除草劑對燕麥產量及抗氧化特性的影響

劉歡，慕平，趙桂琴*，周向睿

(1.甘肅農業大學草業學院,草業生態系統教育部重點實驗室,中-美草地畜牧業可持續發展研究中心,

甘肅 蘭州730070;2.甘肅農業大學農學院,甘肅 蘭州 730070)

除草劑對燕麥產量及抗氧化特性的影響

劉歡1，慕平2，趙桂琴1*，周向睿1

(1.甘肅農業大學草業學院,草業生態系統教育部重點實驗室,中-美草地畜牧業可持續發展研究中心,

甘肅 蘭州730070;2.甘肅農業大學農學院,甘肅 蘭州 730070)

摘要：試驗采用單因素隨機區組設計，對施用不同濃度仲丁靈和精異丙甲草胺除草劑的皮燕麥隴燕3號田間進行防效調查及燕麥種子產量測定，并進一步測定不同時期燕麥葉片超氧化物歧化酶(SOD)，過氧化物酶(POD)，過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶的活性和膜脂過氧化產物丙二醛(MDA)含量，以探討除草劑對燕麥生理特性的影響。結果表明，在除草劑適宜濃度范圍內，高濃度除草劑對雜草的防效較好；與對照相比，除草劑處理對燕麥籽粒產量均有增產作用，最高增幅達30.7%。不同生長期的燕麥受到除草劑脅迫后，葉片MDA含量逐漸上升，且抗氧化酶活性均高于對照；隨著除草劑濃度的升高，燕麥葉片各種酶活性受到不同程度的抑制。在試驗期內，POD活性的變化與SOD相似，即隨著燕麥生育期的推進，呈現先升高后降低的變化趨勢。CAT活性較為穩定，呈現先降低，再升高的變化。兩種除草劑中，精異丙甲草胺對雜草的防效和增產作用均優于仲丁靈，且對燕麥葉片各種酶活影響較小，適宜在皮燕麥田應用。

關鍵詞：除草劑濃度；燕麥；生育期；抗氧化酶活性

燕麥(Avenasativa)是世界各地廣泛種植的糧食作物，由于其蛋白質和膳食纖維含量高，并且富含β-葡聚糖，逐漸成為人們關注的營養健康食品。同時，因其環境適應性強、易栽培管理等特性，又是優質飼草作物的首選[1-2]。在我國，燕麥主要在華北、西北和青藏高原等高寒及半干旱地區栽培種植[3-4]。據有關資料統計，世界谷物生產每年因病蟲草害的損失達35%~40%。近年來，隨著燕麥種植面積的擴大及機械化程度的提高，麥田雜草成為影響燕麥產量的重要因素之一，人工除草費工、費時，且成本過高，使得化學除草劑成為燕麥生產中最為快速、經濟和有效的除草方法，然而除草劑對環境和農作物會造成一定程度的污染，對于生產作物而言，除草劑卻成為一種逆境，這種逆境無疑會在控制雜草危害的同時，導致作物體內生理特性發生變化，甚至影響經濟產量及品質。一般而言，植物在逆境條件下會產生諸如羥自由基(OH)、超氧自由基(O2-)、氧化氫(H2O2)等活性氧(ROS)成分，對植物的組織結構和功能造成傷害。而植物體內的超氧化物歧化酶(SOD)，過氧化氫酶(CAT)等酶促和非酶促防御機制可以有效地控制活性氧的生物效應。因此，植物對各種脅迫的響應是由多種內部生理生化反應共同完成的，保護酶活性與燕麥的抗逆性有密切關系[7-8]。

