酸和可溶性糖含量分別是對照的3.7，21.2，66.9倍和1.1，1.3，1.8倍，說明在一定限度內的水分脅迫下，白沙蒿體內滲透保護性物質急劇積累，這可能是白沙蒿適應水分脅迫的一種策略，同時表明脯氨酸的積累優于可溶性糖的積累。

表1　PEG處理對白沙蒿葉片相關生理指標的影響

注：數據為平均值±標準誤；同列數據后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Data as mean ± standard error; different letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

2.2　PEG處理對白沙蒿葉片膜脂脂肪酸的影響

白沙蒿葉片總脂肪酸主要由12 種脂肪酸構成(表2)，包括8種飽和脂肪酸：月桂酸(C12:0)、肉豆蔻酸(C14:0)、十五烷酸(C15:0)、棕櫚酸(C16:0)、硬脂酸(C18:0)、十九烷酸(C19:0)、花生酸(C20:0)、山崳酸(C22:0)；4種不飽和脂肪酸：棕櫚油酸(C16:1)、油酸(C18:1)、亞油酸(C18:2)和α-亞麻酸(C18:3)。8種飽和脂肪酸中，棕櫚酸含量最高；4 種不飽和脂肪酸含量依次是α-亞麻酸>亞油酸>油酸>棕櫚油酸。正常生長狀況下，棕櫚酸、亞油酸和α-亞麻酸含量占膜脂脂肪酸總量的80%以上。

經PEG脅迫6 d后，各處理濃度下白沙蒿葉片脂肪酸的構成與對照相比未發生改變, 但脂肪酸各組分含量隨水分脅迫程度的增大而發生改變(表2)。油酸和α-亞麻酸含量呈下降趨勢，其他脂肪酸含量均呈增加趨勢，其中α-亞麻酸降低幅度最大。5% PEG處理下，脂肪酸組分含量變化不明顯，15%,25% PEG脅迫下，大部分脂肪酸組分與對照相比發生顯著變化 (P<0.05)。上述結果表明PEG脅迫對白沙蒿細胞膜產生了一定程度的影響，隨著水分脅迫程度的增加，膜脂脂肪酸的組分含量變化增大。

水分脅迫6 d后，白沙蒿葉片脂肪酸的配比發生變化(表3)。隨PEG濃度增大，飽和脂肪酸含量上升，不飽和脂肪酸含量下降，不飽和脂肪酸指數降低，單不飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸與多不飽和脂肪酸比值均隨著PEG處理濃度的增大呈下降趨勢。5% PEG處理下，脂肪酸的配比與對照間均無顯著性差異，15%和25% PEG處理下，除單不飽和脂肪酸外，其他脂肪酸配比與對照間均有顯著性差異。上述結果表明白沙蒿葉片細胞膜脂肪酸組成在水分脅迫作用下隨著脅迫程度的加強而發生愈加明顯的變化。

表2　不同濃度PEG脅迫下白沙蒿葉片脂肪酸組分及含量

注：數據為平均值±標準誤；同行數據后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Data as mean ± standard error; different letters in the same line indicate significant difference at the 0.05 level. The same below.

表3　不同濃度PEG脅迫下白沙蒿葉片脂肪酸結構組成分析

注：SFA、UFA、MUFA、PUFA、U/S和IUFA分別表示飽和脂肪酸、不飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸與多不飽和脂肪酸比值和不飽和脂肪酸指數。下同。

Note: SFA, UFA, MUFA, PUFA, U/S and IUFA represent saturated fatty acids, unsaturated fatty acids, monounsaturated fatty acids, polyunsaturated fatty acids, monounsaturated fatty acids to polyunsaturated fatty acids ratio and unsaturated fatty acid index, respectively.The same below.

