龐泉溝自然保護區針闊混交林土壤呼吸的空間異質性

嚴俊霞，李洪建，李君劍

山西大學黃土高原研究所, 太原 030006

龐泉溝自然保護區針闊混交林土壤呼吸的空間異質性

嚴俊霞，李洪建，李君劍

山西大學黃土高原研究所, 太原 030006

為研究土壤呼吸空間變異的影響因素，測定了山西省龐泉溝自然保護區針闊混交林地的土壤呼吸(Rs)及其影響因子，運用傳統和地統計學的方法分析了4、2m和1m間隔取樣尺度下Rs的空間變異性及其與影響因子之間的關系。傳統統計分析表明：除土壤溫度(T10)和碳/氮(C/N)比變異程度較小外，其他測定因子的變異系數在15%—59%之間，均為中等變異；Rs與凋落物量(Lw)、凋落物含水量(Lm)、土壤全碳(C)和全氮(N)呈極顯著正相關(P<0.01)，與土壤水分(Ws)呈顯著正相關(P<0.05)，與土壤溫度(T10)呈極顯著負相關(P<0.01)，與C/N比和土壤全硫(S)相關性不顯著(P﹥0.05)。多元逐步回歸分析表明：Lw、T10、N和C/N比四個因子能解釋土壤呼吸空間變化的26%。地統計學分析表明，T10、Ws、Lm、C、N和C/N比具有較強的空間自相關性，結構因素對其空間分布起著主導作用；Rs和Lw具有中等程度的空間自相關性，隨機因素和結構因素對它們的空間分布起的作用相當；S具有較弱的空間自相關性，隨機因素對其空間變異起著主導作用。Rs及其影響因子在相同的尺度上起作用，基本上都在17m左右。分維數是事物復雜程度的一種量度，各指標的分維數大小依次為：Lw(1.87)>S(1.84)>Lm(1.82)>N(1.77)>Rs(1.74)>C(1.73)>Ws(1.69)>T10(1.56)>C/N(1.46)。Rs的空間分布模式與Ws、Lm、Lw、C、N和S的空間分布模式較為一致，而與T10的空間分布模式不同。4、2m和1m 取樣尺度95%置信水平誤差在5%和10%內必要采樣數量分別為74、44、39個和19、11、10個。

土壤呼吸；空間特征；半方差函數；針闊葉混交林；龐泉溝自然保護區

陸地生態系統土壤呼吸是將土壤碳傳輸到大氣的重要途徑[1]，由于土壤中碳儲量大約是大氣碳儲量的2倍[2]，土壤呼吸的微小變化都能引起大氣CO2濃度的顯著變化[3]。為此，土壤呼吸的精確測定是研究生態系統碳循環和地球溫暖化的關鍵問題之一。研究表明，土壤呼吸具有較大的時空變異性[3-5]。通常認為土壤溫度和土壤水分是控制土壤呼吸季節變化的關鍵因子[6-8]。然而，土壤溫度和土壤水分并不能完全解釋土壤呼吸的空間變化[9]。Hanson等[10]認為地形是影響土壤呼吸空間變異的關鍵因子；Rayment等[8]對加拿大北方森林的研究也支持了這一觀點，并且他們認為土壤呼吸的底物供應也是影響土壤呼吸空間變異的關鍵因子之一；一些研究也強調了冠層結構如根系生物量、凋落物量等對土壤呼吸空間變異的影響[11-13]；土壤微生物和蟻群也是影響土壤呼吸空間變異的影響因子之一[14-15]。從植株尺度到景觀尺度土壤呼吸都存在明顯的空間異質性[16-17]，其驅動因子因實驗設計和不同研究的目標不同而不同[18]。因此準確估計一個生態系統土壤碳通量，尤其是自然條件異質性較大的生態系統，需要對土壤呼吸的異質性進行深入研究[19]。忽視生態系統土壤呼吸的異質性可能低估或高估土壤CO2釋放量。