目前，國內外學者已在除草劑對蘿卜(Raphanussativus) 幼苗、小麥(Triticumaestivum)、水稻(Oryzasativa)、早熟禾(Poaannua)等目標植物的生長發育、生理代謝的影響、作用機制及安全性等方面開展過積極的研究[9-11]，有研究認為，作物施用除草劑后出現一些形態上的癥狀往往是植株生理上變化的結果[2]，可見，除草劑對燕麥生理生化的影響是客觀存在的，而當前對燕麥抗寒、抗旱、抗鹽堿等抗逆生理生化特性已有一定的研究[13-15]，但對不同除草劑在不同濃度下對燕麥保護酶活性及膜脂過氧化作用的影響鮮有報道。鑒于此，本試驗通過對燕麥田噴施除草劑，結合除草劑對雜草的控制效果和對燕麥產量的影響，進一步研究除草劑引起的燕麥活性氧代謝的變化，從生理角度研究除草劑脅迫對燕麥葉片抗氧化特性的影響，以期為科學施用除草劑，建立燕麥優質高效安全生產技術體系提供基礎理論依據。

1材料與方法

1.1　試驗材料

供試燕麥為隴燕3號(皮燕麥)，由甘肅農業大學草業學院提供；供試除草劑2種，具體信息見表1。

1.2　試驗方法

1.2.1試驗條件及設計試驗地位于甘肅省中部蘭州市東郊的榆中縣良種場，海拔1730 m左右，年平均氣溫6.7℃，無霜期120 d，年均降雨量350 mm，蒸發量1450 mm，黃綿土。0~20 cm土壤有機質為8.67 g/kg，全氮2.20 g/kg，全磷1.02 g/kg，全鉀16.46 g/kg，速效氮90.67 mg/kg，速效磷38.75 mg/kg，速效鉀65.31 mg/kg，pH為8.26。

表1　供試除草劑及其用量

播種期為2012年4月4日，隴燕3號播種量為200 kg/hm2，使用播種機條播，行距15 cm，播種深度5 cm。選用經前期篩選的燕麥田優良除草劑2種，各設低、中、高3個濃度梯度(表1)，清水做對照，3次重復，隨機區組排列；小區面積20 m2(4 m×5 m)，小區間隔離帶寬0.5 m。播前土壤處理劑仲丁靈，在播種前5 d施用；播后苗前土壤處理劑精異丙甲草胺，在播種后5 d趁土壤濕潤時噴灑。

1.2.2防效調查及產量測定施藥后15 d每小區采用5點取樣法調查1 m2樣方雜草株數，藥后30 d調查雜草株數和地上部分鮮重，計算株防效和鮮重防效[16]。 防除效果(%)=[對照區雜草株數(鮮重)-處理區雜草株數(鮮重)]/對照區雜草株數(鮮重)×100。

燕麥完熟期各小區取3個1 m2的樣方收割、脫粒計產。

1.2.3生理指標測定田間于燕麥分蘗期、拔節期、開花期分別取長勢一致的5個植株，剪取旗葉，擦凈樣品后用液氮冷凍，置于-70℃低溫冰箱內待用，進行抗氧化酶活性的測定。室內試驗采用氮藍四唑(NBT)法[17]測定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性，紫外吸收法[17]測定過氧化氫酶(catalase, CAT)活性；愈創木酚法[17]測定過氧化物酶(peroxidase, POD)活性；過氧化脂質硫代巴比妥酸分光光度法[18]測定丙二醛(malondialdehyde, MDA)的含量。

1.3　數據分析方法

試驗結果以平均值±標準誤表示，方差分析用SPSS 19.0完成。

2結果與分析

2.1　不同除草劑的防效及其對燕麥田種子產量的影響

前期調查可知，燕麥田中一年生闊葉雜草所占比例較大，藜(Chenopodiumalbum)為優勢種，比例為全部雜草的60%以上，其次為田旋花(Convolvulusarvensisi)、卷莖蓼(Polygonumconvolvulus)，禾本科雜草危害小，所占比例不足2%，主要為馬唐(Digitariasanguinalis)和狗尾草(Setariaviridis)。

不同除草劑處理對雜草的防治效果均有差異，且不同濃度下對雜草的防效差異顯著。除草劑施用濃度越高，除草效果越明顯(表2)。不同處理的防效以精異丙甲草胺高濃度下最高，其在隴燕3號燕麥田藥后15 d株防效、30 d株防效及鮮重防效分別達到92.4%，87.1%及96.2%，其次為仲丁靈高濃度。多數處理后期的防效優于前期，僅有處理M2和M3對雜草的株防效藥后30 d比15 d有所下降。

