茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林樹種的空間分布格局及其分形特征

張忠華，胡 剛，倪 健

1廣西師范學(xué)院環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院，南寧 530001 2廣西師范學(xué)院北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點實驗室，南寧 530001 3中國科學(xué)院地球化學(xué)研究所環(huán)境地球化學(xué)國家重點實驗室，貴陽 550002 4中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，普定 562100

茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林樹種的空間分布格局及其分形特征

張忠華1,2，胡 剛1,2，倪 健3,4,*

1廣西師范學(xué)院環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院，南寧 530001 2廣西師范學(xué)院北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點實驗室，南寧 530001 3中國科學(xué)院地球化學(xué)研究所環(huán)境地球化學(xué)國家重點實驗室，貴陽 550002 4中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，普定 562100

分析種群的空間分布格局有助于推斷格局形成的潛在生態(tài)過程和機制，是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。采用4種格局強度指數(shù)(聚塊性指數(shù)、格林指數(shù)、擴散系數(shù)和負(fù)二項參數(shù))以及分形維數(shù)中的計盒維數(shù)(Db)和信息維數(shù)(Di)，對貴州茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林中30種喬木的種群空間分布格局及其分形特征進(jìn)行了分析，同時分析了不同生長階段(幼樹、中樹和成樹)空間分布的分形維數(shù)變化，比較了2種分形維數(shù)與5種種群結(jié)構(gòu)參數(shù)和4種格局強度指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明：(1)30種樹種中，除皺葉海桐(Pittosporumcrispulum)和油柿(Diospyrosoleifera)外，其余28種喬木樹種的種群空間分布格局均呈現(xiàn)聚集分布，這種普遍的聚集性與喀斯特生境的高度異質(zhì)性和種子擴散限制密切相關(guān)；(2)30種樹種空間分布的Db值介于0.589—1.870，Di值介于0.498—1.711。分形維數(shù)值越大，表征種群對空間環(huán)境的占據(jù)利用能力越強，個體空間聚集強度越強，在群落中往往處于優(yōu)勢地位；反之則表明其對環(huán)境的占據(jù)能力弱，個體聚集程度越低，往往處于伴生地位；(3)從幼樹、中樹到成樹階段，30種樹種空間分布的Db和Di平均值呈極顯著的降低趨勢，這可能與種內(nèi)和種間的密度制約性死亡效應(yīng)有關(guān)，導(dǎo)致種群隨年齡的增加其聚集度和空間占據(jù)能力逐漸減弱；(4)相關(guān)分析表明，30種樹種的種群多度和重要值與Db和Di均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，表明種群多度和重要值的變化與種群空間占據(jù)能力和聚集程度存在密切關(guān)系。4種格局強度指數(shù)中，除聚塊性指數(shù)外，其余3種指數(shù)與Db和Di值呈現(xiàn)顯著或極顯著相關(guān)性，表明分形維數(shù)Db和Di值可以用于表征種群空間分布的聚集程度。利用格局強度指數(shù)和分形維數(shù)準(zhǔn)確量化了茂蘭喀斯特森林樹種的空間分布格局，其結(jié)果有助于揭示喀斯特森林群落物種共存的潛在維持機制。

喀斯特森林；常綠落葉闊葉混交林；空間分布格局；分形維數(shù)；茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)

植物種群的空間分布格局及其形成機制是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[1-2]。通過空間分布格局研究可以分析種群的生物學(xué)特征、種內(nèi)和種間的競爭關(guān)系、種群的動態(tài)、群落的構(gòu)建以及植被的演變過程等信息，從而推斷種群時空格局形成的潛在生態(tài)過程和驅(qū)動機制[3-5]。種群的空間分布格局不僅因種而異，并且同一種在不同生長階段、不同生境條件下也有明顯差異，種群空間格局是時空尺度上生物與非生物因素及其交互作用結(jié)果的綜合體現(xiàn)。因此，判斷格局形成的關(guān)鍵因素和過程往往較為困難[4]。近年來，伴隨格局類型判定的計測方法不斷改進(jìn)，國內(nèi)外學(xué)者在全球的熱帶、亞熱帶和溫帶等區(qū)域的森林生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行了廣泛的種群空間分布格局方面研究[2,6-9]，但對格局形成機制的認(rèn)識仍然十分有限。