目前大多都是用傳統的研究方法如變異系數、相關分析和回歸分析研究土壤呼吸的空間變化。傳統分析方法描述土壤特征的屬性是通過曲線擬合的方式來實現的。由于受到獨立性假設前提的限制，忽略了空間自相關的作用。隨著地統計學在生態學研究中的廣泛應用，使得研究土壤呼吸的空間異質性成為可能[11, 20-21]。研究表明，地統計學是研究土壤特征空間變異特征的較好方法[22]，能更好的適用于區域化變量空間分布特征的描述。地統計學方法不僅能夠揭示屬性變量在空間上的分布、變異和相關特征，而且可以將空間格局和生態過程相聯系，解釋空間格局對生態過程與功能的影響[23-24]。山西龐泉溝自然保護區華北落葉松、云杉森林生態系統是黃土高原地區具有代表性的森林植物類群，此外，還有白榆、白樺、白楊等樹種。本研究采用傳統統計分析和地統計分析的方法，對龐泉溝自然保護區針闊混交林土壤呼吸的空間變異程度、空間變異結構參數及合理取樣數量進行了分析，并對環境因子、土壤特性和生物因子與土壤呼吸空間變異的關系做了探討，目的是更好地為復雜地形山區土壤呼吸的研究提供基礎數據，為區域碳循環研究提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區及試驗地概況

1.1.1 試驗區概況

試驗區位于山西省龐泉溝國家自然保護區內，地理位置37°47′45″—37°55′50″N，111°22′33″—111°32′22″E。保護區面積10443hm2，森林覆蓋率74%以上。區內氣候屬寒溫性氣候，夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥，年均溫3—4℃，7月均溫16.1℃，1月均溫-10.6℃，年降水量600—800mm，雨量集中在6—9月，相對濕度56%，無霜期92d，日均溫 ≥ 10℃積溫2100℃。區內自然條件地帶變化明顯，從低海拔到高海拔土壤類型依次為褐土、山地褐土、山地淋溶褐土，山地棕壤、亞高山草甸土；植被從山麓到山頂依次為落葉闊葉林帶(1200—1750m)、針闊葉混交林帶(1750—2200m)、寒溫性針葉林帶(2200—2600m)、亞高山灌叢草甸帶(2600—2720m)[25]。

1.1.2 試驗樣地

試驗樣地位于汾河主要支流文峪河上游、龐泉溝自然保護區內。地理位置37°53′08.4″N，111°25′56.6″E。試驗用林為天然次生的針闊葉混交林，位于龐泉溝八道溝溝口，林種以云杉(PiceaasperataMast.)+華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)+樺樹(Betula)為主，海拔1790—1795m。平均胸徑(16.1± 10.2) cm，樹高約15m，林木密度725株/ hm2。土壤為山地棕壤。土層厚度10—30cm。試驗區坡度8—10°左右，林下枯枝落葉層明顯，厚2—4cm，腐殖質層厚1—3cm，平均(1.8± 0.6) cm。林下植物有披針苔草(Carexlanceolata)、中亞苔草(Carexstenophylloides)等植物。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣方法

根據森林植被的分布特征，在具有代表性的針闊葉混交林中，選取地面相對平緩的區域作為研究區域。在該區域內選擇面積為20m×16m的樣地，用分級網格嵌套布測定點。首先，將20m×16m樣地等距離間隔劃分為20個4m×4m的網格，以每個網格的頂點作為測量點和取樣點，共30個點。然后依次在上一級樣方的基礎上劃分2m×2m和1m×1m的網格(圖1)[21]。樣地內共布設不同尺度的取樣點102個。對每個樣點進行編號并記錄每個樣點的空間相對坐標值。

圖1 樣點分布示意圖[21]Fig.1 Distributions of soil sampling points

1.2.2 土壤呼吸

用LI-6400便攜式氣體分析系統(Li-cor，Lincoln，NE，USA)和LI-6400-09土壤呼吸葉室測定土壤呼吸速率(Rs)。在每個取樣點提前一天各放置1個PVC環，插入深度3cm左右，同時剪除PVC環內地表植被。測定于2010年6月10日09:00開始，15:00結束。測定順序依次為4、2、1m網格的各樣點。測定時，將氣室緊密扣合到PVC環上，形成密閉氣室。每個環測定3個循環，取均值作為該測量點的土壤呼吸值。

1.2.3 環境因子測定

用LI -6400自帶的土壤溫度探針測定10cm深度的土壤溫度(T10，℃)；0—10cm 深度的土壤含水量(Ws，%)用土鉆法測定。土壤呼吸測定完成后，取PVC環內凋落物并稱重，65℃烘干后計算單位面積上的凋落物量(Lw，t/hm2)和含水率(Lm，%)。用土鉆取PVC環中0—10cm深度的土樣，自然風干，用vario MACRO cube元素分析儀(德國)測定土壤全氮(N，%)、全碳(C，%)和全硫(S，%)。碳氮比(C/N) =全碳/全氮。