不同除草劑不同濃度對燕麥田種子產量的影響也具有一定的差異，與對照相比，各處理對燕麥均有一定的增產作用。以施用兩種除草劑高濃度的燕麥田收獲種子產量最高。仲丁靈不同濃度間差異較小；精異丙甲草胺不同濃度有明顯差異，且高濃度(處理M3)對隴燕3號的產量有極大的促進作用，與對照相比增幅高達30.7%。

總體來看，精異丙甲草胺對雜草防效和對燕麥的增產作用均優于仲丁靈，其在中、低濃度下的燕麥籽粒產量與對照差異不顯著，而高濃度下產量和防效均為最佳。

表2　燕麥田不同除草劑的雜草防除效果及對籽粒產量的影響

注：表中同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Means with different letters in the same column are significantly different at the 0.05 level.

2.2　不同除草劑對燕麥抗氧化特性的影響

2.2.1除草劑對燕麥丙二醛含量(MDA)的影響丙二醛(MDA)的量常常可反映機體內脂質過氧化的程度，間接反映了作物細胞膜受傷害的程度[19]。由圖1可見，不同濃度除草劑脅迫后，燕麥葉片MDA含量均顯著高于對照，說明除草劑脅迫使燕麥發生了明顯的膜質過氧化作用，致使其細胞膜系統遭到了破壞。在燕麥生育期內隨著時間的推移，葉片MDA含量呈上升趨勢。在分蘗期和拔節期，除草劑高、低濃度處理間差異顯著，隨著除草劑仲丁靈濃度的增加，MDA的含量也一直增加，而精異丙甲草胺以中濃度下MDA含量提高的幅度最大；但在開花期，MDA含量隨濃度變化的差異逐漸縮小，說明在施藥后期燕麥體內的活性氧平衡在逐漸恢復。3個生育期下，除草劑仲丁靈對燕麥葉片MDA含量的影響均大于精異丙甲草胺，說明仲丁靈對燕麥葉片細胞膜的脅迫作用較大，且一直持續到開花期。

2.2.2除草劑對燕麥過氧化物酶(POD)活性的影響過氧化物酶(POD)既可作為胞內酶又可作為胞外酶來參與 H2O2的分解，被認為是眾多涉及清除活性氧類物質酶中最重要的酶之一[20]。本試驗兩種除草劑導致了不同生育期的燕麥POD活性呈現出先升高后降低的變化趨勢，于拔節期(即施用除草劑20 d左右)達最高值，且各處理在不同生育期內的POD活性變化差異顯著(圖2)。不同濃度除草劑脅迫后，除拔節期施用高濃度精異丙甲草胺處理外，其他處理下燕麥葉片POD活性均高于對照；隨著時間的推移，高濃度處理與對照差異逐漸減小，說明除草劑的脅迫逐漸降低。兩種除草劑相比較，仲丁靈各時期的POD活性均高于精異丙甲草胺，其不同濃度之間POD活性變化幅度大，而且與對照的差異明顯(P<0.05)，可見，仲丁靈對燕麥葉片POD活性影響較大。

圖1　不同生育期下除草劑對燕麥葉片MDA含量的影響Fig.1　Effect of supplying herbicides on MDA content of oat in different growth stage

圖2　不同生育期下除草劑對燕麥葉片POD活性的影響Fig.2　Effect of supplying herbicides on POD activity of oat in different growth stage

圖中不同字母間差異顯著(P<0.05)，下同。Means with different letters are significantly different at the 0.05 level,the same below.