植物種群的空間分布格局主要包括聚集、隨機和均勻3種類型，其量化判定方法主要包括以植物個體頻度和多度為數(shù)據(jù)基礎(chǔ)的方差均值比、負(fù)二項分布等方法、以個體距離數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)的角尺度法和最近鄰體法以及以個體空間相對坐標(biāo)位點為數(shù)據(jù)基礎(chǔ)的點格局分析法[1]。20世紀(jì)70年代，分形幾何學(xué)中提出的分形維數(shù)可用于量度和刻畫對象的幾何復(fù)雜程度和充斥空間的能力，可對不規(guī)則但又具自相似特性的幾何形體的復(fù)雜程度進(jìn)行定量的分析和比較[10]。作為分析空間復(fù)雜性和變異程度的有效方法，分形維數(shù)已被廣泛應(yīng)用于定量描述植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)[11]、種群空間分布[12]、群落結(jié)構(gòu)動態(tài)[13]以及大尺度景觀格局[14]等生態(tài)學(xué)領(lǐng)域。植物種群的空間分布形態(tài)可看作分形體，可運用分形維數(shù)來量度其空間結(jié)構(gòu)的不規(guī)則性和復(fù)雜性[15-16]。我國學(xué)者馬克明[17]和祖元剛[18]較早將分形理論引入植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，并在羊草(Aneurolepidiumchinense)草原的群落格局研究方面取得了良好效果。張文輝[19]、梁士楚[20]和宋于洋[21]等學(xué)者分別對裂葉沙參(Adenophoralobophylla)、木欖(Bruguieragymnorhiza)和梭梭(Haloxylonammodendron)等不同植被類型中的優(yōu)勢種群分布格局的分形特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)分形理論是研究種群空間分布格局的一種有效辦法，彌補了傳統(tǒng)方法中的某些不足。雖然，上述研究利用分形理論在不同生態(tài)系統(tǒng)中對種群空間分布進(jìn)行了豐富探索，并推論出諸多重要研究結(jié)果，但也存在一定的不足。首先，多數(shù)研究僅選取群落中的某一建群種或少數(shù)幾個優(yōu)勢種為研究對象，缺乏對群落中不同種群空間分布分形特征的整體認(rèn)識；其次，罕有研究揭示樹木不同生長階段空間分布格局的分形屬性變化規(guī)律；再次，種群空間分布格局的分形維數(shù)與種群聚集程度之間的相關(guān)關(guān)系也鮮有文獻(xiàn)報道。

位于我國黔南茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)的中亞熱帶喀斯特森林，是同緯度上僅存的保存最為完好的非地帶性喀斯特植被，已知的維管植物多達(dá)143科501屬1203種[22]。由于其獨特的石灰?guī)r地質(zhì)地貌背景和復(fù)雜多樣的生境類型，形成了豐富的植物種類組成、特殊的植物區(qū)系成份和復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)，喀斯特植被對維持巖溶生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性極為重要，同時對探索巖溶地質(zhì)背景下諸多生態(tài)過程與驅(qū)動機制具有極高科研價值。目前為止，國內(nèi)學(xué)者對茂蘭喀斯特森林的植物種類組成[22-24]、種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)[25-26]、群落分布與環(huán)境關(guān)系[27-28]以及植被恢復(fù)重建[29-30]等進(jìn)行了豐富的研究。筆者曾運用點格局方法探討茂蘭喀斯特森林樹種的空間分布格局[5,26]，但空間格局的分形特征尚未報道。本研究以茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)的中亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林為研究對象，以建立的1hm2(100m×100m)永久樣地為數(shù)據(jù)來源，在運用4種格局強度指數(shù)對樣地中30種樹木進(jìn)行空間分布格局分析的基礎(chǔ)上，著重應(yīng)用分形理論中的計盒維數(shù)和信息維數(shù)分析空間分布的分形屬性。本研究主要關(guān)注如下問題：(1)茂蘭中亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林中樹種有著何種類型的空間分布格局及其分形特征？(2)樹木不同生長階段(幼樹、中樹和成樹)空間分布的分形維數(shù)如何變化？(3)種群空間分布的分形維數(shù)是否可以表征聚集強度和多度等種群結(jié)構(gòu)屬性？