1.3 數據處理與統計

1.3.1 經典統計

采用單樣本柯爾莫哥洛夫-斯米洛夫(One-sample Kolomogorov-Semirnov，K-S)檢驗數據是否呈正態分布，如果實驗數據不符合正態分布就需要對數據進行對數轉換。檢驗時取顯著性水平α=0.05，若PK-S>0.05，則認為數據服從正態分布。如果PK-S<0.05則需要將數據經過對數轉換后再進行地統計學分析。采用相關分析方法分析環境因子、土壤特性和生物因子與土壤呼吸速率的相關關系；采用逐步回歸分析法構建土壤呼吸與其影響因子的復合模型；采用主成分分析提取影響土壤呼吸的主成分。上述分析均利用SPSS 17.0軟件進行。

1.3.2 地統計分析

用GS + 7.0(Gamma Design Software, Inc.)地統計學軟件進行半方差函數模型擬合和參數計算；利用Surfer 8.0(Golden Software, Inc.)進行克里金(Kriging)插值，繪制土壤呼吸及其相關因子空間分布的等值線圖。

2 結果與分析

2.1 傳統統計分析

2.1.1 常規統計分析

除T10和C/N在3個取樣尺度(4、2、1m)上的空間變異屬于弱變異性外(CV≤10%)，Rs及其它相關因子的空間變異均屬于中等變異(10%≤CV≥100%)(表1)。Lm和S的變異系數隨著取樣尺度的增大而減小，分別從34%—29%和49%—17%。Rs、Ws、Lw、C、N和C/N的變異程度均隨著取樣尺度的增大而增大，分別從16%—22%、15%—29%、43%—58%、29%—59%、26%—47%和5%—9%。T10在3個取樣尺度的空間變異系數相同為10%。表明Rs、Ws、Lw、C、N和C/N在較大的取樣尺度上空間變異較大，而Lm和S在較小的取樣尺度上空間變異較大，T10的空間變異則不受尺度的影響。對數據進行正態分布檢驗結果表明，Rs及其影響因子均符合正態分布(PK-S>0.05)，數據滿足平穩假設，不需要進行對數轉換就可以進行地統計學分析。

表1 土壤呼吸及其影響因子的描述統計分析Table 1 Descriptive statistics results of soil respiration and its influencing factors

表中Rs、T10、Ws、Lw、Lm、C、N、C/N比和S分別代表土壤呼吸、10cm深度的土壤溫度、土壤水分、凋落物量、凋落物含水量、土壤全碳、全氮、全碳/全氮比和全硫

2.1.2 簡單相關分析

Rs與Lw、Lm、C和N呈極顯著正相關(P<0.01)，與Ws呈顯著正相關(P<0.05)，與T10呈極顯著負相關(P<0.01)，與C/N和S相關不顯著(P﹥0.05)，表明在空間尺度上，環境因子、生物因子和土壤底物供應共同影響著Rs(表2)。采用多元逐步回歸方法對Rs和其相關因子進行擬合，方程為：Rs=11.972+ 0.033Lw-0.267T10+ 8.058N-0.390C/N (R2=0.26,P=0.000)，Lw、T10、N和C/N 4個因子能解釋Rs空間變化的26%。主成分分析結果表明，代表土壤底物供應的主成分1(N和C)能解釋Rs空間變異的40.56%，代表環境因子的主成分2(T10和Lm)能解釋18.20%，代表生物因子的主成分3(Lw)能解釋11.38%，3個主成分累計能解釋Rs變異的70.14%(表3)。

表2 土壤呼吸及其影響因子之間的相關性矩陣Table 2 Correlation matrix of soil respiration and its influencing factors

* 顯著性水平0.05；**顯著性水平0.01

2.2 空間變異特征分析

2.2.1 半方差函數分析

除Lm的理論模型為球狀模型外，Rs和其它影響因子的理論模型均為線性模型(表4)。塊金值和基臺值之比(C0/(C0+C))反映了系統變量的空間自相關程度。

T10、Ws、Lm、C、N、C/N的C0/(C0+C)值都低于25%，表明他們具有較強的空間自相關性，隨機因素引起的異質性較小，空間異質性的變化主要由結構因素如氣候、地形和土壤成土母質等自然因素引起的；Rs和Lw的C0/(C0+C)值都大于25%而小于75%，表明Rs和Lw具有中等程度的空間自相關性，隨機部分引起Rs和Lw的空間異質性分別占31%和38%，結構因素占69%和62%，氣候、地形、土壤等結構因素起著主導作用；S的C0/(C0+C)值為75%，表明S具有較弱的空間自相關性，隨機因素引起的S的空間變異較大。

