春季小降雨事件對科爾沁沙地尖頭葉藜萌發的影響

馬赟花, 張銅會, 劉新平, 毛 偉, 岳祥飛

中國科學院大學寒區與旱區環境與工程研究所, 蘭州 730000

春季小降雨事件對科爾沁沙地尖頭葉藜萌發的影響

馬赟花, 張銅會*, 劉新平, 毛 偉, 岳祥飛

中國科學院大學寒區與旱區環境與工程研究所, 蘭州 730000

通過人工模擬降雨試驗研究了科爾沁沙地優勢草本植物尖頭葉藜萌發和幼苗建成對春季小降雨事件(2、4、 8 mm和自然降雨)的響應。結果表明：不同降雨處理對尖頭葉藜的萌發和幼苗建成有顯著影響(P<0.05)。8mm降水量是促使尖頭葉藜萌發的最小降雨閾量。不同降雨量處理下尖頭葉藜萌發數量大小順序為：8mm處理>對照>4 mm處理>2mm處理；而高度和冠幅依次是2 mm處理(2.23 cm和7.15 cm2.)>對照(2.03 cm和6.21 cm2)>4mm處理(1.86 cm和5.01 cm2) >8mm處理(1.48cm和4.72 cm2)；降雨量為8mm的地上生物量最多(45.26 g/m2),對照為35.49g/m2、4mm處理為26.54g/m2、2mm處理為15.26g/m2。尖頭葉藜幼苗的水分利用效率與每次降水量呈顯著地正相關關系，隨著每次降雨量的增大地上生物量逐漸增大。本試驗中各處理的總降雨量一致，但地上生物量不同且差異顯著。每次降雨量×降雨次數的分布狀況影響了尖頭葉藜幼苗的地上生物量。科爾沁沙地尖頭葉藜萌發及其幼苗建成在密度、形態和水分利用效率和地上生產力上對不同模式的小降雨做出了積極的響應。

小降水事件; 降雨強度; 萌發; 幼苗建成; 生態特征; 科爾沁沙地

在干旱和半干旱地區, 水分是植物生長的主要限制因子之一, 生態系統中的水分主要來自于降水輸入的土壤水分[1]。盡管在干旱半干旱地區降雨十分缺乏,但每一次的降雨所引起的短期的水資源富集卻可以在一段時間內促進植物萌發并滿足植物的生長需要[2]。而小降雨事件在干旱半干旱地區降雨頻次中占很大比例，統計近40年科爾沁沙地的降雨數據發現本地區降雨模式為小雨量，高頻率，10 mm以下的小降雨事件占總降雨頻次的90%。國外的一些研究[3- 5]認為小雨量降水在生態學上意義不大。國內的一些研究如郭柯等[6]在毛烏素沙地的研究表明, 小于1 mm的降雨對流動沙地都沒有效果; 小于5mm的降雨在固定沙地下滲的深度只有5cm左右, 雨后絕大部分的雨水被蒸發掉, 對固定沙地灌木根系層土壤水分的補充基本沒有效果。又如姚德良[7]等對沙坡頭的研究表明, 小于8mm的降水均屬無效降水。但是還有一些研究持相反結論，Sala和Lauenroth的研究[8]表明, 半干旱區小降雨事件(<5 mm) 對草本植物有顯著的生態作用。還有研究[9]表明2.5 mm的降雨也會對仙人掌類植物產生顯著影響。李新榮等在沙坡頭的研究[10]表明, 發生<10 mm的降水可以支持表土層的微生物和植物的生長。以上研究更多地關注單次小降雨事件對植被的影響，而對小降雨的時間分布對沙地植被的研究相對較少。而對小降雨下植被的生產力的研究就更少。許多研究結果顯示,草原植物群落地上凈初級生產力與年平均降雨量之間呈現顯著正相關關系[11- 13]。也有研究[14]表明沙地植被的地上生產力和降雨量并不顯著正相關, 相反卻表現出負相關關系,降雨變化卻和生成力呈顯著的正相關。還有研究[15]表明增大降雨變率會對草地的干物質積累起負面效果,生產力和降雨變率之間的關系表現出在全生育的前期兩者之間具有促進作用,在后期則具有抑制作用。綜上所述, 目前小降雨事件對沙地植被生長發育的研究還很有限,研究結果之間差異也很大,沒有規律性的結論,需要進行更加廣泛深入的研究。另外，目前關于小降雨事的研究都局限于小降雨是否有效，而在小降雨頻發的情況下地上植被生產力與降雨量關系是否與以上研究結論一致尚不了解。本試驗的主要目的就是在小降雨事件頻發的科爾沁沙地研究不同級別的小降雨事件對沙地植被萌發和幼苗期生產力的影響。由于藜科植物適應惡劣環境的能力較強, 在沙漠化生境中優勢度更為明顯, 在極嚴重沙漠化生境中藜科植物的優勢度高達80.71[16], 藜科植物對環境變化的積極響應，其在沙漠化逆轉過程中藜科植物起著關鍵作用[17]。因此本試驗選取科爾沁沙地3種常見的藜科植物之一——尖頭葉藜(ChenopodiumacuminatumWilld)為研究對象。試驗比較不同模式的小降雨處理對科爾沁沙地尖頭葉藜種子萌發和幼苗建成的影響，為科爾沁沙地其他一年生植被對小降雨的響應提供參考依據。

