關于番茄果實顏色的主要研究進展

龐淑艷

內蒙古自治區興安盟突泉縣學田鄉農業綜合服務站

關于番茄果實顏色的主要研究進展

龐淑艷

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隨著整個社會經濟發展，人們生活水平不斷提高，百姓對其生活質量與品質越來越重視，并逐漸在重視身體鍛煉的同時也開始關注科學養生，而番茄作為被世界廣泛種植的蔬菜之一，其品質性狀也逐漸被大家所關注。果實顏色是番茄的主要品質性狀，其優質的品種深受生產者和消費者的廣泛歡迎。而果實顏色深淺受果皮中的類黃酮類物質和果肉中的葉綠素、類胡蘿卜素影響。因此，世界育種專家能否培育果實顏色深、色素含量高的番茄品種成為他們的重要的研究方向。

番茄紅素是成熟期番茄果肉中的主要色素［1］，是番茄顏色品質的重要指標之一，它廣泛存在于番茄、西瓜等蔬菜水果中，但其在番茄中的含量為最高，每百克鮮重含量為0.2～20毫克［2］。番茄紅素具有抗腫瘤、抗氧化等多種生理功能，目前番茄紅素功能性食品及藥品的研發受到世人高度重視。

番茄紅素在番茄中的含量隨品種和成熟度的不同而不同，成熟度越高，番茄紅素的含量越高。番茄紅素是影響加工番茄顏色的重要品質指標［3］，在番茄育種中具有重要地位，其抗腫瘤、抗氧化作用受到了國內外醫學家和育種家的廣泛關注，因此，提高番茄中的番茄紅素含量成為眾多熱門研究課題之一。

番茄紅素是類胡蘿卜素生物合成途徑中的一個中間產物，因此通過先了解類胡蘿卜素的生物合成途徑才能研究番茄紅素的合成途徑。起初人們普遍認為類胡蘿卜素是一類自乙酰COA開始的次生代謝產物，即最初3個乙酰COA分子通過失去1個分子的羧基團而縮合成3-甲基-3，5二甲基戊酸（MVA），MVA在酶的作用下磷酸化形成焦磷酸酯并經脫羧后形成異戊二烯焦磷酸（IPP）。而通過多年研究已明確，類胡蘿卜素的合成是在質體中經Rohmer途徑合成的，其前體物質IPP（異戊烯焦磷酸）是通過3-磷酸甘油醛/丙酮酸途徑合成，整個過程如圖1所示。目前，已經從細菌、真菌、藻類和植物等中分離出150多個類胡蘿卜素合成酶基因［4］。分子遺傳研究表明類胡蘿卜素代謝途徑中這些合成酶的基因都是核基因編碼的，這些基因的轉基因研究也取得了一定進展。具體如下：

Ray等獲得cDNA克隆pTOM5，其在番茄果實成熟期間專一性表達，但其功能未知。Bird等人分別將pTOM5反義導入番茄后獲得轉基因植株，發現番茄花和果實中類胡蘿卜素含量減少，轉基因果實GGPP向八氫番茄紅素轉化受阻并導致GGPP積累，這些研究表明pTOM5是PSY基因［5］。

Rosati等人將番茄自身克隆到的β-番茄紅素環化酶基因正義導入番茄植株，結果表明果實中β-胡蘿卜素含量增加3.8倍，但類胡蘿卜素總量基本不變。Fraser等將細菌八氫番茄紅素脫氫酶基因（crtI）和花椰菜斑點病毒35S啟動子構成組成型表達載體轉入番茄，結果番茄紅素含量沒有增加，類胡蘿卜素的總量減半，但是β-胡蘿卜素含量提高到原來的3倍，占總量的50%，約5毫克/100克，從而使番茄果實呈現橙色［6］。

FrayA等將番茄PSY基因正義導入番茄黃果突變體，研究發現果實成熟時，番茄紅素重新積累［7］。

綜上所述，類胡蘿卜素基因工程在高等植物中雖然已經取得了重大突破，但是離完全了解類胡蘿卜素代謝調控機制還相距很遠。隨著越來越多番茄類胡蘿卜素轉基因大量研究及類胡蘿卜素合成途徑中基因的分離，將有助于進一步闡明類胡蘿卜素代謝調控機制。