1 研究區(qū)概況

茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)位于貴州省南部黔、桂交界處(25°09′—25°21′N，107°52′—08°05′E)，總面積約212.85km2，屬于中亞熱帶石灰?guī)r區(qū)常綠落葉闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)，是世界上喀斯特地貌區(qū)幸存的連片面積最大、保存完整且原生性強的喀斯特森林，該保護(hù)區(qū)于1996年加入聯(lián)合國教科文組織“人與生物圈”保護(hù)區(qū)網(wǎng)，2007年被聯(lián)合國教科文組織審定為世界自然文化遺產(chǎn)。保護(hù)區(qū)地貌類型以峰叢洼地和峰叢漏斗為主，海拔430—1078.6m，森林覆蓋率約為87%。全區(qū)除局部地點覆蓋有少量砂頁巖外，主要是由純質(zhì)石灰?guī)r及白云巖構(gòu)成的典型喀斯特地貌，巖石裸露率可達(dá)90%以上。該區(qū)氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候，氣候溫和，雨量充沛。年平均氣溫為15.3℃，7月平均氣溫26.4℃，1月平均氣溫8.3℃，≥10℃積溫5727.9℃，平均年降水量1750mm，平均年蒸發(fā)量1343.6mm，全年平均相對濕度83%，年日照時數(shù)1272.8h，日照百分率29%。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

于2008年7—10月份在茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)建立1個1hm2(100m×100m)的永久樣地(25°18′25″N，107°57′48″E)，該樣地保存有相對完好的原生性常綠落葉闊葉混交林，人為干擾少，樣地位于一個山峰的坡面上，地形復(fù)雜，坡度較大，巖石裸露率高，樣地的最低點位于山腳，最高點接近山頂。使用森林羅盤儀(DQL-1，哈爾濱市光學(xué)儀器廠)建立樣地，并將樣地劃分為100個10m×10m樣方，再將樣方劃分為4個5m×5m調(diào)查單元，調(diào)查每個樣方內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1cm的木本植物，記錄其種名、個體相對坐標(biāo)、胸徑、樹高、冠幅、生長狀況以及巖石裸露率、小生境類型、坡度和土壤厚度等指標(biāo)。對于DBH<1cm的喬木幼樹和灌木以及草本層植物，記錄其種類組成與蓋度等特征。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 物種選擇與齡級劃分

樣地調(diào)查共記錄到DBH≥1cm的木本植物199種，4281株活個體，隸屬于63科140屬。計測所有物種的重要值，計測方法和結(jié)果參見文獻(xiàn)[24]。選取重要值較大的前30種喬木樹種為研究對象(表1)，分析種群空間分布格局及其分形特征。同時，為分析不同齡級樹種空間分布的分形特征變化，以徑級代替齡級，將30種樹種中的小喬木和大喬木樹種分別按照如下方式進(jìn)行齡級劃分：(1)小喬木樹種：1cm ≤ DBH <2.5cm定為幼樹；2.5cm ≤ DBH <10cm為中樹；DBH ≥ 10cm為成樹。(2)大喬木樹種：1cm ≤ DBH <5cm定為幼樹；5cm ≤ DBH <15cm為中樹；DBH ≥ 15cm為成樹。雖然齡級和徑級是不同的, 但在相對一致的環(huán)境條件下同一樹種齡級和徑級對環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[31]。因此，在年齡難以準(zhǔn)確確定情況下，多數(shù)學(xué)者采用徑級代替齡級進(jìn)行分析[3,31]。

2.2.2 格局強度指數(shù)的計測

測定種群分布格局的聚集強度，判斷分布格局的類型。這里以100個10m×10m樣方中的物種多度數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，選取4種常用的格局強度指數(shù)來分析30種樹種的種群分布格局類型。4種指數(shù)分別為：聚塊性指數(shù)(m*/m)、格林指數(shù)(GI)、擴散系數(shù)(C)和負(fù)二項參數(shù)(K)，其詳細(xì)計測過程可參見有關(guān)文獻(xiàn)[32]。其中，當(dāng)聚塊性指數(shù)m*/m<1時判定為逼近均勻分布，m*/m=1時為隨機分布，m*/m>1時為逼近聚集分布；格林指數(shù)GI值介于0—1之間，GI趨于0時表示逼近隨機分布，趨于1時為逼近最大聚集分布；擴散系數(shù)C<1時趨于均勻分布，C=1趨于隨機分布，C>1趨于聚集分布；負(fù)二項參數(shù)K<0時趨于均勻分布，K>0時趨于聚集分布，當(dāng)K→+∞(一般為8以上)則逼近隨機分布。4種格局強度指數(shù)的計算結(jié)果可進(jìn)行對比分析，以確保格局分析結(jié)果的可靠性。上述4種格局強度指數(shù)利用Excel自帶的Visual Basic編輯器進(jìn)行編程運算完成。