2.2.3除草劑對燕麥超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響超氧化物歧化酶(SOD)是一種源于生命體的活性物質，能消除生物體在新陳代謝過程中產生的有害物質。由圖3可見，隨著燕麥生育期的推進，SOD活性呈現出在拔節期升高，而在開花期略降低的變化趨勢，不同時期各處理間SOD活性差異顯著。在施藥初期(分蘗期)，除草劑仲丁靈處理下SOD活性較小，甚至低于對照，其他各處理SOD活性均不同程度地高于對照，且有顯著差異，但到了施藥后期，即開花期，差異逐漸縮小，所有處理與對照的平均差值由拔節期的107.27 U/mg降至62.91 U/mg。隨著除草劑濃度的升高，燕麥SOD活性有下降趨勢。不同除草劑引起燕麥葉片中SOD活性的變化不同，不同時期精異丙甲草胺各濃度下SOD活性均高于仲丁靈，其低濃度下SOD活性始終為最高值，不同濃度間差異也較為明顯，而仲丁靈低濃度在3個生育期的變幅較大。

2.2.4除草劑對燕麥過氧化氫酶(CAT)活性的影響過氧化氫酶(CAT)是一種可以清除體內H2O2的酶類清除劑，也是生物防御體系的關鍵酶之一。由圖4可知，施用不同類型不同濃度的除草劑后，燕麥葉片CAT活性在分蘗期、拔節期和開花期呈現先略微降低，然后升高的變化。開花期中濃度的仲丁靈處理下CAT活性最高。整體而言，燕麥葉片CAT活性隨除草劑濃度的升高而降低，各處理下CAT活性均高于對照，且處理間存在一定差異，說明這兩種除草劑在不同程度上增加了燕麥葉片的CAT活性，直至開花期與對照的差異逐漸減小。兩種除草劑之間CAT活性仲丁靈稍高于精異丙甲草胺，但差異不大。

圖3　不同生育期下除草劑對燕麥葉片SOD活性的影響Fig.3　Effect of supplying herbicides on SOD activity of oat in different growth stage

圖4　不同生育期下除草劑對燕麥葉片CAT活性的影響Fig.4　Effect of supplying herbicides on CAT activity of oat in different growth stage

3討論

3.1　除草劑對燕麥田防效及種子產量的影響

通過對燕麥田不同除草劑雜草防除效果及收獲種子產量的研究表明，不同除草劑處理對雜草的防治效果有差異，在適度范圍內，除草劑濃度增大，防效也隨之增強。多數處理施藥后期仍表現出較好的防效，但精異丙甲草胺中、高濃度藥后30 d的防效比15 d有所下降(表2)。說明精異丙甲草胺的除草效果有一定的短期刺激效應，初期對土壤中的雜草種子及幼苗生長有抑制作用，而對雜草根系和后期生長影響不大；也可能是除草劑土壤殘留少，隨著土壤的分解及雨水溶淋等外界因素的影響，后期對雜草的抑制作用減弱。與對照相比，兩種除草劑不同濃度對燕麥田種子產量均有一定的增產作用，主要是由于除草劑能夠有效地控制燕麥田中的雜草生長及后期次生，減少其對光合空間、土壤養分的競爭，從而促進燕麥生長發育。精異丙甲草胺對雜草防效和燕麥產量的促進作用均優于仲丁靈，尤其是高濃度下效果最佳。但高濃度的除草劑及其殘留能否對燕麥安全性產生影響還需結合對燕麥生理、生化特性及后茬藥害的研究進一步探討。

3.2　除草劑對燕麥不同生育期抗氧化特性的影響

通過測定幾種保護酶指標表明，施用除草劑仲丁靈、精異丙甲草胺后，燕麥葉片SOD、CAT和POD活性與對照(未施用除草劑)相比，均有不同程度的升高，且經過30 d 左右才能逐漸恢復(圖2～4)。原因是除草劑仲丁靈和精異丙甲草胺進入燕麥體內激發了活性氧清除系統，誘導POD、SOD及CAT活性升高，以保護植物免受除草劑的侵害[21]。同時，也證實除草劑作為一種外源物質能提高保護酶活性[22]。一般逆境程度越大，膜脂過氧化越嚴重，MDA 含量就越高。本研究中燕麥受到不同濃度除草劑脅迫后，葉片MDA活性始終高于對照(圖1)，說明應試除草劑對燕麥葉片的膜脂過氧化程度影響嚴重。