成熟番茄果實顏色取決于果皮顏色和果肉顏色，不同的果肉和果皮顏色的組合使得番茄在成熟時呈現不同的顏色［8］。此外番茄品種和收獲期的不同，也會導致番茄果實顏色的不同。果實由綠色向紅色的轉變是由于果實中葉綠素消失以及類胡蘿卜素顯現和合成所導致。現已有國內外研究發現番茄果實顏色受很多基因控制，其中有9個基因位點（共有l5個等位基因）對番茄果實顏色有很大的影響。現已表明涉及果肉顏色的基因有r，t，B，Del，dg，hp，ogc，MOB等，這些基因均屬于單基因，通過控制類胡蘿卜素合成過程中的不同環節，從而使番茄果實表現出不同的顏色。

目前人們已在番茄中構建了不同的群體，通過利用各種群體進行的分子選擇育種在產量、品質、抗逆境、抗病蟲害等農藝性狀上取得了很大的進展。長期以來，育種中的選擇幾乎都是基于植株的表型性狀進行的，當植株的性狀遺傳基礎較為簡單或即使較為復雜但表現加性基因效應遺傳時，表型選擇是非常有效的。但是番茄的許多性狀為數量性狀，如熟性、產量、品質等，其表型受到許多微效基因的控制，且環境對其影響較大，此時如果再根據表型提供的對性狀遺傳潛力的度量，其結果是不確切的，因而選擇往往是低效的。近些年來由于DNA分子標記技術的不斷發展，分子標記輔助選擇正在逐漸成為番茄育種的有效工具［9］。

番茄果實顏色一直作為一個數量性狀來研究，番茄果實顏色的深淺是由多基因控制的數量性狀，并受外界環境條件影響，其表型變異是連續的，因此在常規育種實踐中很難對含有目的QTL的單株材料進行準確的選擇，一般只能通過統計分析方法來確定其遺傳座位。

國內外科技工作者已從野生番茄中鑒定出了54個與果實顏色有關的QTL，并建立了主效QTL近等基因系。Monforte等人通過區間作圖分析方法在多毛番茄（L.hirsutum）第4染色體末端檢測到1個增強表面顏色的QTL和1個增強果實內部顏色的QTL，而這兩個QTL與類胡蘿卜素生物合成途徑中任何已知基因不相關，可能調控類胡蘿卜素生化合成途徑中的遺傳因子；同時他們還定位了1個增加果形指數的QTL，2個減少果實平均質量的QTL，2個增加可溶性固形物的QTL。國艷梅等（2006）通過運用單標記分析法對果實顏色性狀的QTL定位，檢測到了12個控制番茄果實顏色的QTL和1個控制番茄紅素含量的QTL［10］。

育種家通過QTL分析方法，使未馴化及野生種質中大量有益的QTL得以鑒定和分離，育種家還可以利用與QTL緊密連鎖的分子標記對目的QTL進行高效地選擇，實現了對表現型的選擇由常規育種到直接選擇目的基因的巨大轉變，這就為數量性狀的研究提供了有效和具體的方法。

［1］李春生.番茄紅素的研究概況［J］.農產品加工，2009，160（1）:71-74.

［2］何春玫，林瑩.番茄紅素研究現狀［J］.安徽農學通報，2009，15（17）:35-37.

［3］李君明，徐和金，周永健.有關番茄果實中可溶性固形物和番茄紅素的研究進展［J］.園藝學報，2001，28（增）:661-668.

［4］徐昌杰，張上隆.植物類胡蘿卜素的生物合成及其調控［J］.植物生理學通訊，2000，36（1）:64-70.

［5］Schmimidt-DannertC.Engineeringnovel carotenoidsinmicroorganisms［J］.CurrentOpinionin Biotechnology，2000，11:255-261.

［6］FraryA.；DoganlarS.；FramptonA.；FultonT.；UhligJ.；YatesH.；TanksleyS.D.，Finemappingof quantitativetraitlociforimprovedfruitcharacteristics fromLycopersiconchmielewskiichromosome1［J］. Genome.2003Apr；46（2）:235-243.

［7］RosatiC，AquilaniR，DharmapuriSeta1. Metabolicengineeringofbeta-caroteneand Lycopenecontentintomatofruit［J］.PlantJournal，2000，24:413-420.

［8］余誕年，吳定華，陳竹君，番茄遺傳學［M］.湖南科學技術出版社，1999，21-41.

［9］沈金雄，易斌，傅廷棟等.植物數量性狀基因定位研究概述［J］.植物學通報，2003，20（3）:257-263.

［10］國艷梅.源于多毛番茄控制果實顏色等性狀的QTL定位及相關基因的研究［D］.中國農業科學院博士學位論文，2006.