2.2.3 分形維數(shù)的計測

分形維數(shù)是對分形體空間填充程度的反映，其中計盒維數(shù)和信息維數(shù)是常用于刻畫種群空間分布特征的兩種重要指標(biāo)[15]。其中計盒維數(shù)揭示出種群個體對水平空間的占據(jù)程度，信息維數(shù)揭示格局強度的尺度變化程度以及個體分布的非均勻狀況[33]。計盒維數(shù)的計算公式為：

式中，Db為計盒維數(shù)，ε為對樣地進(jìn)行柵格化處理時的網(wǎng)格邊長，N(ε)為對應(yīng)于尺度ε的非空格子數(shù)。將樣方邊長100m從2等分至50等分，所對應(yīng)的尺度ε邊長分別為50、33.33、25、…、2m，統(tǒng)計每個尺度ε所對應(yīng)的非空格子數(shù)N(ε)，兩者在雙對數(shù)坐標(biāo)下進(jìn)行直線擬合，所得的直線擬合斜率的絕對值即為計盒維數(shù)的估計值。

在計盒維數(shù)的基礎(chǔ)上，信息維數(shù)進(jìn)一步考慮了每一非空格子中的個體數(shù)，并通過信息量公式給出尺度及其對應(yīng)信息量間的冪律關(guān)系[13]，其計算公式為：

式中，Di為信息維數(shù)，I(ε)為總的信息量， 計算公式為I (ε)=∑ Ii1。信息量Ii=-PilnPi，Pi=Ni/N(Ni為非空格子內(nèi)的個體數(shù)，N為樣地內(nèi)總的個體數(shù))。利用所得的ε和I(ε)數(shù)據(jù)，在雙對數(shù)坐標(biāo)下進(jìn)行直線擬合，所得擬合直線斜率的絕對值即為信息維數(shù)的估計值。計盒維數(shù)和信息維數(shù)的計測在Matlab v6.5軟件中完成。

選取30種樹種中每種樹木及其不同齡級(幼樹、中樹和成樹)種群空間分布的計盒維數(shù)和信息維數(shù)，同時對不同種群各齡級間分形維數(shù)值的差異顯著性進(jìn)行多重比較(LSD法)。并且，利用Pearson相關(guān)分析(雙尾檢驗)揭示分形維數(shù)(計盒維數(shù)和信息維數(shù))與5種種群結(jié)構(gòu)參數(shù)(多度、頻度、平均高度、平均胸徑和重要值)和4種格局強度指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系。多重比較和Pearson相關(guān)分析在統(tǒng)計軟件SPSS 17.0中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群的空間分布格局類型

根據(jù)聚塊性指數(shù)、格林指數(shù)、擴散系數(shù)和負(fù)二項參數(shù)綜合判定茂蘭1hm2森林樣地中30種樹種的格局類型，結(jié)果表明28種樹種的空間分布格局呈現(xiàn)聚集分布，僅皺葉海桐和油柿種群表現(xiàn)為隨機分布(表1)。格局強度指數(shù)雖難以反映格局類型隨尺度變化的依賴關(guān)系，但也能準(zhǔn)確量化不同樹木聚集強度的變化，本研究結(jié)果與我們早期運用點格局方法甄別茂蘭森林樹種空間格局類型的結(jié)果基本一致[5]。茂蘭中亞熱帶喀斯特森林樹種以聚集格局為主，其格局的形成與所處的巖溶生境以及物種的生物和生態(tài)習(xí)性密切相關(guān)。

3.2 種群空間分布的分形維數(shù)

計盒維數(shù)是采用網(wǎng)格覆蓋方法得到的分形維數(shù)，反映了分形體占據(jù)面積隨尺度變化的規(guī)律。因此，計盒維數(shù)揭示了種群對空間的占據(jù)程度和利用空間的能力。計盒維數(shù)的大小一般介于0—2之間，當(dāng)值等于2時表明該物種已占據(jù)了整個水平空間。由表1可見，30種樹種種群在不同尺度與非空格子數(shù)(即種群占據(jù)的格子)的直線擬合達(dá)到了極顯著相關(guān)水平，種群的空間分布格局具有明顯的分形特征。30種喬木種群的Db值介于0.589—1.870之間，Db值較大的為天峨槭(1.870)，其次為齒葉黃皮(1.767)、短序莢蒾(1.681)、青岡(1.647)和黃杞(1.618)等，其Db值>1.6。其中，天峨槭的Db值最大，接近2，表明該種在樣地中對空間的占據(jù)能力最強，其次是齒葉黃皮和短序莢蒾。Db值較小的物種為油柿(0.589)、掌葉木(0.590)、小葉柿(0.768)、日本杜英(0.813)、毛萼紅果樹(0.891)和細(xì)葉青岡(0.916)，其Db值<1，說明這些種群對空間占據(jù)以及利用能力較弱。

