干旱脅迫對作物影響研究概況

王毅

烏蘭察布市集寧區種子管理站

干旱脅迫對作物影響研究概況

王毅

烏蘭察布市集寧區種子管理站

作物在生長過程中會受到各種環境因素的影響，當這些環境因素的影響超過一定的閾值時就成為虧缺因子，如干旱、洪澇、冷、凍、鹽漬、病蟲害以及大氣水質壤污染等。其中干旱脅迫則是農業生產中最突出最普遍的問題，干旱對作物產量的危害程度相當于其他自然災害之和。水分對作物的各個代謝活動都有重要作用，水分虧缺必然會影響其生理代謝活動，最終對產量造成影響。

干旱作物生長發育生理特性

關于干旱對作物影響的研究已有大量文獻報道［1～2］。干旱對作物生長發育及生理生化代謝的影響是多方面的，而且影響非常廣泛，可以表現作物在生長發育的各個階段，如營養生長和生殖生長，直到具體的生理代謝過程，如光合作用、呼吸作用水和營養元素的吸收和運輸。

一、干旱對作物生長發育影響

不同生育階段的作物生物量積累對水分虧缺的反應或敏感性是不同的。作物前期缺水對成苗和后期生長的影響很大，而中、晚期缺水對生物量的積累影響最大。以往大量的研究表明［3］：①作物營養生長階段，干旱脅迫使植物細胞膨壓降低，細胞分裂減慢甚至停止從而使細胞生長受抑制，植株生長緩慢，造成總光合面積的減少、生物量降低；②在生殖生長階段對水分虧缺反應特別敏感，此時期缺水終將造成產量的嚴重降低；③缺水會影響水稻秧苗細胞分裂和細胞擴張，影響葉片擴展和株高伸長等，而葉片是作物光合與蒸騰作用等生理代謝過程的主要器官，葉面積大小直接影響作物產量；④干旱處理下小麥葉面積指數有所降低，并且長時間水分脅迫會使作物的葉綠體結構和功能受到破壞，葉片生長受抑制，嚴重時導致葉片旱衰；⑤作物干旱后存在補償效應，作物生長初期能夠耐受中等程度干旱。

二、干旱對作物光合作用的影響

水分脅迫會明顯引起植物細胞水勢下降，氣孔關閉，限制葉肉細胞CO2的使作物凈光合速率和蒸騰速率下降，造成光合組織吸收的光能過剩，引起光合器官的光破壞作用。作物葉片的這些生理生化方面的變化與干旱脅迫程度和作物的抗旱性有關，也因品種、作物類型、生育期不同而變化。徐坤等研究表明，土壤水分與生姜葉片水勢及光合速率關系密切，水分脅迫會降低生姜葉片光合作用的飽和光強和光合速率，改變光合作用的日變化規律，加重光合午休。郭曉維研究表明，水分脅迫導致小麥葉片葉綠素含量降低，耐旱性較強的品種葉綠素含量變化較小。許世昌研究表明，水分脅迫下玉米葉片光合速率下降，玉米葉片氣孔導度因水分脅迫而下降，水分脅迫下氣孔導度的下降通過影響CO2的吸收，進而影響光合作用，在而影響植物體的干物質積累量。

三、干旱對抗氧化保護酶系統和質膜過氧化的影響

植物在干旱逆境中受損傷機理的許多研究結果認為，干旱脅迫下植物體內產生大量自由基引發膜脂過氧化，造成植物細胞膜系統及細胞內酶的空間間隔破壞，影響多種代謝過程。而活性氧的積累與植物體內保護酶系統的活性和抗氧化劑的含量直接相關植物體內保護酶，主要有超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氧酶（CAT），還有抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶、脫氧抗壞血酸過氧酶等的活力與植物抗旱性正相關已得到證實。但保護酶活性的變化往往因不同植物、不同脅迫方式與不同脅迫強度而異，且因植物類型、品種、生育期不同對逆境脅迫的敏感性有很大差異。因而對于保護酶在干旱脅迫下如何變化尚無一致結論。不同的研究采用不同的研究材料得出不同的結論，表現為上升和下降兩種趨勢：①小麥無論在輕度或嚴重干旱脅迫下，CAT活性呈上升趨勢，抗旱品種上升幅度較大；②甘薯葉片過氧化氧、超氧陰離子自由基等活性氧水分脅迫條件下逐步積累，包括超氧化物歧化酶、過氧化氫酶在內的清除活性氧的酶的活性有不同程度的下降，但在水分脅迫下抗旱性強的品種下降幅度比抗性旱弱品種小。植物在干旱條件下受傷害的本質之一是質膜透性的改變和質膜的損傷，而丙二醛（MDA）是自由基進行細胞膜脂過氧化作用傷害的最終產物之一，丙二酸在一定程度上可以衡量質膜的損傷程度，葉片中MDA含量隨脅迫時間的加長而增加，且抗旱性不同品種的MDA含量增幅不同，說明了抗旱性較強的品種膜系統較穩定，對干旱脅迫的適應性較強，不容易受到活性氧的傷害。

四、干旱對滲透調節的影響

滲透調節物質是以脯氨酸為主的有機類物質，包括甜菜堿、可溶性糖類、以及一些胺類，還包括K+、Ca2+、Na+等無機小離子。干旱脅迫下植物累積這些滲透調節物質的量、種類，因植物、品種和器官及脅迫程度不同而不同。關于研究干旱條件下脯氨酸含量變化，Singh（1972）提出在大麥中，脯氨酸的積累與抗性呈正相關；曹儀植等研究則表明有相反的觀點；鄒琦等（1994）用不同抗旱性的小麥品種試驗，結果得出脯氨酸的積累沒有規律性。作為滲透調節物質的可溶性糖主要有葡萄糖、果糖、鹿糖、半乳糖等，干旱脅迫條件下植物組織的滲透勢明顯增加，植物主動積累可溶性糖參與降低其體內滲透勢，以利于其在干旱環境下維持植物體正常滲透勢。張憲政等研究表明，在水分脅迫下，可溶性糖含量明顯增加，并隨干旱時間的加長持續升高。甜菜堿也是一種重要的有機滲透調節物質，提高植物對干旱脅迫的適應性。趙金梅對干旱脅迫下苜蓿品種抗旱性的研究表明，干旱脅迫下苜蓿甜菜堿積累，并且甜菜堿的積累與甜菜堿酸脫氫酶活性介高有關。梁崢的研究表明，滲透脅迫引起合成甜菜堿相關酶活性增加，因而甜菜堿也明顯增加，改善了植物的多種生理活動，增強抗旱性。

五、結語

長期以來研究人員在干旱脅迫對作物影響開展了大量研究工作，研究內容主要集中在以上四個方面。關于水分對作物生長發育、生理特性的影響以及如何提高作物的抗旱能力已成為當前農業研究的重點和熱點。

［1］W illiams CM，MaierN A.Determ ination of the nitrogen status of irrigated potato crops［J］.Journal of PlantNutrition，1990，13:971-993.

［2］趙紀東，傅華，吳彩霞.水分脅迫對白刺幼苗生物量和滲透調節物質積累的影響［J］.西北植物學報，2006，26（9）:1788-1793.

［3］焦志麗.馬鈴薯干旱危害及提高抗旱性的研究［D］.東北林業大學，2012，6，4-5.