表3 主成分分析結果Table 3 Results of the principal components analysis

變程是描述空間異質性尺度的有效參數，它與觀測尺度以及在取樣尺度上影響土壤呼吸的各種生態過程相互作用有關[26]。在變程之內，變量具有空間自相關特性，反之則空間自相關消失。因此，變程提供了研究某種屬性相似范圍的一種測度。在本研究中，除Lm外，Rs和其相關因子的變程都在17m左右，差異不大(表4)，表明影響Rs和其影響因子的生態過程尺度相同。根據半方差函數理論，采樣點的最大距離要小于空間自相關距離才適用于空間異質性分析。在本研究中，最大取樣間距為4m，小于空間自相關距離，因此本研究取樣間距是合理的。

表4 土壤呼吸及其影響因子的變異函數模型及其參數Table 4 The parameters of theoretical models for soil respiration and its influencing factors

2.2.2 分維數分析

在半方差函數和空間自相關距離分析的基礎上，對Rs和其影響因子在各向同性和各向異性下的分維數進行了計算(表5)。在各向同性下，各指標的分維數大小依次為：Lw(1.87)>S(1.84)>Lm(1.82)>N(1.77)>Rs(1.74)>C(1.73)>Ws(1.69)>T10(1.56)>C/N(1.46)。隨著分維數的遞減，空間分布格局對尺度的依賴性下降，也就是說，Lw依賴于尺度的變異最小，空間分布結構最復雜，而T10和C/N的空間分布格局最簡單。

在各向異性下，Rs在0°方向上的分維數最大為1.99，45°方向次之為1.82，90°和135°方向較小分別為1.56和1.71，可見Rs在0°和45°方向空間分布較為復雜。與Rs相反，T10在0°和45°方向上的分維數較小，在90°和135°方向較大，可見T10的空間分布與Rs的空間分布并不一致。Ws在0°、45°和135°方向分維數較大，與Rs的各向異性相一致。Lw在0°、45°、90°和135°方向上的分維數均較大，說明在所有方向上Lw依賴尺度的變異最小，空間分布格局最為復雜，和同向性下一致。C和N在0°、45°、90°和135°方向上的分維數差異不是很大，說明在所有方向上依賴尺度的變異較為一致。Lm和C/N在90°方向上的分維數小于0°、45°和135°方向上的分維數，這表明90°方向上Lm和C/N分布較簡單，變異對尺度的依賴性較大，與Rs的分布較為一致。

表5 土壤呼吸及其影響因子的分維值Table 5 Fractal dimension of soil respiration and its influencing factors

*括號中的數據代表決定系數(R2)

2.2.3 空間分布格局

圖2為用Kriging最優內插法對Rs和其影響因子進行插值，將點狀數據轉換為面狀數據，繪制的測定區的等值線圖，Kriging各參數的設置參照表4的半方差函數模型參數。從等值線圖可以看出，測定區域東部的Rs速率較低，而測定區域的西部和北部較高；T10的分布規律與Rs不同，高值區在測定區域的南部，而北部較低；Ws的空間分布較為復雜，具有明顯的斑塊分布特點，但總體來看，西部和北部較高，東南較低；Lw、C、N、S和C/N的空間分布模式較為接近，西北角較高，東南角較低。以上分析表明，Rs的空間分布模式與Ws、Lm、Lw、C、N、S的空間分布模式較為一致，而與T10的空間分布模式不同。

2.3 合理采樣數目的確定

采用科學的抽樣方法是準確估算研究區土壤呼吸總量常用的方法之一。國內外土壤學專家確定土壤樣本容量多采用下面的公式：

N=(T×CV)2/k2

(1)

式中，N代表合理的樣本容量，T表示與顯著性水平相對應的t分布的雙側分位數；CV是樣本變異系數；k代表研究允許的誤差[27]。

圖2 土壤呼吸及其影響因子空間分布圖Fig.2 Spatial distribution maps of soil respiration rate and its influencing factors