圖1 喀斯特常綠落葉闊葉混交林30種樹種不同齡級的分形維數(shù) Fig.1 Fractal dimensions between different age stages of 30tree species in the mixed evergreen-deciduous broad-leaved karst forest in Maolan

信息維數(shù)表是計盒維數(shù)的推廣，其不但考慮所取格子是“空”還是“非空”，而且考慮了不同的非空格子所提供的信息量大小，從而反映種群空間分布的非均勻性程度[34]。信息維數(shù)的大小可表征種群聚集格局的強度[15]。30個樹種空間分布格局的信息維數(shù)計算結(jié)果見表1，不同尺度與信息量的直線擬合效果均達(dá)到極顯著水平。30種喬木種群的Di值介于0.498—1.711之間，Di值較大的為天峨槭(1.711)、齒葉黃皮(1.669)、青岡(1.505)、短序莢蒾(1.488)等；Di值較小的樹種為油柿(0.498)、掌葉木(0.547)、小葉柿(0.684)、日本杜英(0.734)，這說明天峨槭種群非均勻性強，聚集程度最高，齒葉黃皮聚集也較強，油柿種群格局的聚集程度最低。

3.3 不同齡級種群空間分布的分形維數(shù)變化

對30種樹種3個齡級空間分布的分形維數(shù)進(jìn)行多重比較。從結(jié)果可看出，從幼樹、中樹到成樹階段，隨著樹齡的增加，30種樹種的Db和Di平均值顯著降低(圖1)。這一結(jié)果表明，隨著樹齡的增加，種群的空間占據(jù)能力顯著減弱，個體分布趨于均勻，格局的強度明顯降低。此外，Db和Di值在各齡級內(nèi)無顯著差異，表明雖然Db和Di計測方法有差別，但均能較靈敏地量化種群空間分布的格局變化。隨樹齡的增加，種群往往由聚集分布逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布[35]。在本研究中，各齡級間分形維數(shù)的顯著降低同樣也印證了這一規(guī)律。

3.4 分形維數(shù)與種群結(jié)構(gòu)參數(shù)和格局強度指數(shù)的相關(guān)關(guān)系

2種分形維數(shù)與5種種群結(jié)構(gòu)參數(shù)和4種格局強度指數(shù)間的Pearson相關(guān)分析表明(表2)，種群多度和重要值與計盒維數(shù)和信息維數(shù)間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明個體數(shù)越多、重要值越大的樹種，即處于優(yōu)勢地位的樹種，其分形維數(shù)值往往較高。因此，種群多度和重要值的變化與種群生態(tài)空間占據(jù)能力和聚集程度存在密切關(guān)系。而頻度、平均高度和平均胸徑與2種分形維數(shù)間無顯著相關(guān)性。格林指數(shù)、擴散系數(shù)和負(fù)二項參數(shù)等指標(biāo)均與分形維數(shù)存在極顯著或顯著的相關(guān)關(guān)系，而聚塊性指數(shù)與分形維數(shù)間無顯著相關(guān)關(guān)系。這一結(jié)果表明，分形維數(shù)的大小可以在一定程度上反映種群空間格局的變化，較大的分形維數(shù)值表明種群個體的聚集強度較高，而較小的分形維數(shù)則表明聚集強度相對較弱。此外，雖然頻度和聚塊性指標(biāo)與分形維數(shù)間未達(dá)到統(tǒng)計學(xué)上的顯著程度，但其P值均接近0.05，表明它們之間也存在一定的相關(guān)關(guān)系。

表2 分形維數(shù)與種群結(jié)構(gòu)參數(shù)和格局強度指數(shù)間的相關(guān)分析Table 2 The correlation between fractal dimensions and population structure parameter and pattern index

