荒漠草原4種典型植物群落枯落物分解速率及影響因素

李學斌, 陳 林, 吳秀玲, 宋乃平, 李 昕

1 寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021 2 寧夏農業勘查設計院, 銀川 750001 3 寧夏動物衛生監督所, 銀川 750001

荒漠草原4種典型植物群落枯落物分解速率及影響因素

李學斌1,*, 陳 林1, 吳秀玲2, 宋乃平1, 李 昕3

1 寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021 2 寧夏農業勘查設計院, 銀川 750001 3 寧夏動物衛生監督所, 銀川 750001

測定荒漠草原甘草、賴草、蒙古冰草以及黑沙蒿等植物群落枯落物分解過程中質量損失量分析荒漠草原枯落物分解速，同時通過枯落物自身化學成份、含水率的測定，結合氣候因子進行偏相關分析，探討荒漠草原枯落物分解的影響因素。結果表明：荒漠草原4種植物群落枯落物的質量累積損失率隨分解時間的延長而增加，但枯落物分解的質量損失量與時間并不呈線性相關；4種群落枯落物質量損失量大小依次均為：甘草群落>賴草群落>蒙古冰草群落>黑沙蒿群落；荒漠草原枯落物分解采用單指數衰減的Olson模型擬合效果較好，4種植物群落中甘草群落枯落物分解最快，黑沙蒿群落分解最慢；蒙古冰草、賴草和甘草群落枯落物中N、P、K的含量顯著高于黑沙蒿群落，但是C、木質素、纖維素、C/N、木質素/N和纖維素/N值則顯著低于黑沙蒿群落枯落物，蒙古冰草群落、甘草群落、賴草群落和黑沙蒿群落4種群落枯落物分解速率(k)與枯落物初始N、P、K含量均呈顯著正相關；偏相關分析表明，4種植物群落枯落物分解速率與降雨量、枯落物自身含水量的偏相關系數達顯著水平，其余因子偏相關系數均未達顯著水平。結合上述研究可以確定荒漠草原枯落物分解50%所需時間為2—5a，分解95%需8—24a。

封育; 荒漠草原; 枯落物; 分解速率

草地枯落物是草地生態系統養分地球化學循環的物質基礎。枯落物分解與草地生態系統的養分循環、生產力關系密切，并在維持土壤肥力等方面發揮重要作用[1]。相關研究表明，多數生態系統中植物所吸收的養分，90%以上的N和P、60%以上的礦質元素都來自于植被枯落殘體歸還給土壤的養分再循環[2- 3]。枯落物的養分循環是由其分解速率決定。目前，國內外關于枯落物分解速率及其影響因子進行了大量報道，一些學者研究表明，森林生態系統枯落物初始C含量及C/N值是影響其分解速率的關鍵因子[4- 5]；另一些學者認為，草地生態系統與森林生態系統不同，枯落物分解速率與初始碳含量、C/N值關系不大，木質素/N值是影響其分解速率的主要因子[6- 7]；而對于濕地生態系統來說，C/N 和枯落物分解速率呈負相關，C/P具有更好地指示意義[8]。可見，在不同植被類型與環境條件下，枯落物的分解速率及其影響因子存在明顯差異。近年來，隨著荒漠草原“退耕還草”和“封育禁牧”等政策的實施，尤其在家畜等草食型動物退出草地生態系統后，荒漠草原養分循環的鏈條發生了變化，枯落物成為聯系植被與土壤的重要中間環節。枯落物的分解動態及其影響因素成為荒漠草原恢復及其“自肥”機制的重要生態問題之一，目前相關研究還較少。本研究選取圍封的自然條件條件下荒漠草原4種典型植物群落枯落物的分解加以研究，分析枯落物分解速率，旨在明確不同植物枯落物的分解特征，揭示荒漠草原枯落物分解的影響因素，以及不同組分對枯落物分解速率的貢獻，以期為荒漠草原的恢復、合理利用及科學管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏鹽池縣高沙窩鄉國家級草地資源觀測站(37°57′01.34′′N，107°00′44.99′′E)，草地封育時間為2005年底。該地區屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫8.1 ℃，年降水量250—350 mm，主要集中在5—9月，約占年降水量的60%以上。年均無霜期為165 d。土壤類型主要是灰鈣土，其次是風沙土和黑壚土。植物類型主要是灌叢、沙生植被和荒漠植被，群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。本試驗選取蒙古冰草(Agropyroncrisatum)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、賴草(Leymussecalinus)和黑沙蒿(Artemisiadesertorum)4種典型植被類型，樣地大小為40m×40 m。樣地基本情況于2010年8月野外測定(表1)，氣象因子情況見表2。