表6 不同置信水平與估計精度下必要采樣數量Table 6 Sample capacity under different confidence levels and estimated precisions

由表6可知，當估計誤差相同時，各個尺度必要采樣數量隨著置信水平降低而減少，95%置信水平必要的樣本數量高于90%置信水平的；當置信水平相同時，估計誤差越大，必要樣本容量越少；在同一置信水平和同一估計誤差下，隨著取樣尺度的減小，必要采樣數量減少；在同一尺度、同一置信水平下，必要采樣數量隨著相對誤差的不斷增大而不斷減少。4、2m和1m各取樣尺度在95%、90%置信水平時誤差在5%內所需的采樣數量分別為74、44、39個和52、31、28個；誤差在10%內分別為19、11、10個和13、8、7個；誤差在15%內分別為8、5、4個和6、4、3個。

3 討論

變異系數常被用來量化土壤呼吸的空間變異程度。Hanson等[10]認為橡樹林土壤呼吸的空間變異系數在28%—42%之間；Xu和Qi[15]指出黃松人工林的變異系數在30%左右；Russell和Vorney[28]發現白樺林的變異系數在16%—45%之間；閆美芳等[29]指出2、7和12年生楊樹人工林的空間變異系數平均為28.8%、22.4%和19.6%；Yim等[9]發現日本一個落葉松人工林的變異系數為28%，認為空間變異系數與葉室覆蓋的面積有關；Adachi等[30]對馬來西亞4種森林生態系統土壤呼吸研究后得出變異系數介于40%—45%。總體而言，森林生態系統土壤呼吸的空間變異系數在20%—50%[11]。另外，也有研究報道土壤呼吸的空間變異程度隨著取樣間距的變化而變化，如Rayment和Jarvis等[8]報道當取樣尺度大于1m時土壤呼吸的空間變異隨著取樣間距的增大而增大，但增大的幅度并不大；Kosugi等[21]采用分級網格嵌套布點對東南亞熱帶雨林50m×50m樣地的研究表明，土壤呼吸速率的空間變異隨著采樣尺度的增大而增大。本研究中土壤呼吸的變異系數隨著取樣尺度的增大而增大，1、2m和4m取樣尺度上從16%—22%，位于報道的低值區，可能與溫帶森林的樣地結構比熱帶森林簡單有關[12]。

當尺度上推或者模擬土壤呼吸的空間分布模式時了解影響土壤呼吸空間變異的影響因子和機理是重要的。大量的研究表明森林生態系統土壤呼吸的空間異質性與土壤碳氮含量密切相關[6, 15, 31]。土壤中氮元素的不足會影響植物的光合作用，其含量的變化會影響土壤微生物的活性，進而影響土壤呼吸。氮的有效性也能影響細根生物量。當給溫帶木本植物添加大量的速效氮后細根生物量會急劇增加，而添加無機氮后根冠比急劇降低[32]。土壤有機質含量是微生物進行分解活動排放CO2的物質基礎，對土壤呼吸來說至關重要。微生物種群和土壤呼吸強度受到土壤中易分解有機質的影響，當土壤中的有機質含量、根系生物量、微生物活性增加時，其土壤呼吸速度就會顯著增加[33]。本研究中土壤呼吸與土壤全氮、全碳都呈極顯著正相關(P<0.01)。溫度、降水一方面直接影響土壤中根系和微生物的呼吸速率，另一方面通過影響植物、微生物生長以及土壤條件從而間接影響土壤呼吸。有報道指出土壤呼吸的空間變化與土壤水分呈正相關[34]、與土壤溫度呈負相關[20, 35]。本研究中，土壤呼吸與凋落物含水量、土壤水分呈顯著正相關(r=0.26，P<0.01；r=0.25，P<0.05)，與土壤溫度呈極顯著負相關(r=-0.31，P<0.01)。土壤溫度和土壤呼吸呈負相關，可能是因為土壤水分通過對土壤溫度的制冷效應從而間接影響土壤呼吸[19-20]。