4 討論

4.1 茂蘭喀斯特森林樹種的空間分布格局

聚集分布是森林生態(tài)系統(tǒng)中最為普遍的植物種群空間分布格局類型[2-5]。例如，Condit等[2]檢驗了6塊熱帶森林大樣地中1768種樹木的空間分布格局，發(fā)現(xiàn)大部分物種是聚集分布而非隨機分布。Li等[8]和Wang等[9]發(fā)現(xiàn)我國鼎湖山的亞熱帶森林和長白山溫帶林樹木的空間分布主要呈現(xiàn)聚集格局，同時隨樹齡的增加，聚集強度下降。筆者曾運用Condit等[2]提出的相對鄰體密度系數(shù)(relative neighborhood density index)分析了茂蘭喀斯特森林43種木本植物的空間分布，結(jié)果表明93.0%、81.3%和69.8%的樹種分別在0—10m、10—20m和20—30m空間尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布[5]。本研究中，茂蘭1hm2喀斯特森林樣地30種樹種中，28種樹種表現(xiàn)為聚集分布，僅2種為隨機分布，這一結(jié)果進(jìn)一步表明喀斯特森林樹種的聚集分布特征。

生境異質(zhì)性和擴散限制是導(dǎo)致植物種群聚集分布的兩大主要原因[36]。茂蘭喀斯特生境的巖石裸露高、地形起伏較大，微地形環(huán)境復(fù)雜，土壤分布極為不均，小生境異質(zhì)性強。地形和生境的變化導(dǎo)致環(huán)境因子的空間變異，如光照、溫度、水分、土壤厚度和養(yǎng)分等生態(tài)因子都隨著地形或海拔的變化而存在差異[27,37]。因此，這種復(fù)雜多樣的生境變化結(jié)合不同植物的適合度(fitness)，致使多數(shù)物種在不同生境斑塊內(nèi)維持生存[38]。如，圓果化香、齒葉黃皮和云貴鵝耳櫪等多分布于樣地中干旱瘠薄、海拔較高和多巖石的生境中，而短序莢蒾、小花梾木和山礬等樹種在中低海拔區(qū)域分布較多。擴散限制是影響同種聚集的另一主要因素。本研究中的30種喬木樹種，多數(shù)依靠重力傳播種子，其種子初始擴散的范圍以母樹冠幅附近為主。此外，石槽、石溝和石縫等母樹周圍的巖溶小生境會阻止種子在地面的進(jìn)一步擴散。局部擴散導(dǎo)致多數(shù)種子落在母株附近，即使天敵(食草動物、昆蟲和病原菌)引起的距離和密度制約效應(yīng)會降低母樹周圍種子的萌發(fā)率和幼苗的存活率[39-40]，但大部分新增補的個體仍會聚集在母樹周圍, 導(dǎo)致種群的聚集分布[41]。

本研究認(rèn)為，喀斯特森林樹種的聚集分布與生境存在密切關(guān)聯(lián)，多數(shù)樹種表現(xiàn)出生境偏好性，同時擴散限制也助推了聚集格局的形成。生境異質(zhì)性和擴散限制分別是生態(tài)位分化理論和中性理論所強調(diào)的植物群落構(gòu)建方式。因此，生態(tài)位和中性過程在喀斯特森林樹種空間分布與物種共存方面均具有重要貢獻(xiàn)，但2種過程孰輕孰重還有待進(jìn)一步研究。

4.2 樹種空間分布的分形特征

計盒維數(shù)和信息維數(shù)分別從種群的空間占據(jù)能力及種群個體分布的非均勻性的角度來揭示種群分布格局的變化特征，2種分形維數(shù)相輔相承相互補充，為深入理解種群格局提供了豐富信息[34]。張建亮等[42]研究表明，廣西木論喀斯特森林中鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)種群的計盒維數(shù)與生境關(guān)系密切，鐵欖種群在石面、石溝、石縫、石槽及其相互間的組合的生境中具有極強的生存適合度，因而對生境的占據(jù)能力最強。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，種群對空間環(huán)境的占據(jù)和利用能力大小、種群個體的分布不均勻和格局的聚集程度與所處的喀斯特生境條件及種群生物和生態(tài)習(xí)性密切相關(guān)。

天峨槭和齒葉黃皮種群的個體數(shù)分別為285株和206株，在群落中處于優(yōu)勢地位，適應(yīng)多種小生境類型，特別對巖石裸露較高生境的占據(jù)及利用能力較強。因此，與其它種群相比，天峨槭和齒葉黃皮對環(huán)境的占據(jù)與利用能力最強，生長狀況和更新狀況較佳。短序莢蒾和青岡種群在群落中也處于優(yōu)勢地位，種群密度大，個體數(shù)分別為215株和289株，對土層較多和多巖石的生境的占據(jù)及利用能力較強，其計盒維數(shù)值較大。此外，天峨槭、齒葉黃皮、短序莢蒾和青岡等樹種的果實相對較重且結(jié)實量大，擴散限制使得種子萌發(fā)成幼苗以及生長成為幼樹、小樹后在母樹周圍形成聚集分布，因此信息維數(shù)較大。而油柿和掌葉木種群的計盒維數(shù)和信息維數(shù)均較小，對空間環(huán)境的占據(jù)與利用能力弱，受到其它優(yōu)勢種的競爭排斥，個體數(shù)較少(掌葉木僅有26株個體)，多分布在巖石裸露多的嚴(yán)酷生境，而且這些生境的空間分布不連續(xù)，個體之間聚集程度相對較低，在群落中處于劣勢伴生地位。

