桑樹雜交優(yōu)勢研究進展與利用方向

呂 銀，陳祥平，范小敏，柯皓天，張正國，馮永德

（1.四川省絲綢科學研究院，四川 成都 610031；2.四川省絲綢協(xié)會，四川 成都 610031；3.四川省絲綢工程技術研究中心，四川 成都 610031；4.四川省蠶業(yè)管理總站，四川 成都 610041）

雜種優(yōu)勢（Heterosis）是指兩個遺傳型不同的品種、品系或自交系進行雜交，所產生的雜種一代比它們的雙親表現(xiàn)優(yōu)良，生長健壯，產量高，品質好，適應性廣，抗逆性強等現(xiàn)象。

早在16世紀末期Camerarius就證實植物存在有性行為[1]，1711年英國園藝師Thomas Fairchild第一次以石竹為材料進行雜交試驗，開創(chuàng)了植物人工雜交先例[2]。1776年德國學者Koelreuter最先描述了石竹、煙草、曼陀羅、紫茉莉等屬的不同種間存在的雜種優(yōu)勢[3]。1866年，Mendel提出：高矮不同的豌豆雜交，其后代表現(xiàn)出顯著的雜種優(yōu)勢[4]。Darwin總結了30個科52個屬57個種以及許多變種和品種之間的雜交和自交結果提出：自交有害異交有益，為雜種優(yōu)勢理論的提出與應用打下基礎[4]。1908年Shull提出高度衰退的自交系之間雜交，能促進雜交優(yōu)勢的增加標志著人類將雜種優(yōu)勢在植物育種中利用與探索的開始[5]。他首次提出雜種優(yōu)勢的概念：“雜種優(yōu)勢就是大小、產量、生活力的增加。”關于這一概念他作了兩方面的解釋：其一，進化論看來，雜種優(yōu)勢的內容包括適應、選擇、繁殖等生存方面的優(yōu)越性；其二，雜種優(yōu)勢也包括負向雜種優(yōu)勢。我國在公元600年以前，賈思勰在他的《齊民要術》中也記載了雌馬和雄驢雜交產生騾子，騾子相比馬和驢更加強壯和有耐力，這一記載也被認為是世界史上首次利用雜種優(yōu)勢的例子。本文對桑樹優(yōu)良雜交種的選育以及在農業(yè)中的應用等進行綜述，以期為以后的桑品種選育提供一定借鑒。

1 雜交優(yōu)勢的分類與機理

1.1 超親、超對、超均優(yōu)勢

根據(jù)選用參照物的不同可以將雜交優(yōu)勢分為超親優(yōu)勢、超對優(yōu)勢、超均優(yōu)勢。超親優(yōu)勢即F1雜交種所表現(xiàn)出來的生活力、生長勢及生產能力等方面優(yōu)于其父本、母本或者雙親；超對優(yōu)勢即F1雜交種所表現(xiàn)出來的生活力、生長勢及生產能力等方面優(yōu)于其行業(yè)所執(zhí)行的對照品種；超均優(yōu)勢F1雜交種所表現(xiàn)出來的生活力、生長勢及生產能力等方面優(yōu)于其雙親的的平均值[4]。

1.2 顯性、超顯性、遺傳平衡學說

1908年Davenport首次提出顯性假說，認為雜種優(yōu)勢來源于等位基因的顯性效應和位點間這些顯性效應的累加作用，同年Shull和East共同提出超顯性效應，他們認為雜種優(yōu)勢是等位基因間有超過顯隱關系的互作效應，即AA的效應值有可能小于Aa的效應值，他們還認為非等位基因之間有可能也存在超過累加作用的互作效應[5]；之后在1917年由Jones對顯性效應進行了補充完善[7]；Hardy和Weinberg于1908年同時提出的遺傳平衡學說認為在理想狀態(tài)下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在遺傳中是穩(wěn)定不變的，即保持著基因平衡[1]。

因此，近交退化和雜種優(yōu)勢都不過是發(fā)生在群體遺傳過程中同一生命力變異系列的極端變量，雜交即有益基因的作用最大限度的超過有害基因的作用。由于當所有非近親交配時有害基因被代償，所以雜種優(yōu)勢的原因在于F1代雜交種繼承的起適應作用的有益基因的質與量。

