玉米籽粒發育及影響因素的研究

黃義春

山東省臨清市農業局

玉米是我國第二大作物，對玉米高產優質栽培機理的研究已成為當今玉米生理界研究的熱點之一。玉米籽粒發育過程與產量形成過程，是一個過程（籽粒灌漿）的兩個方面。 從栽培措施和環境條件等諸多方面來探討對這一過程的影響，為玉米品質的研究及生產提供了一定的科學依據。

玉米產量由單位面積穗數、每穗粒數和籽粒重量三個因素構成。 在這三個構成因素中，粒重顯得尤為重要。 由于其降低無法得到其他產量因素的補償，因此在高產栽培中粒重就成為影響產量的主要矛盾。趙明[1]在產量研究中將粒重歸為質量性狀，認為作物產量研究是向著質量性能提高的方向發展。在數量性狀穩定的條件下提高穗粒重是現代作物高產及超高產研究的方向。 因此，研究不同因素對玉米籽粒粒重的影響，對進一步提高玉米產量具有重要的意義。

現將影響玉米籽粒發育的主要因素總結如下：

一、溫度

溫度是影響玉米籽粒形成與灌漿的重要環境條件。 因為玉米是一種喜溫的C4 植物，其各生育階段都有其適宜的溫度范圍，氣溫過高或過低都將造成不同程度的減產。而低溫冷害是玉米農業生產上主要的氣象災害之一。 尤其在東北地區時常發生,一般每隔3～5 年就有一次嚴重的低溫冷害， 每年減產15%以上，玉米質量也大受影響。研究表明[2]，芽期、苗期和灌漿期對低溫敏感性很大。芽期低溫不僅推遲玉米的出苗期，同時影響出苗率，所以在生產上應選擇適宜的播種期，同時采取適當的防御措施，如地膜覆蓋，在可能的情況下育苗移栽。苗期低溫主要通過降低光合作用強度影響植株的生長。灌漿期使植物干物質積累速率減緩，即灌漿速率下降，可能是由于玉米上部葉片光合成能力在低溫下的降低而導致干物質積累速度降低，進而產量下降。 灌漿期低溫明顯降低植物干物質積累速度，因而直接影響產量。 灌漿期的低溫對產量的影響在很多報道中都能見到[3-4]。夏玉米灌漿速度的最適溫度為22～24℃，上限、下限溫度分別為25℃、20℃，日平均氣溫大于25℃或連續高溫或低于20℃，灌漿速度顯著減慢，低于16℃灌漿基本停止。 灌漿期低溫逆境對籽粒產生直接傷害是導致玉米生長受阻的主要原因。 如果玉米灌漿到成熟期遇到低溫，將影響籽粒的灌漿速度、脫水速度和成熟期，而高溫日數嚴重影響干物質積累和籽粒飽滿度。 在21～31℃范圍內，溫度對籽粒發育的影響可能極微。 適溫28℃時籽粒的敗育率最低，而高溫38℃時的敗育率最高，低溫18℃的敗育率低于38℃。 籽粒在適溫28℃條件下培養時，籽粒中的可溶性糖含量最低，淀粉含量最高，粒重最高；而溫度38℃或18℃，都會導致籽粒中的可溶性糖含量上升，淀粉含量下降，粒重降低。

二、激素

激素與玉米籽粒發育的關系的研究已有大量文獻報道[5-6]，籽粒灌漿強度與IAA、ABA、CTK、GA 等激素總量、 激素比值及任何單一激素無明顯的相關關系。籽粒灌漿的過程中任何單一激素單獨調控籽粒灌漿過程都難以實現，必須是多種激素的綜合作用才能實現。在高溫脅迫條件下，籽粒CTK/ABA 的平衡比例關系被破壞。 玉米籽粒的敗育率隨著萘乙酸、乙烯利施用濃度的提高呈現上升趨勢， 在低濃度GA 范圍內，呈現上升趨勢，而在高濃度的GA 范圍內，表現為下降趨勢，而籽粒的干重和鮮重隨著萘乙酸濃度的增加呈現下降趨勢。 乙烯不利于籽粒的發育。 乙烯可降低胚乳細胞核數， 并可降低可溶性酸性轉化酶的活性，導致籽粒在發育早期庫活性降低、代謝活性減弱。敗育籽粒在表觀衰敗期內源激素間平衡比例關系的失調與早期較高的乙烯釋放量有關。