2.3　各生理指標相關性分析

由表4可見，相對含水量、相對電導率、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸7個指標兩兩之間在0.01水平呈極顯著相關。PEG處理過程中，相對含水量和不飽和脂肪酸含量與其他指標間均存在極顯著負相關，而其他指標之間均呈極顯著正相關。說明白沙蒿在水分脅迫過程中各指標的變化與葉片含水量緊密相關,可通過這些指標判定其對水分脅迫的適應程度；同時說明，細胞膜不飽和脂肪酸組分在白沙蒿抗水分脅迫過程中發揮重要作用，維持植物正常生理功能。

表4　PEG脅迫下白沙蒿葉片生理指標的相關性分析

注：WRC、REC、MDA、Pro和SSC分別表示相對含水量、相對電導率、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖。*表示在0.05水平顯著相關，**表示在0.01水平極顯著相關。

Note: WRC, REC, MDA, Pro and SSC represent relative water content, relative electric conductivity, malondialdehyde, proline and soluble sugar content，respectively. Means with * and ** indicate significant correlation at the 0.05 level and extreme-significant correlation at the 0.01 level, respectively.

3討論與結論

細胞膜是控制細胞內外物質與能量交換的界面，水分脅迫引起的細胞失水，可導致植物體內膜脂不飽和脂肪酸發生一系列自由基反應，最終導致膜脂過氧化[23]。有研究表明脂質氧化主要發生在脂類分子的不飽和鍵上，不飽和程度越高，氧化作用發生越明顯，多不飽和脂肪酸的不穩定性大于單不飽和脂肪酸[24]。本研究發現，水分脅迫下白沙蒿葉片總不飽和脂肪酸含量下降，膜脂飽和度增加；棕櫚油酸、亞油酸含量上升，油酸、亞麻酸含量下降，其中α-亞麻酸含量下降幅度最大，但單不飽和脂肪酸變化差異不顯著。李錦樹等[25]、郭延平和李嘉瑞[26]發現玉米(Zeamays)、杏(Armeniacavulgaris)葉受到干旱脅迫后，膜脂飽和度升高，亞油酸含量上升，亞麻酸含量下降；而楊景峰等[27]在高溫、低濕處理引起小麥(Triticumaestivum)細胞膜脂飽和度增加，亞油酸、亞麻酸含量均降低，油酸和棕櫚油酸含量升高。本研究結果表明水分脅迫下白沙蒿膜脂飽和度增加是各個脂肪酸組分變化的綜合結果，與其他研究結果的差異表明不飽和脂肪酸組分在脅迫過程中的變化規律存在物種間差異。

本研究中，白沙蒿在脅迫過程中葉片相對含水量逐漸下降，飽和脂肪酸含量上升，不飽和脂肪酸含量下降，不飽和脂肪酸指數降低，葉片膜脂脂肪酸的合成趨向飽和化。5%，15%PEG脅迫下，植物組織受到水分脅迫失水后脂肪酸不飽和指數下降，但此時膜脂過氧化產物積累不明顯，我們認為是白沙蒿對干旱的一種適應方式，其通過脂肪酸不飽和指數下降，以減少不飽和脂肪酸的過氧化作用，減弱因膜脂過氧化所引起的對細胞膜系統的傷害，可能是其對水分脅迫反應的自我保護作用的結果。膜脂脂肪酸不飽和度下降，導致細胞膜的流動性降低，從而減少生物膜對一些小分子物質的透性，植物可通過減少細胞內物質的外滲來維持細胞的膨壓與吸水，在一定程度上維持其生長[28]；而25% PEG脅迫下，總膜脂脂肪酸的合成進一步趨于飽和化，膜脂過氧化產物大量積累，成為旱害的表征之一，這與李錦樹等[25]的觀點一致。不飽和脂肪酸對細胞膜的流動性起著重要作用，脂肪酸不飽和鏈的存在會提高膜的流動性，研究證明生物膜的流動性大，則植物抗逆性和適應性強[29]。盡管膜脂不飽和度下降有利于減少膜脂過氧化，但維持一定的膜脂不飽和程度，是保持細胞膜流動性及其功能的基礎[30]，本研究發現構成單不飽和脂肪酸的兩個組分含量(棕櫚油酸和油酸)變化趨勢相反，且與對照差異顯著，因此單不飽和脂肪酸在脅迫過程中維持在較穩定的水平。棕櫚油酸、亞油酸含量上升，在維持脂肪酸不飽和度中發揮重要作用。