表1 樣地基本情況Table 1 The condition of four plots

A：蒙古冰草群落，B：甘草群落，C賴草群落，D：黑沙蒿群落

表2 氣象因子情況表Table 2 Condition of meteorological factors

1.2 研究方法

(1)枯落物分解的測定 枯落物分解速率測定采用“質量損失率”。實驗于2010年4月5日采集4種植物群落的枯落物帶回實驗室，分別選擇外形較為整潔的單一枯落物于65 ℃烘箱烘干至恒重。一部分用于枯落物初始化學成分測定；另一部分用于分解測定，具體為將收集的枯落物剪成約5 cm左右的小段，分別稱取20 g，裝入大小為25 cm×25 cm、網眼為0.5 mm×0.5 mm的尼龍網袋內，將樣袋于4月8日按“S”型隨機分別埋入樣地內10 cm左右深度，3次重復，每個樣地埋放分解袋27個，共計108袋，分別于5月8日、6月10日、7月10日、8月7日、9月11日、10月9日、12月4日、翌年2月10日和4月5日依次收集取樣，帶回實驗室去掉泥沙及雜物，于65 ℃恒溫箱烘24 h后稱重，測定不同植物群落枯落物的質量損失量，用于計算枯落物的分解速率。

(2)枯落物初始化學成份測定 將上述采集的枯落物用植物粉碎機粉碎，過2 mm的孔徑篩，然后裝入紙袋用于測定枯落物初始化學成份C(重鉻酸鉀-濃硫酸氧化法)、N(半微量凱氏法)、P(氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法)、K(氫氧化鈉熔融-火焰光度計法)、木質素和纖維素(硫酸法)[9]。

(3)枯落物自然含水率測定 在設置的樣方內，分別于每月收取枯落物帶回實驗室稱其鮮重，然后在自然狀態下避光風干稱其干重，最后計算不同季節枯落物的自然含水率。枯落物自然含水率(%)=(枯落物濕重-枯落物干重)×100%。

(4)相關環境因子測定 通過自動氣象站獲取溫度、降雨等氣象因子。

1.3 數據處理

各群落的枯落物質量為每月每個樣地3個分解袋的質量平均值得出。枯落物質量損失率指放置一定時間后枯落物失去的干質量除以放置前枯落物的干質量。枯落物質量損失率公式：D=(Wt/Wo)×100%。式中D為枯落物干質量損失率(%)，Wt為樣品分解t時間后損失的質量(g)，Wo為樣品的初始質量(g)。枯落物質量殘留率是指放置一定時間后枯落物殘留的干質量除以放置前枯落物的干質量。分解速率采用改進的Olson負指數衰減模型[10]：y=ae-kt，式中y為枯落物月殘留率(%)，a為修正參數，k為分解指數(g g-1m-1)，t為分解時間(month)。

2 結果與分析

2.1 枯落物初始化學成分含量分析

枯落物分解不僅受到分解時所處環境的影響，主要是受枯落物基質質量的影響[11]。用作枯落物(基質)質量的常見指標有：N濃度、P濃度、K濃度、C濃度、木質素與纖維素濃度、C/N比值、木質素/N比值、C/P比值等。枯落物分解前的化學組成對其后的分解速率和養分釋放具有顯著的影響[12]。