土壤呼吸具有較高的空間變異性，通常需要較多的取樣數量才能精確估計樣地的土壤呼吸值。利用樣本均值來代替樣地土壤呼吸值可能會有很大的誤差，只有選擇合適的樣本容量，才能比較準確地通過樣本觀察值來估計總體的相關參數。Yim等[9]認為在95%置信水平誤差在10%和20%內估算日本落葉松人工林土壤呼吸的必要取樣數量分別為30個和8個，并指出必要取樣數量與葉室覆蓋的面積和測定方法有關，較大的葉室需要較少的取樣數量、較小的葉室需要較多的取樣數量，利用堿液吸收法測定土壤呼吸時計算的必要取樣數量低于實際需要的取樣數量。Davidson等[36]報道了在同樣的置信水平和誤差下溫帶針闊混交林土壤呼吸的必要采樣數量分別為41個和10個，認為必要采樣數量與土壤呼吸的空間變異程度和葉室覆蓋的面積有很大關系；Adachi等[30]對馬來西亞4種森林生態系統研究后得出土壤呼吸的必要取樣數目取決于土壤呼吸的空間變異程度，從67—85個和17—21個。本研究表明，3個取樣尺度95%、90%置信水平誤差在5%、10%和15%內必要采樣數量變化范圍在39—74和28—52、10—19和7—13、4—8和3—6之間，低于上述研究所報道的必要采樣數量，可能與樣地的氣候條件有關，本研究所觀測的樣地屬寒溫性氣候，Adachi等[30]認為熱帶地區所需的采樣數量高于溫帶地區的。

4 結論

通過對龐泉溝自然保護區針闊葉混交林地3個取樣尺度下(間隔1、2m和4m)102個采樣點的Rs測定表明，Rs的變異程度隨著取樣尺度的增大而增大，變異系數在16% — 22%之間；Rs與Lw、Lm、C和N呈極顯著正相關(P<0.01)，與Ws呈顯著正相關(P<0.05)，與T10呈極顯著負相關(P<0.01)，與C/N和S相關不顯著(P﹥0.05)。Rs及其相關因子在相同的尺度上起作用，基本上都在17m左右。該樣地Rs在4、2m和1m 取樣尺度、95%置信水平誤差在5%和10%內所需的采樣數量分別為74、44、39個和19、11、10個。

[1] Trumbore S.Carbon respired by terrestrial ecosystems-recent progress and challenges.Global Change Biology, 2006, 12(2): 141-153.

[2] Schlesinger W H, Andrews J A.Soil respiration and the global carbon cycle.Biogeochemistry, 2000, 48(1): 7-20.

[3] Borken W, Xu Y J, Davidson E A, Beese F.Site and temporal variation of soil respiration in European beech, Norway spruce, and Scots pine forests.Global Change Biology, 2002, 8(12): 1205-1216.

[4] Davidson E A, Janssens I A, Luo Y.On the variability of respiration in terrestrial ecosystems: moving beyondQ10.Global Change Biology, 2006, 12(2): 154-164.

[5] Fang C, Moncrieff J B, Gholz H L, Clark K L.Soil CO2efflux and its spatial variation in a Florida slash pine plantation.Plant and Soil, 1998, 205(2): 135-146.

[6] Davidson E, Belk E, Boone R D.Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest.Global Change Biology, 1998, 4(2): 217-227.

[7] Raich J, Schlesinger W H.The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate.Tellus B, 1992, 44(2): 81-99.

[8] Rayment M, Jarvis P.Temporal and spatial variation of soil CO2efflux in a Canadian boreal forest.Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32(1): 35-45.

[9] Yim M H, Joo S J, Shutou K, Nakane K.Spatial variability of soil respiration in a larch plantation: estimation of the number of sampling points required.Forest Ecology and Management, 2003, 175(1/3): 585-588.

[10] Hanson P J, Wullschleger S D, Bohlman S A, Todd D E.Seasonal and topographic patterns of forest floor CO2efflux from an upland oak forest.Tree Physiology, 1993, 13(1): 1-15.

[11] Song Q H, Tan Z H, Zhang Y P, Cao M, Sha L Q, Tang Y, Liang N S, Schaefer D, Zhao J F, Zhao J B, Zhang X, Yu L, Deng X B.Spatial heterogeneity of soil respiration in a seasonal rainforest with complex terrain.iForest -Biogeosciences and Forestry, 2013, 6(2): 65-72.

[12] Luan J W, Liu S R, Zhu X L, Wang J X, Liu K.Roles of biotic and abiotic variables in determining spatial variation of soil respiration in secondary oak and planted pine forests.Soil Biology and Biochemistry, 2012, 44(1): 143-150.