三、有機營養

一般而言，良好的株型及冠層結構有利于光合產物的形成與累積，使敗育粒減少，而剪葉、遮光、高密、干旱等脅迫措施，減少同化物的供應都會導致敗育的增加。阻止中下部小花受精，頂部小花可正常發育。從中可看出籽粒的發育狀況與營養供應密切相關。玉米N、P、K、Mn、Zn、B 的缺乏會導致禿頂的產生。 籽粒的鮮重和干重隨著N、K 離子濃度的提高而增加； 而隨著P、Ca、Zn、Mn、Mo、CO、Fe 等離子濃度的提高而表現為先增加后降低。 籽粒的敗育率隨著N 離子濃度的提高而降低；隨著P 離子濃度的提高而表現為先升高后降低趨勢；而隨著K、Ca、Zn、Mn、Mo、Co、Fe 等離子濃度的提高而表現為先降低后升高趨勢。隨著鐵離子施用量的增加，籽粒的發芽率、淀粉酶活性都表現為先升高后降低趨勢。 籽粒中的蛋白質含量隨著N、K 濃度的提高而表現為先升高后降低趨勢。維持玉米葉片高的光合性能和源源不斷的同化物對減少籽粒敗育至關重要。

四、籽粒位勢

玉米籽粒位勢的差異也是影響籽粒發育的重要因素。 玉米小花授粉后，雌穗上不同部位籽粒的發育存在顯著差異。中下部籽粒代謝活性高，灌漿快、粒重高；而頂部籽粒活性弱、灌漿慢、粒重低。 這種發育的粒位效應在干旱、弱光、高密、營養缺乏等逆境條件下會更加突出，常常導致籽粒敗育，影響玉米高產潛力的發揮。 果穗不同粒位子房的長度分布存在不均衡性，表現為中部子房大，而上部子房小。在敗育類型果穗上，這種不均衡性表現尤為突出。從子房長度看，正常類型果穗上的子房長度分布近于桶形，頂部子房長占中部子房長度的48%左右； 敗育類型子房長度分布呈紡錘形，頂部子房長度只占中部子房的22%。 頂部籽粒的代謝活性明顯低于中部籽粒。對頂部籽粒進行離體培養， 發現粒重比大田果穗頂部籽粒的高，但仍低于中部籽粒。這種因位勢差異造成的子房分化發育上的差異在以后的籽粒發育過程中差距將愈加擴大，最終導致頂部劣勢粒空癟敗育。 頂部籽粒的發育遲于中下部， 所以如何加速頂部籽粒的發育進程，減少部位間的位勢差異是減少果穗禿頂的重要一環。

研究[7]發現干物質積累的最大速度出現在授粉后12～28 天， 此時是干物質積累和產量形成的關鍵時期。在玉米籽粒建成過程中，子房長度、鮮重、干重、體積均呈快速遞增趨勢。中部籽粒的庫強度和庫活性都明顯優于頂部籽粒。籽粒和穗軸中可溶性糖、淀粉、蛋白質變化趨勢不同，但12DAA 是分水嶺，在12 天之前加強管理，可以改善籽粒的發育狀況，減少敗育籽粒數，提高結實率。

[1] 趙明,李少昆.論作物產量研究的"三合結構"模式[J].北京農業大學學報,1995,21(4)：359-363

[2] 宋立泉.低溫對玉米生長發育的影響[J].玉米科學,1997,5(3)：58-60

[3] 張毅,戴俊英,蘇正淑.灌漿期低溫對玉米籽粒的傷害作用[J].作物學報,1995,21(l)：71-76

[4] 祖雪梅.韓俊杰.溫度對玉米籽粒形成過程的影響的試驗.[J]黑龍江氣象,1998,(4)：25-27

[5] 刁家連,何鐘佩,胡曉軍,等.夏玉米穗位發育與內源激素的相關性研究[J]. 中國農業大學學報,1997，2（3）：36-44

[6] 孫國偉. 離體培養條件下玉米籽粒的發育動態研究[D].石家莊：河北農業大學，2005

[7] 江亞麗,張鳳路.夏玉米籽粒發育動態研究[J].華北農學報,2007,22：57-60