1 材料和方法

1.1 試驗區概況

本試驗在中科院寒區與旱區環境與工程研究所科爾沁沙地奈曼沙漠化研究站(42°54′N, 120°41′E)進行。實驗區概況[18- 20]如下：科爾沁沙地位于內蒙古自治區東部,屬于半干旱大陸性季風氣候區,春季干旱多風,年均氣溫6.5℃, 1月平均氣溫-13.1℃,極端最低氣溫-29.7℃, 7月平均氣溫23.6℃,極端最高氣溫39.0℃, ≥10℃年積溫3218℃,無霜期151d，多年平均降水量在360mm左右,年均蒸發量1935.4mm。年均日照2951.2h,年均風速3.5—4.5m/s, 其中4—5月平均風速可達5.0—6.0m/s。降雨模式為小雨量，高頻率，圖1顯示了奈曼地區從1971—2010年5月份的降雨分級頻率統計圖。通過分析奈曼旗從1971—2010年5月份的降雨數據，發現本地區春季的降雨模式為小雨量，高頻率，如圖1所示，5—10 mm降雨占總降雨頻次的8%，0—5 mm的小雨量降雨占總降雨頻次的91%，其中小于2 mm以下的小降雨事件占總降雨頻次的55%，2—5 mm的小降雨事件占總降雨頻次的37%。土壤類型為風沙土，地貌類型以流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和面積不等的平緩沙地和低洼地交錯分布為特征?？茽柷呱车刈畛Ｒ姷?種藜科植物[17]是沙蓬(AgriophyllumsquarrosumLinn.)、大果蟲實(Corispermum.macrocarpumBunge)和尖頭葉藜。