從上述結(jié)果看，計盒維數(shù)和信息維數(shù)較為準(zhǔn)確地量化了30種樹種的種群空間占據(jù)能力和聚集(非均勻分布)強度的變化。分形維數(shù)值越大，表征種群對空間環(huán)境的占據(jù)利用能力越強，個體空間聚集強度越強，在群落中往往處于優(yōu)勢地位；反之則表明其對環(huán)境的占據(jù)能力弱，個體聚集程度越低，往往處于伴生地位。

4.3 不同齡級種群空間分布的分形維數(shù)變化

樹種在不同生長階段會表現(xiàn)出不同的空間格局，這與競爭、Janzen-Connell效應(yīng)、干擾以及環(huán)境的變化有密切關(guān)系[5]。通過對30種樹種不同齡級空間分布的分形維數(shù)分析，表明從幼樹、中樹到成樹階段的計盒維數(shù)和信息維數(shù)值呈顯著降低趨勢。許多研究均發(fā)現(xiàn)隨樹齡的增大，聚集強度會下降[3,8-9]，本研究中的分形維數(shù)變化也可清晰地表明這一現(xiàn)象。

一般情況下，以母株為中心的繁殖方式使幼樹呈現(xiàn)聚集分布，但隨著植物個體徑級的增大，其對環(huán)境資源，如光、水、營養(yǎng)元素和空間等的需求也隨之加劇，導(dǎo)致種內(nèi)和種間相互作用增強而造成競爭性密度制約死亡效應(yīng)。同時，幼年階段的高密度植株也可能會增加天敵的種類和多度，從而也會造成非競爭性(天敵引起)的密度制約死亡效應(yīng)[39-40]。競爭性和非競爭性因素造成的密度制約性死亡效應(yīng)是導(dǎo)致種群隨徑級的增加而聚集強度逐漸減弱的主要原因[43-44]。從幼樹到成樹的種群個體數(shù)和聚集強度逐漸降低，其分形維數(shù)值也相應(yīng)減小。因此，分形維數(shù)在不同齡級間的變化也可在一定程度上反映出種群的更新動態(tài)。中樹和大樹聚集強度的降低有利于幼樹獲得足夠的環(huán)境資源，種群聚集強度的變化是種群的一種生存策略或適應(yīng)機制[45]。

4.4 分形維數(shù)與格局強度指數(shù)的相關(guān)關(guān)系

種群空間分布的分形維數(shù)是否可以表征其格局強度和多度等生態(tài)屬性，少數(shù)學(xué)者做了相關(guān)研究。如，向悟生等[34]研究表明，負(fù)二項參數(shù)、擴散系數(shù)等指標(biāo)測定的聚集強度與信息維數(shù)存在顯著的相關(guān)關(guān)系，較大的信息維數(shù)表明種群的聚集強度較高，而較小的信息維數(shù)則反映出較弱的聚集強度。而王瑞波等[46]將格局強度指數(shù)與計盒維數(shù)相結(jié)合分析了2種百合(Liliumsp.)種群的空間分布格局，結(jié)果表明2種格局分析方法的結(jié)果基本一致，說明計盒維數(shù)可以很好地反映種群的空間分布格局和種群動態(tài)。本研究中，除了聚塊性指數(shù)外，計盒維數(shù)和信息維數(shù)值分別與3種格局強度指數(shù)(格林指數(shù)、擴散系數(shù)和負(fù)二項參數(shù))間呈現(xiàn)顯著或極顯著相關(guān)性，表明計盒維數(shù)和信息維數(shù)值均能夠較為客觀地表征茂蘭喀斯特森林樣地中種群分布的空間占據(jù)能力和聚集程度。因此，綜合上述結(jié)果表明，計盒維數(shù)和信息維數(shù)2種分形分維方法結(jié)合格局強度指數(shù)在量化種群空間分布格局方面具有較高的準(zhǔn)確性和可靠性。