[13] Katayama A, Kume T, Komatsu H, Ohashi M, Nakagawa M, Yamashita M, Otsuki K, Suzuki M, Kumagai T.Effect of forest structure on the spatial variation in soil respiration in a Bornean tropical rainforest.Agricultural and Forest Meteorology, 2009, 149(10): 1666-1673.

[14] Ohashi M, Kume T, Yamane S, Suzuki M.Hot spots of soil respiration in an Asian tropical rainforest.Geophysical Research Letters, 2007, 34(8): L08705, doi: 10.1029/2007GL029587.

[15] Xu M, Qi Y.Soil-surface CO2efflux and its spatial and temporal variations in a young ponderosa pine plantation in northern California.Global Change Biology, 2001, 7(6): 667-677.

[16] 韓廣軒, 周廣勝, 許振柱, 楊揚, 劉景利, 史奎橋.玉米農田土壤呼吸作用的空間異質性及其根系呼吸作用的貢獻.生態學報, 2007, 27(12): 5254-5261.

[17] Martin J G, Bolstad P V.Variation of soil respiration at three spatial scales: components within measurements, intra-site variation and patterns on the landscape.Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41(3): 530-543.

[18] Adachi M, Ishida A, Bunyavejchewin S, Okuda T, Koizumi H.Spatial and temporal variation in soil respiration in a seasonally dry tropical forest, Thailand.Journal of Tropical Ecology, 2009, 25(5): 531-539.

[19] Maestre F T, Cortina J.Small-scale spatial variation in soil CO2efflux in a Mediterranean semiarid steppe.Applied Soil Ecology, 2003, 23(3): 199-209.

[20] Fóti S, Balogh J, Nagy Z, Herbst M, Pintér K, Péli E, Koncz P, Bartha S.Soil moisture induced changes on fine-scale spatial pattern of soil respiration in a semi-arid sandy grassland.Geoderma, 2014, 213: 245-254.

[21] Kosugi Y, Mitani T, Itoh M, Noguchi S, Tani M, Matsuo N, Takanashi S, Ohkubo S, Rahim Nik A.Spatial and temporal variation in soil respiration in a Southeast Asian tropical rainforest.Agricultural and Forest Meteorology, 2007, 147(1-2): 35-47.

[22] Western A W, Bl?schl G, Grayson R B.Geostatistical characterisation of soil moisture patterns in the Tarrawarra catchment.Journal of Hydrology, 1998, 205(1/2): 20-37.

[23] Hillel D.Research in soil physics: A re-view.Soil Science, 1991, 151(1): 30-34.

[24] Goovaerts P.Geostatistics in soil science: state-of-the-art and perspectives.Geoderma, 1999, 89(1-2): 1-45.

[25] 馬子清, 上官鐵梁, 滕崇德.山西植被.北京: 中國科學技術出版社, 2001: 185-280.

[26] Trangmar B B, Yost R S, Uehara G.Application of geostatistics to spatial studies of soil properties.Advances in Agronomy, 1985, 38(1): 45-94.

[27] Rodeghiero M, Cescatti A.Spatial variability and optimal sampling strategy of soil respiration.Forest Ecology and Management, 2008, 255(1): 106-112.

[28] Russell C A, Voroney R P.Carbon dioxide efflux from the floor of a boreal aspen forest: I.Relationship to environmental variables and estimates of C respired.Canadian Journal of Soil Science, 1998, 78(2): 301-310.

[29] 閆美芳, 張新時, 周廣勝.不同樹齡楊樹(Populusbalsamifera)人工林的土壤呼吸空間異質性.生態學雜志, 2013, 32(6): 1378-1384.

[30] Adachi M, Bekku Y S, Konuma A, Kadir W R, Okuda T, Koizumi H.Required sample size for estimating soil respiration rates in large areas of two tropical forests and of two types of plantation in Malaysia.Forest Ecology and Management, 2005, 210(1): 455-459.

[31] S?e A R, Buchmann N.Spatial and temporal variations in soil respiration in relation to stand structure and soil parameters in an unmanaged beech forest.Tree Physiology, 2005, 25(11): 1427-1436.

[32] Rasse D P.Nitrogen deposition and atmospheric CO2interactions on fine root dynamics in temperate forests: a theoretical model analysis.Global Change Biology, 2002, 8(5): 486-503.

[33] Bazzaz F A, Williams W E.Atmospheric CO2concentrations within a mixed forest: implications for seedling growth.Ecology, 1991, 72(1): 12-16.