圖1 奈曼地區從1971—2010年5月份不同級別的降雨頻率

1.2 試驗設計

本試驗在中國科學院寒區旱區環境與工程研究所奈曼沙漠化研究站的遮雨棚內進行。該遮雨棚頂部透明，兩側通風。實驗2011年4月底開始直到5月底結束。通過分析奈曼旗從1971—2010年5月份的降雨數據，如圖1所示，5—10 mm降雨占總降雨頻次的8%，0—5 mm的小雨量降雨占總降雨頻次的91%，其中小于2 mm以下的小降雨事件占總降雨頻次的55%，2—5 mm的小降雨事件占總降雨頻次的37%。以此為基礎，本試驗選擇了每次降雨為2、4、8 mm來代表0.1—2 mm,2—5 mm，5—10 mm范圍內的降雨量。試驗方案為：總降雨量不變，即植被生長期間降雨總量控制為歷年平均水平不變，但是每次降雨量分別2、4、 8 mm和對照CK，共4個處理，每個處理9個重復。試驗在直徑為30cm，高為50cm的聚氯乙烯(PVC)桶中進行，桶的底部打孔。在4月中旬植被還未萌發時，到優勢物種為尖頭葉藜的固定沙地上，選擇地勢相同，往年植被生長狀況均一的地塊，以保證土壤中的植被種子含量均勻。將地表上枯枝敗葉和石子之類的雜質去除，挖一條兩邊為溝的凸字形土柱帶(寬×高為30cm×45cm)，每隔30cm形成一個目標土柱，用小鏟子將土柱加工成圓柱形，在這個過程中小心地保護土柱不要受到破壞，同時也不破壞土壤微生物，將土柱用無底的硬質PVC桶套住，用鐵鍬沿著桶底將套桶和土柱挖出來，將直徑為30cm，長為30cm×45cm的土柱按原狀脫出填入到試驗用的PVC桶中，桶內土壤表面離桶沿均為5cm。之后將進行人工模擬降雨的27個桶放在遮雨棚，作為對照的9個PVC桶則埋在遮雨棚外。所有試驗PVC桶都埋入土中，桶沿兒與地齊平，之后模擬降雨。人工模擬降雨總量依據近40年來奈曼地區5月的平均降水量為31.6mm≈32mm。以圖1為基礎，本試驗選擇了每次降雨為2、4、8 mm來代表0.1—2、2—5、5—10 mm范圍內的降雨量。按照每次降雨2、4 mm 和8mm計算出需模擬降雨的頻次。則5月份每次降雨2mm的處理模擬降雨次數為16次， 1次/2d；4mm的處理為8次，1次/4d；8mm的處理為4次，一次/8d。對照處理接收2011年5月份的自然降雨。在2011年5月份的降雨觀測結果為：降雨總量為31.8mm，分別為10.5、5、5.45、7.1、3.4、0.33 mm。模擬降雨開始以后勤于觀測，發現植被開始萌發，只觀測記錄尖頭葉藜的萌發和生長發育情況，而其他植被則不做任何處理以模擬物種競爭。

1.3 數據獲取和計算

記錄各處理9個重復PVC桶中尖頭葉藜的萌發時間，萌發之后每周監測一次以下指標：株高、冠幅、密度，同時每次都測量土壤表層15cm的水分，用TRIME-FM-P3(IMKO Micromodultechnik,Ettlingen,Germany)便攜式土壤水分測量儀。到5月底測定幼苗地上生物量，齊根剪去地上部分，放入烘箱，在80℃烘干48 h后稱重，計算水分利用效率WUE，在本文中為生態系統意義上的水分利用效率，即指的是單位面積上的植物消耗水量所形成的生物量(干物質)，本文中的單位是g m-2mm-1[21- 22]。

1.4 統計分析方法

用Excel軟件對數據整理和初步分析，采用SPSS17.0統計分析軟件包對數據進One-way ANOVA方差分析和采用Origin8.0做相關分析，并用LSD 法進行多重比較尖頭葉藜的生態指標、水分利用率等處理間的差異。

2 結果與分析2.1 0—15cm表層土壤的體積含水量

用TRIME-PICO TDR便攜式土壤水分測量儀測量不同降雨處理條件下0—15 cm表層土壤的體積含水量，所得結果如圖2所示。

由圖2可知，0—15 cm表層土壤的體積含水量受到了不同降雨處理的影響，其中每次降雨量為2 mm的處理土壤表層含水量最小僅為5%左右，隨著每次降雨量從2、4 mm逐漸增大到8 mm，表層的土壤的體積含水量也隨之分別增大到5.9%，7.1%左右，而對照的表層土壤的體積含水量則受到自然降雨強度和頻率的影響而不穩定，其平均土壤含水量為6.45%。由于降雨量處理的差異，表層土壤含水量在尖頭葉藜的萌發和生長時期受到影響而出現變化，這種變化必然會引起尖頭葉藜的生態特征在新環境中表現出不同的適應性。