在試驗期內，POD、SOD活性隨著燕麥生育期的推進，呈現出先升高后降低的變化趨勢，說明當燕麥幼苗遭受除草劑這一外界脅迫時，體內 H2O2產生增多，首先啟動保護機制使 POD、SOD 活性升高，以清除體內過多的H2O2，使其免受傷害；而隨著燕麥生育期及施藥時期的推移，除草劑藥效逐漸下降，脅迫也就減弱。隨著燕麥植株的生長，植物體抗性增強，體內H2O2總量下降，其受害癥狀呈減輕趨勢，最終POD、SOD活性下降，并有趨于平穩的趨勢，表明燕麥逐漸在恢復代謝[23]。在施藥初期(分蘗期)仲丁靈各處理的POD活性較高，而SOD活性較低，說明在這個時期POD起主要作用，SOD的作用相對要小一些，因為當植物體遇到脅迫后保護酶都在相互協調，并保持一個穩定的平衡態來發揮作用[24]。CAT活性的變化較小，施藥初期略降低，而開花期最高，這種趨勢也是燕麥對除草劑脅迫適應性的表現。隨著時間的推移，MDA含量逐漸上升，表明燕麥的質膜已受到除草劑脅迫的傷害，致使脅迫后期葉片的生理過程仍有明顯的改變。可見，在超過除草劑的持效期后，燕麥本身為適應外界環境的改變而做出的抗性應激反應仍可影響其體內抗氧化酶活性發生變化[25]，而且在燕麥不同生長期，各指標的調節協同機制及響應時間與變化程度存在差異[26]。

3.3　除草劑不同濃度對燕麥抗氧化特性的影響

燕麥葉片中的POD、SOD及CAT對除草劑的濃度比較敏感，3種保護酶活性隨著除草劑濃度的升高呈顯著下降趨勢，只有MDA 含量呈上升趨勢，較低濃度的除草劑脅迫處理對燕麥的保護酶活性影響小，隨著濃度的進一步增加，對燕麥的生長則起到一定的抑制作用。可能是兩種除草劑設置的高濃度超過了燕麥應激限度，導致燕麥葉片大量的H2O2積累，從而抑制了保護酶活性。這與余保文和朱誠[27]對水稻的研究結果相符，研究中除草劑丁草胺能不同程度提高水稻葉片保護酶活性和MDA含量；且隨著施用濃度的增加而加劇，但超過一定濃度保護酶活性則有所抑制，甚至低于對照組(不施用除草劑)。黨建友等[28]也得出相似結論：高濃度2，4-D丁酯處理的灌漿期小麥旗葉中SOD、CAT和POD活性較低；而張承東等[29]研究水稻葉中POD、SOD的活性，發現隨著苯噻草胺濃度的升高呈顯著上升趨勢；王正貴等[30]施用苯磺隆、使它隆、異丙隆、驃馬、綠麥隆5 種除草劑后，小麥植株體內SOD、POD、CAT 等活性藥后5~15 d 應激升高，其后逐漸恢復至對照水平。各研究結果的不同可能是由于除草劑的種類、劑量及不同植物葉片本身防御系統的差異所致。

3.4　不同除草劑對燕麥抗氧化特性的影響

應試兩種除草劑仲丁靈和精異丙甲草胺都是土壤處理劑，其中仲丁靈在燕麥播種前施用，藥劑進入植物體后，抑制分生組織細胞分裂，從而抑制雜草幼芽及幼根生長[31]；精異丙甲草胺在播后苗前施用，主要通過萌發雜草的芽鞘、幼芽吸收而發揮殺草作用。兩種除草劑相比較，仲丁靈對燕麥POD、CAT活性及MDA含量影響較大，這決定于除草劑作用機理的差別，或是由除草效果差異導致的田間雜草密度不同，進一步影響到燕麥的抗氧化系統，并且說明仲丁靈施藥雖早，但其藥力持效長，且有一定的殘留和低毒，在有效防除雜草的同時，對燕麥生長也有所影響。而精異丙甲草胺施用于燕麥田能產生優異的防除雜草效果和增產作用，對燕麥生理層面也相對安全，但其不同濃度之間對保護酶活性影響的差異較大，因此，應嚴格控制好施藥劑量。