從表3可以看出，荒漠草原4種群落枯落物組分中都是C的含量最大，占枯落物總質量的40%以上，其中，黑沙蒿群落枯落物的C含量更是達到了50%以上(506.0 g/kg)，其次為纖維素和木質素，分別占枯落物總質量的25%—27%和14%—16%，其它化學成分所占枯落物總質量的比重較小，分別為：N值0.94%—2.04%；P值0.04%—0.06%；K值0.17%—0.28%。作為荒漠草原的優質牧草禾本科的蒙古冰草、賴草和豆科的甘草群落枯落物中N、P、K的含量顯著高于防風固沙的先鋒植物黑沙蒿群落；而C、木質素、纖維素、C/N、木質素/N和纖維素/N值則顯著低于黑沙蒿群落枯落物。

表3 圍封條件下荒漠草原4種植物群落枯落物初始化學成分Table 3 The chemical composition of four typical plant litter

2.2 枯落物分解速率2.2.1 不同植物群落枯落物分解質量損失率變化

枯落物分解過程中質量隨時間的變化可用“質量損失率”和“分解速率”來表達，它們從不同角度反映了分解過程中枯落物的動態變化[13]。對于荒漠草原來說，枯落物分解受到多種因素的影響，除受自身組分影響外，特別是受水分、溫度等氣候因素的影響，這就使得枯落物質量損失和分解速率的變化一方面具有某種規律性，另一方面又表現出不規則變化，顯示了相當的復雜性。

研究結果(圖1)表明：圍封條件下荒漠草原4種植物群落枯落物的質量累積損失率隨分解時間的延長質量累積損失率增加。與質量損失率相比，枯落物分解的質量損失量并不與時間呈線性相關，不同季節質量損失量增加的快慢有差異，在分解的4—7月，枯落物質量損失量呈增大的趨勢，8月份質量損失有所降低，9—10月又有一個躍進式的上升，但到了11—12月份質量損失明顯降低，到了翌年1—2月，枯落物質量基本保持不變。4種群落枯落物質量損失量大小依次均為：甘草群落>賴草群落>蒙古冰草群落>黑沙蒿群落。黑沙蒿群落枯落物第1年質量損失僅為3.85 g，質量損失率為19.25%，在4種群落枯落物分解中質量損失最低。黑沙蒿為草本小灌木，在枯落物結構組成中，枝莖的比例相對較高，木質素、纖維素等較難分解的成份較多，又是固沙先鋒植物，因此質量損失相對較小；甘草群落枯落物第1年質量損失為6.40 g，質量損失率為32.00%，為4種群落枯落物質量損失最大的。甘草群落枯落物的結構組成中，葉的含量相對較高，同時甘草是豆科牧草，植物體內N素含量相對較高，C/N值較小，可能更易于枯落物的分解；蒙古冰草群落枯落物第1年質量損失為5.73 g，質量損失率為28.00%；同為禾本科牧草，賴草的木質化程度相對于蒙古冰草要小一些，因此賴草群落第1年質量損失為14.08 g，質量損失率為29.60%。

圖1 圍封條件下荒漠草原4種植物群落枯落物質量損失量及質量損失率

2.2.2 枯落物分解速率模型

枯落物分解是一個動態過程，用于描述枯落物分解速率常用的模型有單指數衰減模型、雙指數衰減模型和多指數模型[14- 16]。采用哪種模型要根據具體情況確定[17]。對于荒漠草原草本植物來說，采用Olson的單指數衰減模型擬合效果較好(表4和圖2)。單指數模型Yt=Y0e-kt，式中Y0為分解開始時的枯落物重量，Yt為在時間t時的剩余量，k為分解速率常數。分解速率可用半分解時間(t0.50)和95%分解時間(t0.95)來表征，它們與k的關系為：t0.50=0.693/k，t0.95=3/k。但在實際應用中，多用Y=ae-kt來描述，式中Y為重量殘留率(%)，a為擬合參數，k為年腐解系數，即分解速率常數(g g-1a-1)。按照這一模型，得到各枯落物分解殘留率隨時間的指數回歸方程，再進一步估算各枯落物分解的半衰期(枯落物分解一半所需要的時間)t0.5和分解95%時所需要時間t0.95。

表4 圍封條件下荒漠草原4種植物群落枯落物分解模型Table 4 The model of litter decomposition of four typical plant