2.2 尖頭葉藜的萌發時間和植株數量變化動態

根據觀察遮雨棚內3個處理發現，每次降雨2、4 mm的處理都是在第8天(即兩者接受降雨總量均為8 mm)的時候萌發的，每次降雨是8 mm的處理則在第4天即接受1次模擬降雨后開始萌發的，這就說明了在遮雨棚人工控制條件下，小降雨事件能夠促使尖頭葉藜種子萌發的重要的因素是降雨總量達到8mm以上。觀察遮雨棚外接收自然降雨的對照發現，在第1次自然降雨10.5 mm之后的兩天尖頭葉藜種子開始萌發。這與人工模擬控制條件下發現的規律一致。

在圖3中顯示的是不同處理條件下尖頭葉藜植株數量的動態變化曲線，這4種處理的變化趨勢一致，均為先迅速上升后趨向平衡的“J”型曲線。植株數量最多的是每次降雨量為8 mm的處理,其次是自然對照、 每次降雨量為4 mm處理，最小值出現在每次降雨為2 mm處理中。其中降雨處理為2 mm和4 mm的植被數量遠低于自然對照CK和每次降雨為8 mm的處理。

圖2 不同降雨頻次下植被的土壤含水量

圖3 不同處理條件下尖頭葉藜的植株數量動態變化

2.3 不同降雨處理下尖頭葉藜幼苗的株高和冠幅

圖4所示，尖頭葉藜幼苗的高度和冠幅在模擬控制降雨的3個處理下，隨著每次降雨量的增大，單株的高度和冠幅逐漸減小，即每次降雨量為2mm的值最大，8mm處理下的值最小。而自然對照的單株高度和冠幅優于每次降雨量為4mm，8mm的處理。

圖4 不同降雨處理下尖頭葉藜的株高和冠幅

尖頭葉藜幼苗的高度在每次降雨為2mm條件下最大可以達到2.23cm，大于自然對照下的2.03cm，接下來是每次降雨為4mm處理下的1.86cm，且這三者間的差異顯著；每次降雨為8mm條件下尖頭葉藜植株高度最小僅為1.48cm，顯著低于2mm處理和自然對照的高度(圖4)。

尖頭葉藜幼苗的冠幅在每次降雨量為2mm的處理下最大為7.15cm2；自然對照和4mm處理下的居中，分別為6.21cm2和5.01cm2且兩者間無顯著差異；而每次降雨量為8mm的處理其值最小僅為4.72 cm2，顯著小于其他處理的值(圖4)。以上結果說明在本實驗中，在植被萌發的5月，總降雨量不變的情況下，每次降雨量為2mm和4mm的這種雨量少頻次高的降雨補給水分的方式能促使尖頭葉藜幼苗的植株高度和冠幅增大。

2.4 不同降雨處理下尖頭葉藜幼苗的地上生物量

在5月底，經過1個月的生長4種處理下幼苗地上生物量，每次降雨量為8mm的值最大，可達到45.26g/m2；依次是自然對照為35.49g/m2,4mm處理的值為26.54g/m2;2mm處理的值最小僅為15.26g/m2，這四者之間差異顯著(圖5)。以上結果說明本實驗中，在植被萌發和生長的5月份，總降雨量不變的情況下，尖頭葉藜幼苗的地上生物量對每次降雨量不同的處理產生了相應的適應性，隨著每次降雨量的增大，尖頭葉藜幼苗的地上生物量逐漸增大。

2.5 不同降雨處理下尖頭葉藜幼苗的水分利用效率

圖6中所示不同降雨處理下尖頭葉藜幼苗的水分利用效率，由于每次降雨量處理的差異，表層土壤含水量出現變化，因此影響到了尖頭葉藜幼苗對水分的利用效率。這4種處理中水分利用效率最高的是每次降雨量為8mm的處理，可達到1.44g m-2mm-1；依次是自然對照為1.11 g m-2mm-1,4mm處理的值為0.83g m-2mm-1；2mm處理的值最小僅為0.48g m-2mm-1，這四者之間差異顯著。