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Spatial distribution patterns and their fractal properties for trees in a subtropical mixed evergreen-deciduous broad-leaved karst forest in Maolan,southwestern China

ZHANG Zhonghua1,2, HU Gang1,2, NI Jian3,4,*

1SchoolofEnvironmentandLifeSciences,GuangxiTeachersEducationUniversity,Nanning530001,China2KeyLaboratoryofBeibuGulfEnvironmentalChangeandResourcesUtilizationofMinistryofEducation,GuangxiTeachersEducationUniversity,Nanning530001,China3StateKeyLaboratoryofEnvironmentalGeochemistry,InstituteofGeochemistry,ChineseAcademyofSciences,Guiyang550002,China4PudingKarstEcosystemObservationandResearchStation,ChineseAcademyofSciences,Puding562100,China

The karst forest in China is mainly located in the southwestern mountainous regions within the largest continuous karst landscape in the world.The representative subtropical mixed evergreen-deciduous broad-leaved forest in Maolan National Natural Reserve has a specific habitat, a complex community structure, and rich biodiversity.A major objective of ecological research is to infer the underlying ecological processes or mechanisms by analyzing spatial distributions of species.However, knowledge about species spatial distributions and underlying mechanisms in the karst forest is still limited.The concept of “fractal” has been used to describe the structure of vegetation at a wide range of spatial scales.Fractal dimension, as a parameter for quantication of the spatial structure of objects, is able to quantify the structure of complex objects (e.g.tree spatial distribution) in one single value, in terms of the object′s spatial density and distribution.Using the box-counting dimensionDband information dimensionDiof fractal dimension, as well as four kinds of pattern indexes (patchiness index, Green′s index, dispersion index, and negative binomial parameter), we studied the spatial distribution patterns and the fractal properties of 30tree species in the subtropical mixed evergreen-deciduous broad-leaved karst forest in Maolan National Natural Reserve, southwestern China.In addition, changes of the fractal dimension of the population′s spatial distribution among different tree growth stages (sapling, pole, and adult) were analyzed.Correlations between two kinds of fractal dimensions, five kinds of population structure parameters, and four kinds of pattern indexes were also compared.Results showed that: 1) Among the 30tree species, 28species were spatially aggregated in their distribution except forPittosporumcrispulumandDiospyrosoleifera.This prevailing aggregated pattern is closely related to the great heterogeneity of karst habitat and seed dispersal limitation;2)Dbvalues of tree spatial distribution were between 0.589and 1.870whileDivalues were between 0.498and 1.711.Within a population, a high fractal dimension value indicates a strong ability to occupy ecological space and thus high aggregation.Therefore, the species can grow in the dominant position of a plant community.However, a low value reveals a weak occupation ability, low aggregation level, and associated position;3) Averaged values ofDbandDiin the spatial distribution of the 30tree species from saplings to adult trees tended to decrease very significantly.This might be a reflection of the density-dependent effect resulting from the obvious decline of aggregation level and occupation ability with increased tree age;and 4) Correlation analysis showed a positive correlation between population abundances, importance values, andDbandDivalues for these 30tree species, indicating close relationships between changes of population abundance and importance value, occupation ability, and aggregation level.All of the kinds of pattern indexes, except for index of patchiness, had significant or very significant correlations toDbandDi, indicating that the aggregation level of population spatial distribution can be characterized by the fractal dimensionsDbandDi.This study accurately quantified the spatial distribution patterns of trees in a karst forest by applying pattern indexes and fractal dimensions.Findings from this study contribute to a clearer understanding of the processes influencing the karst forest structure.

karst forest;mixed evergreen-deciduous broad-leaved forest;spatial distribution pattern;fractal dimension;Maolan National Nature Reserve

國家自然科學(xué)基金項目(31300351)；國家重大科學(xué)研究計劃項目(2013CB956704)；廣西自然科學(xué)基金項目(2013GXNSFBA019085)

2014-06-06; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015-05-21

10.5846/stxb201406061172

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nijian@vip.skleg.cn

張忠華，胡剛，倪健.茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林樹種的空間分布格局及其分形特征.生態(tài)學(xué)報,2015,35(24):8221-8230.

Zhang Z H, Hu G, Ni J.Spatial distribution patterns and their fractal properties for trees in a subtropical mixed evergreen-deciduous broad-leaved karst forest in Maolan, southwestern China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(24):8221-8230.