2 桑樹雜交優(yōu)勢的研究與利用現(xiàn)狀

2.1 國內外對桑樹雜交多倍體的研究

多倍體具有三組或者三組以上的染色體，染色體及其上面的等位基因數(shù)目成倍增加可直接或間接影響到一系列的形狀變化，產生多倍體效應。如促進代謝、生命力增強、產量增加、抗性增強等。自日本學者田原和大澤研究并查明了桑屬的染色體組（x=14）后，各國學者相繼調查了許多桑品種的染色體發(fā)現(xiàn)在桑屬植物除二倍體外還存在著3、4、6、8、22倍體及單倍體[8，9]。

1937年Blackeslee和Avery發(fā)現(xiàn)了秋水仙素誘導多倍體的方法，開啟了秋水仙素誘導多倍體育種的浪潮，日本關博夫最早進行桑樹多倍體育種和利用研究，1953年用秋水仙素處理改良鼠返（2n=28，2x）的天然雜交種子，獲得四倍體桑401號（2n=56，4x）與改良鼠返（2x）雜交培育出優(yōu)桑305號人工三倍體，1962年用優(yōu)桑品系劍特（2x）插穗進行秋水仙素處理獲得的同源四倍體（2n=56）和國桑21號雜交，選育出人工三倍體優(yōu)質桑品種新劍特[10，11]。國內開展桑樹人工多倍體研究相對較遲，1980年楊今后用輻射和改良秋水仙素法誘導獲得5個同源四倍體[12]。桑樹多倍體育種方法主要有物理輻射處理、化學試劑誘導和生物雜交等方法。

2.2 桑樹雜交多倍體在生產中的應用

栽桑養(yǎng)蠶有五千多年的歷史，桑葉是養(yǎng)蠶業(yè)的糧食基礎，桑葉的產量和質量直接關系到蠶農的經濟收入與蠶桑業(yè)的發(fā)展。有性雜交育種是桑樹育種基本方法，目前已運用該方法育成一批高產、優(yōu)質、抗逆性強的桑樹新品種。如：中國農業(yè)科學院蠶業(yè)研究所育成的中桑5801、育2號、育151、育237、育71-1、育72-1[13]，浙江省農業(yè)科學院蠶桑研究所育成的農桑4號、農桑9號、農桑10號、農桑11號[14]，華南農業(yè)大學育成試11號[15]，廣東湛江蠶科所育成抗育10號[16]，湖南省蠶桑科學研究所育成湘7920[17]，四川省農業(yè)科學院蠶桑研究所育成實鈷11-6[18]等。這些桑樹品種，都已大面積應用于生產。

有性繁殖相比無性繁殖可以縮短育苗時間、發(fā)展密植桑園、快速建成新桑園等優(yōu)點，近三四十年，中國農科院蠶業(yè)研究所與廣東省農科院蠶業(yè)研究所等開展了桑樹雜交優(yōu)勢利用研究，通過兩個不同品種間的雜交，選擇生長勢比較強的高產雜交組合，直接應用于生產。如中國農科院蠶研所（中桑5801×育82號）選育的豐馳桑[19]，廣東省選育的沙2×倫109[20]，廣西選育的桂桑優(yōu)12[21]，湖南省（澧桑24×苗33）育成的湘雜桑1號[22]。桑樹F1代雜交組合的的研究與應用使桑苗繁殖由無性繁殖轉為有性繁殖，滿足了發(fā)展密植桑園、快速建園的需要，成為建立高產新桑園的一條重要途徑。

3 桑樹F1代雜交組合的研究與利用方向

3.1 按北方（黃河流域）、長江和珠江（南方）三大生態(tài)區(qū)域選配

我國已經開展了許多桑樹F1代雜交組合的研究，也育成一些品種在推廣應用，但是適合大面積推廣應用的桑樹F1代雜交組合仍未育成。我國地域遼闊，其主要可以分為黃河流域、長江流域和珠江流域三大生態(tài)區(qū)域。黃河流域降水量較少、氣候較干旱、冬天比較寒冷、春暖來的較遲，在F1代雜交組合的研究過程中應以抗寒抗旱、高產、優(yōu)質為主要選育目標。長江流域降水量較多、氣候較濕潤、但是在南方選育的F1代雜交組合栽植在四川等地因其春天發(fā)芽較早容易受凍害，使產量大幅度下降，因此，長江流域以高產、優(yōu)質為主要選育目標的同時還要考慮桑樹新品種的抗寒耐脊性，如湖南選育的湘雜桑1號[22]。珠江流域降水量較多、氣候濕潤溫暖，但是桑樹容易受病蟲害，因此，此地區(qū)選育桑樹F1代雜交組合因多考慮桑樹新品種抗病蟲害的性能，如廣東選育的沙2×倫109[20]。