本試驗在大田試驗中盡量保持地面平整度、灌水措施、采樣時期等條件的一致性而減少試驗誤差，前期防效調查結合收獲期測產，并通過對生育期內燕麥保護酶活性的測定，更有效地從生理角度驗證燕麥對除草劑種類和劑量的敏感性，從而制定相應的防治措施，決定不同除草劑的施用量，以確保理想的防除雜草效果并且保證除草劑的安全性，因此，對除草劑在燕麥田的推廣應用具有實踐指導意義。此外，除草劑對植株引起生理生化變化的同時，還會引起一些相關衍生的危害，如導致植株對病蟲的抗性減弱[32-33]，因此，有關除草劑在土壤殘留、在種子和牧草體內的殘留、對燕麥的品質以及對食物鏈上不同營養級生物的影響還有待進一步研究。

4結論

總體而言，經前期篩選的應試除草劑不同濃度處理對燕麥田種子產量均有增產作用，精異丙甲草胺對雜草防效和燕麥籽粒產量的促進作用均優于仲丁靈，且高濃度下效果最優。施用除草劑雖未對燕麥形態產生明顯藥害，但仍能引起燕麥葉片生理特性的改變，導致其保護酶活性和MDA含量均高于對照。隨著燕麥生育期的推進，POD、SOD活性呈現出先升高后降低的變化趨勢；CAT活性在生育期內較為穩定，呈現先略降低，再升高的變化；MDA含量逐漸上升，開花期達到最高。隨著除草劑濃度的升高，3種保護酶活性均顯著下降，對燕麥的生長抑制明顯，只有MDA 含量呈上升趨勢。兩種除草劑中，精異丙甲草胺對燕麥POD、CAT活性及MDA含量影響較小，相對較安全，但其施用劑量不超過1350 mL/hm2最佳。

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The impact of herbicides on production and antioxidant properties of oats

LIU Huan1, MU Ping2, ZHAO Guiqin1*, ZHOU Xiangrui1

1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity;KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem,MinistryofEducation;Sino-U.S.CenterforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China; 2.CollegeofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

Abstract:In order to investigate the effects of two herbicides (butralin and s-metolachlor) on kernel yield and physiological characteristics of oats, different concentrations of the two herbicides were applied to an oat crop (Avena sativa) Longyan 3 in a single-factor randomized block design. The weed control and kernel yield of the oats were investigated, and the superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) activities and membrane lipid peroxidation (MDA) products in different growth stages were also measured. Higher concentrations of herbicides had a better weed control effect. The oat kernel yield was increased compared with the control at all concentrations of herbicide applied, with the highest increase being 30.7%. Weed control and yield enhancement effects of s-metolachlor were better than butralin, and the high concentration of s-metolachlor had only a small impact on the various antioxidant enzyme activities, so it was safe for weed control of oats. Antioxidant enzyme activities in oat leaves following herbicide application were higher than those of the controls. Activities of different enzymes showed different patterns with increase in herbicide concentration or over time during the growth of the crop. POD and SOD activities were initially increased after herbicide application and then decreased as the crop developed. CAT activity was relatively stable, but the pattern was an initial decrease, followed by an increase. MDA content increased gradually with time.

Key words:herbicide concentration; oats; growth period; antioxidant enzymes activities

*通訊作者

Corresponding author. E-mail:zhaogq@gsau.edu.cn

作者簡介：劉歡(1982-)，女，山東招遠人，講師，在讀博士。E-mail:liuhuan@gsau.edu.cn

基金項目：現代農業產業技術體系(CARS-08-C)和農業行業專項(201003023)資助。

*收稿日期：2014-02-25；改回日期：2014-05-09

DOI：10.11686/cyxb20150205

http://cyxb.lzu.edu.cn

劉歡， 慕平， 趙桂琴， 周向睿. 除草劑對燕麥產量及抗氧化特性的影響. 草業學報， 2015， 24(2)： 41-48.

Liu H, Mu P, Zhao G Q, Zhou X R. The impact of herbicides on production and antioxidant properties of oats. Acta Prataculturae Sinica， 2015， 24(2)： 41-48.