滲透性保護物質在植物抗逆過程中發揮重要作用[31]。白沙蒿葉片脯氨酸含量在水分脅迫下顯著升高，這與張金林等的研究結果一致。有學者認為脯氨酸是細胞質中重要的滲透劑和防脫水劑，能降低細胞的滲透勢，提高植物組織的持水力，對植物體內的酶和膜結構有保護作用[32]，同時脯氨酸是活性氧的清除劑[33]。本研究相關性分析表明脯氨酸累積與膜透性增大呈極顯著正相關性，而與細胞膜脂組成及功能并不對稱。這可能是因為脯氨酸在細胞膜處于比較完整的情況下能發揮其滲透調節作用，而白沙蒿因水分脅迫而使電解質大量外滲，脯氨酸的累積很難較好地起到滲透調節作用。脯氨酸累積與膜透性加大并不完全同步，膜透性對水分脅迫更為敏感，這表明細胞膜因缺水而遭到不斷破壞的情況下，游離脯氨酸即使具有滲透調節作用也是滯后的[34]。可溶性糖作為另一種有效的滲透調節保護劑，其含量也呈增加趨勢，但增加幅度低于脯氨酸，僅25% PEG處理下顯著高于對照。表明在一定限度內的水分脅迫下，白沙蒿體內滲透保護性物質中脯氨酸的積累優先于可溶性糖的積累。

綜上所述，水分脅迫白沙蒿幼苗導致其葉片膜脂脂肪酸的合成趨向飽和化，5%，15%PEG處理下，這種飽和化趨向有利于減少不飽和脂肪酸的過氧化作用，減弱因膜脂過氧化所引起的對細胞膜系統的傷害；25%PEG處理下，膜脂過飽和化導致膜功能損傷。棕櫚油酸、亞油酸含量升高，在白沙蒿抵御水分脅迫過程中發揮維持一定膜脂不飽和度的重要作用。白沙蒿體內重要的滲透調節物質脯氨酸和可溶性糖含量在水分脅迫過程中雖然明顯增加，但不能阻止膜脂過氧化作用對細胞的傷害。

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The relationship of fatty acid composition and resistance ofArtemisiasphaerocephalaseedlings under water stress

MIAO Xiumei, ZHANG Lijing*, CHEN Xiaolong, WU Shujuan, NIU Decao, FU Hua

CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

Abstract:Physiological responses of Artemisia sphaerocephala to water stress were studied by treatment of 5%, 15% and 25% polyethylene glycol (PEG-6000). Results showed that, relative water content of leaves significantly reduced with the increasing concentration of PEG, the fatty acid compositions of leaves dramatically changed, PEG stress leads fatty acid of A. sphaerocephala leaves saturated. Under 5% and 15% PEG treatments, leaves lipid tend to saturated, which reducing the chance of peroxidation of unsaturated fatty acid and preventing damage of cell membranes; under 25% PEG treatment, lipid saturation led to membrane function impairment. Palmitoleic acid and Linoleic acid play important roles in maintaining certain membrane lipid unsaturation in A. sphaerocephala under water stress. The contents of two important osmotic adjustment substances, proline and water soluble sugar, increased significantly under water stress, however, this could not prevent the damage of cell membrane induced by fatty acid peroxidation.

Key words:Artemisia sphaerocephala; PEG-6000; water stress; physiological characteristics; fatty acid

*通訊作者

Corresponding author. E-mail:lijingzhang@lzu.edu.cn

作者簡介：繆秀梅(1987-)，女，甘肅會寧人，在讀博士。E-mail:miuxm11@lzu.edu.cn

基金項目：國家重點基礎研究發展計劃(973計劃)(2014CB138703)，高等學校博士學科點專項科研基金(20120211110029)和長江學者和創新團隊發展計劃(IRT13019)資助。

*收稿日期：2013-03-04；改回日期：2013-04-17

DOI：10.11686/cyxb20150207

http://cyxb.lzu.edu.cn

繆秀梅， 張麗靜, 陳曉龍， 吳淑娟， 牛得草， 傅華. 水分脅迫下白沙蒿幼苗抗性與其膜脂構成關系研究. 草業學報， 2015， 24(2)： 55-61.

Miao X M, Zhang L J, Chen X L, Wu S J, Niu D C, Fu H. The relationship of fatty acid composition and resistance ofArtemisiasphaerocephalaseedlings under water stress. Acta Prataculturae Sinica， 2015， 24(2)： 55-61.