[34] Graf A, Herbst M, Weihermueller L, Huisman J A, Prolingheuer N, Bornemann L, Vereecken H.Analyzing spatiotemporal variability of heterotrophic soil respiration at the field scale using orthogonal functions.Geoderma, 2012, 181: 91-101.

[35] Allaire S E, Lange S F, Lafond J A, Pelletier B, Cambouris A N, Dutilleul P.Multiscale spatial variability of CO2emissions and correlations with physico-chemical soil properties.Geoderma, 2012, 170: 251-260.

[36] Davidson E, Savage K, Verchot L V, Navarro R.Minimizing artifacts and biases in chamber-based measurements of soil respiration.Agricultural and Forest Meteorology, 2002, 113(1/4): 21-37.

Spatial heterogeneity of soil respiration in a conifer-broadleaf mixed forest in the Pangquangou Nature Reserve Area

YAN Junxia, LI Hongjian*, LI Junjian

InstituteofLoessPlateau,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China

In order to understand the spatial variability of soil respiration and its influencing factors, soil respiration (Rs) and related factors including soil temperature at 10cm depth (T10), soil water content from 0to 10cm depth (Ws), litter fall mass (Lw), litter fall moisture (Lm), soil total carbon (C), soil total nitrogen (N), and soil sulfur (S) were determined at 4, 2, and 1m sampling scales, in a conifer-broadleaf mixed forest in Pangquangou nature reserve area of Shanxi province.The goals of this investigation were to monitorRsheterogeneities at the stand scale and determine the correlations betweenRsand affecting factors.The results from traditional statistics indicated that coefficients of variation (CV) for most of the measured factors ranged between 15%—59%;T10and C/N ratio were approximately 10%.The spatial variations of bothT10and C/N ratio had low variability (CV≤10%), and the others had medium variability (10%≤CV≤100%).The simple linear correlations betweenRsandLw,Lm, C, N, andT10were all highly significant (P<0.01);the correlation betweenRsandWswas significant (P<0.05).However, no significant relationship betweenRsand C/N ratio and S (P>0.05) was observed.Stepwise multivariate regression demonstrated that the four factors ofLw,T10,N, and C/N ratio together accounted for 26% ofRsheterogeneity, with the equationRs=11.972+ 0.033Lw-0.267T10+ 8.058N-0.390C/N (R2=0.26,P=0.000).Principal component analysis showed that the soil substrates of C and N, the environmental factors ofT10andLm, and the biotic factor ofLwcould account for more than 70% of the spatial variation inRs.The results from the geo-statistical analysis showed that the environmental factors ofT10,Ws,Lm, C, N, and C/N ratio had a significant spatial autocorrelation, and that structural factors played a leading role in their heterogeneity.S had a weak spatial autocorrelation, showing a random factor acted on its heterogeneity.The range of the semi-variogram function was about 17m forRsand the influencing factors.Fractal dimension was used to measure the complexity of natural phenomena, and the rank for the selected factors was in the following order:Lw(1.87) >S (1.84) >Lm(1.82) >N (1.77) >Rs(1.74) >C (1.73) >Ws(1.69) >T10(1.56) >C/N ratio (1.46).The spatial distribution model ofRsshowed a similar pattern to that ofWs,Lm,Lw, C, N, and S, but not similar to that ofT10.The required sampling numbers of theRsfor 4, 2, and 1m scales within ±5% and ±10% of its actual mean at the 95% confidence level were 74, 44, and 39, and 19, 11, and 10, respectively.This showed a decrease in the required sampling number coinciding with a decrease in the sampling scale;there was a similar trend in the estimation of accuracy.Our research results may have important applications in the study of CO2efflux in similar semiarid regions.

soil respiration;spatial heterogeneity;semi-variance analysis;mixed forest;Pangquangou nature reserve area

國家自然科學基金項目(41201374);山西省基礎研究項目(2014011032-1)

2014-06-13; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2015-05-21

10.5846/stxb201406131228

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hongli@sxu.edu.cn

嚴俊霞，李洪建，李君劍.龐泉溝自然保護區針闊混交林土壤呼吸的空間異質性.生態學報,2015,35(24):8184-8193.

Yan J X, Li H J, Li J J.Spatial heterogeneity of soil respiration in a conifer-broadleaf mixed forest in the Pangquangou Nature Reserve Area.Acta Ecologica Sinica,2015,35(24):8184-8193.