從圖2可以看出，隨著時間的延長，枯落物殘留率顯著降低。根據枯落物分解1a的數據估算的分解模型可知，4種植物群落枯落物在分解速率上存在顯著差異，分解指數k介于0.0182(黑沙蒿群落)—0.0319(甘草群落)之間，分解最快的是甘草群落，其分解一半所需的時間約是1.62a，分解95%需要7.64a；其次是賴草，其分解一半所需的時間是1.80a，分解95%需要8.37a；再次是蒙古冰草群落，其分解一半所需的時間是1.87a，分解95%需要8.67a；分解最慢的是黑沙蒿，其分解一半所需的時間是2.97a，分解95%需要13.51a。

2.3 枯落物分解速率影響因子2.3.1 枯落物分解速率與枯落物初始化學成分的關系

由圖3可見，枯落物初始化學組成影響枯落物的分解速率。蒙古冰草群落、甘草群落、賴草群落和黑沙蒿群落4種群落枯落物分解速率(k)與枯落物初始N、P、K含量均呈顯著正相關，判定系數(R2)分別為0.9895、0.7530和0.9788；與枯落物初始C、木質素和纖維素含量呈顯著負相關，判定系數(R2)分別為0.9911、0.9236和0.6383；與N/P值呈顯著正相關，判定系數(R2)為0.7108；與C/N值、C/P值、木質素/N值、纖維素/N值呈顯著負相關，判定系數R2為分別為0.9893、0.8798、0.9943和0.9773。

圖2 圍封條件下荒漠草原4種植物群落枯落物分解殘留率變化

圖3 圍封條件下荒漠草原4種植物群落k值與枯落物初始元素組成的關系

2.3.2 枯落物分解速率與枯落物含水率的關系

實驗選取2010年5—10月荒漠草原4種植物群落枯落物自然含水率與分解速率進行相關分析，研究結果圖4表明，枯落物分解速率與枯落物含水率呈正相關，其回歸方程符合指數函數，蒙古冰草群落、甘草群落、賴草群落和黑沙蒿群落相關性達到極顯著水平(R2分別為：0.7234、0.6868、0.8159和0.6680，P<0.01)。枯落物分解速率隨著枯落物含水率的升高而增加。

圖4 圍封條件下荒漠草原枯落物分解速率與枯落物含水率關系

2.3.3 枯落物分解速率與氣候因子的關系

對枯落物分解速率與降雨量、氣溫的關系進行統計分析，研究發現：枯落物分解速率與降雨量、氣溫有明顯的線性回歸關系(表5)，說明在研究區域降雨量、氣溫對枯落物的分解速率產生顯著的影響。

在實驗期內，枯落物分解隨著氣溫和降雨的增加而增加，但枯落物分解速率最大值出現在9月份，而沒有出現在溫度最高的7月，這說明枯落物分解除了受溫度影響外，還受到降雨的影響。在4—5月，隨著氣溫的不斷升高，同時由于上年降雨和冬季降水的儲存，融化，地表水分相對充足，微生物活性逐步增強，枯落物分解較快；5—7月期間，氣溫持續上升，土壤動物、土壤微生物繁殖、活性進一步增強，同時由于降雨和土壤水分的運移，加速了枯落物的淋溶作用，枯落物分解加快，質量損失增多；8月份，由于階段性的干旱和高溫導致了土壤水分的蒸散，盡管氣溫更加有利于微生物活性，但土壤水分使微生物活性大大受到了抑制；9月份降雨較多，微生物活性在短期的抑制后，活性進一步激活，枯落物分解達到了一個峰值。在5—10月，枯落物累計損失占總損失量的89%—93%；11月至翌年的4月，由于受到溫度條件限制，分解較慢，枯落物累積損失僅占1a累積分解失重的7%—11%。

總體來看，從5—10月份，在氣溫相對較高，達到10 ℃以上后，基本滿足了土壤動物及多數微生物活性，此時間，影響枯落物分解的主導因子是土壤水分；從11月份至翌年4月份，在秋季降雨的補足下(同時，土壤蒸發大大降低)，土壤水分相對充足，但氣溫降至10 ℃以下，甚至降至0 ℃以下或更低的溫度，此時間段，由于低溫的影響，大大降低了土壤動物的活動及微生物的活性，影響枯落物分解的主導因素轉變為溫度。