圖5 不同降雨處理下尖頭葉藜的地上生物量

圖6 不同降雨處理尖頭葉藜的水分利用效率

圖7中顯示的是每次降水量與幼苗水分利用效率之間的相關關系，從圖中可以看出二者之間呈線性正相關(R2=0.9559)，而采用 Spearman相關分析方法對每次降水量與尖頭葉藜幼苗水分利用效率進行相關分析，結果表明，小降雨條件下，尖頭葉藜幼苗水分利用效率與每次降水量呈顯著地正相關關系(相關系數0.98，顯著性水平P=0.01)。

圖7 每次降雨量與尖頭葉藜水分利用效率的相關性

3 結論與討論

水分是影響種子萌發的重要因素。由于種子成熟后期極度脫水，只有在水分條件滿足的條件下經過吸脹作用，種子才能夠啟動萌發過程。吸脹程度取決于種子成分、種皮和果皮對水分的透性以及環境中水分的有效性[23]。對于同物種種子，由于吸水量的不同，有可能導致種子的萌發率不一樣[24]。本實驗體現了尖頭葉藜的種子萌發對吸水量的需求。根據觀察遮雨棚內3個處理發現，每當降雨量達到8mm時，尖頭葉藜的種子開始萌發,而CK在第1場降雨10.5 mm之后的兩天尖頭葉藜種子開始萌發。這與人工模擬控制條件下發現的規律一致。以上結果說明，在科爾沁地區尖頭葉藜種子的萌發季節，并不會因為每次的降雨量小，當降雨總量大于8mm，種子吸收足夠萌發所需的水分才能萌發。在以前的研究中發現，不同的生態環境下，促使植被萌發的最小降雨閾量亦不同。例如,在莫哈韋沙漠[25],促使植被萌發的最小降雨量是15mm。在內蓋夫沙漠[26],促使一些沙漠物種萌發的最小降雨量范圍是10—15mm。而在科威特的研究[27]中，發現了4 mm的模擬降雨足以促使一些物種的萌發，特別是車前屬的物種。本試驗中當降雨量達到8mm時，尖頭葉藜的種子開始萌發只是一年份觀察結果，這是否是促使尖頭葉藜萌發的最小降雨閾量，需要進行多年份的連續觀察和驗證。

長期以來關于小于5mm的小降雨是否有效沒有形成定性的結論，許多研究認為5mm以下的降水屬于無效降水[28- 31],但是也有研究有相反結論，比如在王亞婷[32]的研究發現2mm的降雨會影響到角茴香的根系在0—11cm土層內的分布。而本試驗中所觀察到的結果發現了小降雨事件影響到了尖頭葉藜種子的萌發。8mm處理和對照的植株密度變化趨勢相似，均為先迅速上升后下降然后小幅波動保持較高水平。但是水分補充方式各不相同，8mm處理是由于有定時定量的水分補充，而自然對照則是由于降雨時間和降雨量均為隨機。可是兩者均會由于一次降水較多誘導大量尖頭葉藜的萌發，從而使密度維持在一個較高的水平。2mm和4mm處理的變化趨勢則是先少量萌發，之后慢慢上升維持一個穩定的水平。到最后植株數量最多的是8mm處理，其次是對照，4 mm處理， 2 mm處理。其中降雨處理為2 mm和4 mm的植被數量遠低于8mm處理和對照，但是個體在高度和冠幅的生長發育上遠大于8mm處理。以上3種降雨模式和對照處理中， 2mm和4mm的處理幼苗萌發采取的分批萌發類似K-對策[33]，即通過壯大逐漸萌發少數植株的株高和冠幅，以“質”取勝。而8mm和自然對照的幼苗萌發策略類似r-對策，即通過大批萌發維持較高密度以“量”取勝。2mm和4mm處理的分批萌發對策是極端生境下植物長期適應自然選擇的結果[34]。