3.2 制定F1代雜交組合的對照種和選育標準

目前我國指定的葉用桑對照品種為湖桑32號，果用桑對照品種為大10，但我國地域遼闊，環(huán)境復雜，桑樹栽培地理環(huán)境、土地肥力、氣候等因素各不相同，廣東培育的果桑品種大10在四川等長江流域栽植早春易受凍害造成產量大幅度降低。豐馳桑是中國農科院蠶業(yè)研究所選育出來的雜交桑新秀，具有葉型大、節(jié)間密、發(fā)芽早、變異小、適應廣、抗性強、無需稼接、用種子繁殖等優(yōu)良特性，是快速發(fā)展蠶桑生產的優(yōu)良品種，該品種一般畝桑產葉量2000 kg以上，適于長江流域栽培。因此建議在長江流域以豐馳桑為F1代雜交組合的對照種，有利于更加客觀地分析，評價新培育桑樹雜交品種。選育標準是培育優(yōu)良新品種的依據(jù)和準繩，沒有一個合理完善的選育標準就無法判斷選育的品種是否優(yōu)良、是否滿足產業(yè)發(fā)展的需要。指定F1代雜交組合的對照種、建立F1代雜交組合的選育標準對推動蠶桑產業(yè)發(fā)展，提高蠶農生活水平提高具有重要意義。

3.3 重點進行三倍體F1代雜交組合的選育

國內外生產實踐已經證實三倍體桑樹品種在經濟性狀和農藝性狀上都比二倍體桑品種更為優(yōu)良，具有高產、優(yōu)質、適應性廣等特性，因此選育人工三倍體桑已成為國內外桑樹品種選育的重要方向[12]。1998年全國農作物品種審定委員會審定通過了全國第一個由廣東省農業(yè)科學院蠶桑研究所培育成功的優(yōu)質高產三倍體雜交一代組合粵桑2號[23]。我國在上世紀曾大力推廣自然三倍體桑樹，一般增產20%左右，對蠶桑業(yè)的發(fā)展具有顯著作用，但由于需要無性繁殖、成活不穩(wěn)定、建園速度較慢、成本相對較高，而我國大部分地區(qū)桑園屬密植栽培，因此人工培育三倍體雜交桑，利用種子繁殖才是適應生產需要、促進產業(yè)發(fā)展的有效途徑。自1986年以來人工育成四倍體桑材料之后，為開展人工培育桑樹三倍體F1代雜交組合提供了可能。

3.4 加強雌雄花性狀好的四倍體親本品種的選育

正確選擇親本材料是培育出優(yōu)質、高產、適應性廣的F1代雜交組合重要前提，目前經驗表明選用廣東桑或帶有廣東桑血統(tǒng)的材料作為親本選育出來的新品種性狀比較理想，如中桑5801為湖桑38號與廣東桑雜交選育而成，豐馳桑為中桑5801×育82號選育而成，以及育237、育71-1、嘉陵16號（3x）等一批新桑品種在育種過程中，都選用了含廣東桑血統(tǒng)的材料作親本。結合多年育種實踐表明F1代雜交組合顯示的性狀較多傾向于四倍體親本材料，如春季發(fā)芽遲早，發(fā)育快慢等，葉的形狀傾向于雙親，枝條的再生力和產量高低傾向于父本，側枝的發(fā)生傾向于母本，認識和運用以上規(guī)律，對加速我國桑樹育種的進程可發(fā)揮較大作用。栽桑養(yǎng)蠶歷史悠久，F(xiàn)1代雜交組合選育可供利用的二倍體材料較多，但是優(yōu)良四倍體親本材料還比較少，因此，要選育優(yōu)良F1代雜交組合首先要加強四倍體親本材料的選育。在當前蠶業(yè)發(fā)展面臨諸多高效農經產業(yè)競爭的形勢下，如何促進蠶業(yè)發(fā)展、提高蠶農經濟收入尤為重要。應對現(xiàn)在農村勞動力輸出較大，剩余勞動力較少的情況培育優(yōu)質、高產、適應性較廣的F1代雜交組合將是促進蠶桑業(yè)發(fā)展，農民減效增收的重要途徑。

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