表5 圍封條件下荒漠草原4種植物群落枯落物分解速率與氣溫、降雨的關系Table 5 The relationship of litter decomposition rate and air temperature, litter decomposition rate and rainfall of four typical plant

2.3.4 影響枯落物分解速率因子的偏相關分析

枯落物分解是一個相當復雜的生態學過程，除與枯落物自身性質影響外，生態因素也是影響枯落物分解的一個重要方面。大量研究表明，氣溫、降雨、土壤pH值、枯落物自身含水率等均對枯落物分解有重要的影響。但無論相關影響因子多少，枯落物分解都是在土壤微生物作用下對諸生態因子綜合效應的反映[18- 19]。本研究采用偏相關分析，對荒漠草原4種植物群落枯落物分解速率與氣溫、降雨量、枯落物自身含水率、枯落物自身性質(C、N、P、K、木質素、纖維素)等因子進行了偏相關分析，結果表明，4種植物群落枯落物分解速率與降雨量、枯落物自身含水量的偏相關系數達顯著水平，其余因子偏相關系數均未達顯著水平。

3 結論與討論

(1)枯落物分解是一個復雜的物理化學和生物過程，受多因素制約，但植物種類是決定其分解速率的主要因素[20]。荒漠草原4種植物群落枯落物分解速率存在顯著差異，甘草群落>賴草群落>蒙古冰草群落>黑沙蒿群落。4種植物群落枯落物經過1a分解后，質量損失率均沒有超過50%，甘草群落枯落物分解速率最大，質量損失為32.00%，黑沙蒿群落枯落物分解速率最小，質量損失率僅為19.25%，這與本研究中提出的枯落物分解速率與初始化學成份相關相一致，前后互為印證。但與張建利等[21]研究的西南山地草地枯落物分解年質量損失率為38%以上存在差異，這可能由于本研究區內降雨量較少，限制了枯落物分解速率的緣故。

(2)4種植物群落枯落物Olson分解模型的判定系數(R2)均很高，說明擬合效果較好。黑沙蒿群落枯落物分解的半衰期最大，然后依次為蒙古冰草群落、賴草群落和甘草群落。根據研究，推算出圍封條件下荒漠草原枯落物分解50%所需時間為2—5a，分解95%需8—24a。研究結果長于溫帶森林生態系統枯落物分解50%需要1—3.3a，分解95%需要8—17a[22]、西南山地草地枯落物分解50%需要1—4a，分解95%需要4—18a[23]、熱帶雨林、溫帶草原枯落物分解95%需要2a[24]和東北羊草草地枯落物分解95%需要6—8a[25]。這可能與水熱環境等因素的差異有關。

(3)草地枯落物的分解速率一般受到枯落物自身性質、氣候、生物等因子的綜合影響。其中枯落物分解速率與枯落物自身初始化學組成密切相關，但在不同研究區域、不同植物種類、不同土壤條件下，枯落物的初始化學組成與枯落物分解速率的關系存在著差異。本研究發現，荒漠草原枯落物初始C、N、P、K、木質素和纖維素的含量共同調控著枯落物的分解速率，枯落物分解速率與枯落物初始N、P、K的含量呈顯著正相關，與枯落物初始C、木質素和纖維素的含量呈顯著負相關。這與宋新章等[26]在浙江千島湖姥山林場常綠闊葉林的研究結果存在一定差異。在浙江千島湖姥山林場7種常綠闊葉林的枯落物初始磷、氮和木質素的含量與枯落物分解速率呈顯著相關，而碳、鉀的含量與分解速率關系不顯著，這可能與選擇的不同物種、枯落物的不同性質有關系。枯落物分解速率除受自身物質組成影響外，還與枯落物含水率、降雨量和氣溫呈正相關，分解速率隨著枯落物含水率、降雨量和氣溫的升高而增加，與枯落物含水率的回歸方程符合指數函數，與降雨量、氣溫呈線性正相關，這與張建利等[20]研究的云南馬龍縣山地封育草地枯落物分解，程積民等[27]研究的西北半干旱區封育草地枯落物分解，楊靖春等[28]研究的東北羊草草地枯落物分解的結果相一致。通過對4種植物群落枯落物分解速率與以上影響因子進行偏相關分析，結果表明，枯落物分解速率與降雨量、枯落物自身含量的偏相關系數達顯著水平，其余因子偏相關系數均未達顯著水平，這與郭繼勛等[13]采用通徑分析得出的土壤水分對草地枯落物的分解速率的效應最強，與王娓[29]等采用的偏相關分析得出的降雨量、枯落物相對濕度對枯落物的分解速率效應最大相一致。

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Litter decomposition rates and influencing factors of four typical plant communities in desert steppe

LI Xuebin1,*, CHEN Lin1, WU Xiuling2, SONG Naiping1, LI Xin3

1KeyLabofRestorationandReconstructionofDegradedEcosysteminNorth-westernChinaofMinistryofEducation,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China2NingxiaAgriculturalInstituteofProspectingandDesign,Yinchuan750001,China3NingxiaAnimalHealthSupervisionInstitute,Yinchuan750001,China

Litter is the important components of grassland ecosystem, and plays an important role in grassland, influencing ecosystem structure, process and functioning. Litter accumulation can change the nutrient availability and modify local physical environmental conditions, and litter of grassland has gradually become one of the important issues in grassland ecology, but the factors related to the decomposition litter and litter decomposition rates in desert steppe is still unknown. In this study, four typical plant litters of desert steppe,Glycyrrhizauralensis,Leymussecalinus,AgropyroncrisatumandArtemisiadesertorumcommunities were selected in Yanchi Country of Ningxia, and the loss rate of litter mass, the chemical composition, the water content of four typical plant communities were measured, and climatic factors and their partial correlations were analyzed, and statistics and numerical taxonomy methods were used to identify the effects of litter accumulation. The results showed that the loss rate of litter mass was increased with decomposition time. However, the relationship between the loss rate of litter mass and decomposition time was not linear correlation. The loss rate of litter mass of four typical plant communities wasGlycyrrhizauralensiscommunity>Leymussecalinuscommunity>Agropyroncrisatumcommunity>Artemisiadesertorumcommunity. The litter decomposition rates of desert steppe was best represented by the he Olson model of single exponential decay, and the litter decomposition rate ofGlycyrrhizauralensiswas the fastest, while theArtemisiadesertorumwas the slowest. The contents of N,P,K of litters ofAgropyroncrisatum,LeymussecalinusandGlycyrrhizauralensiscommunities were significantly higher thanArtemisiadesertorumcommunity, but contents of C, lignin, cellulose, and rates of C∶N and lignin∶N and cellulose∶N were significantly lower than litter ofArtemisiadesertorumcommunity. The decomposition rates of four plant communities was positively correlated with the initial contents of N,P,K in litters,. Partial correlation analysis results showed the decomposition rates of four plant communities was significantly correlated with rainfall and the water content of litter. It was concluded that litter decomposition was complex physical and chemical and biological processes, which Influenced by many factors, and plant species was an major factor decisioned the rate of decomposition. The contents of 50% of litters decomposed in desert steppe was about 2—5 years, while 95% was about 8—24 years, which could provide scientific basis for the response and adaptation mechanism of grassland on the environmental factors and adaptation strategy.

enclosed; desert steppe; litter; decomposition rate

國家自然科學基金項目(31260581); 國家重點基礎研究發展計劃(973計劃)前期專項資助項目(2012CB723206)

2013- 09- 22;

2014- 07- 02

10.5846/stxb201309222321

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lixuebin@nxu.edu.cn

李學斌, 陳林, 吳秀玲, 宋乃平, 李昕.荒漠草原4種典型植物群落枯落物分解速率及影響因素.生態學報,2015,35(12):4105- 4114.

Li X B, Chen L, Wu X L, Song N P, Li X.Litter decomposition rates and influencing factors of four typical plant communities in desert steppe.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4105- 4114.