傳統的研究[35]表明土壤水分可以影響到植物的水分利用效率。水分利用效率常被定義為一定生長季節干物質的積累量與所消耗水分的比值[36]，水分利用效率的大小決定了植物的節水能力和水分生產水平[37]。高水分利用效率是干旱地區植物適應當地生境的重要策略[38]。這與本試驗的研究結果一致，即高水分利用效率決定了尖頭葉藜幼苗地上部分生產力水平。本試驗結果表明尖頭葉藜幼苗水分利用效率與每次降水量呈顯著地正相關關系。隨著每次降雨量的增大，尖頭葉藜幼苗積累的地上生物量逐漸增大。而自然對照CK在地上生物量積累上小于8mm處理條件下的，但優于2mm和4mm處理條件下的。這與對照CK所接受的自然降雨的強度和頻率有關，而在5月份自然降雨量與控制條件的雨量一致均為32mm，但每次降水量分別為10.5、5、5.45、7.1、3.4、0.33 mm，其中大于4mm同時又小于8mm的降雨事件的降水量達到了總降水量的55%，而CK的水分利用效率又居于2、4mm處理和8mm處理之間，這與本試驗模擬控制條件下得出的規律相符，即小降雨條件下，尖頭葉藜幼苗水分利用效率與每次降水量呈正相關關系。

一般情況下年平均降雨量被廣泛當做草地生產力的關鍵驅動因子,但是在較小的時間尺度上,僅僅通過降雨量解釋不了地上凈初級生產力的差異[39]。Swemmer等的研究[40]則發現生長季內由降雨分布(包括生長季內的平均單次降雨量、降雨次數和平均降雨間隔時間3個因素)產生的更為復雜的作用。本試驗再次驗證了這一結論。本試驗中各處理在降雨量一樣，但是地上生產力各不相同且相互之間差異顯著。因此總降雨量這單一因素并不能決定尖頭葉藜幼苗的地上生物量，而每次降雨量×降雨次數的分布狀況對尖頭葉藜幼苗地上生產力的影響力更大。

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Effects of small rainfall events in spring on germination ofChenopodiumacuminatumin Horqin Sandy Land

MA Yunhua, ZHANG Tonghui*, LIU Xinping, MAO Wei, YUE Xiangfei

ColdandAridRegionsofEnvironmentalandEngineeringResearchInstitute,UniversityofChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China

This paper assessed the effects of small artificial rainfall events (2 mm, 4 mm, 8 mm and natural rainfall as control) on the germination and seedling growth ofChenopodiumacuminatumin Horqin Sand Land. Analysis showed that artificial rainfall treatment had significant impacts on the germination and seedling growth ofChenopodiumacuminatum(P<0.05).The rainfall threshold in Horqin Sand Land for the germination ofChenopodiumacuminatumis 8mm. The plant number of seedlings in 8 mm rainfall treatment,natural rainfall (CK), 4 mm and 2 mm is in a decreasing order, and the plant height and canopy of seedling in different rainfall treatments were in the order: 2 mm(2.23 cm and 7.15 cm2)>CK(2.03 cm and 6.21 cm2)>4 mm(1.86 cm and 5.01 cm2) >8 mm(1.48 cm and 4.72 cm2). Aboveground biomass was in the order of 8 mm (45.26 g/m2)> CK (35.49 g/m2)> 4 mm (26.54 g/m2),> 2 mm (15.26 g/m2). Water use efficiency ofChenopodiumacuminatumseedling was positively correlated to rainfall of each time and the aboveground biomass was increased with rainfall amount. Total rainfall at last in the experiment was the same, but the aboveground biomass was significantly different. The rainfall amount×rainfall times was a determinant factor of aboveground productivity ofChenopodiumacuminatumseedlings. The density and water use efficiency, germination and seedling gowth ofChenopodiumacuminatumall positively responsed to small rainfall events in Horqin Sand Land.

small rainfall events;rain intensity; germination; seedling establishment; ecological characteristics; Horqin Sandy Land

973項目課題(2009CB421303); 國家科技支撐項目課題(2011BAC07B02); 中國科學院戰略性先導科技專項子專題(XDA05050201- 04- 01); 國家自然基金項目(41371053, 31300352)

2013- 10- 31;

2014- 08- 28

10.5846/stxb201310312633

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangth@lzb.ac.cn

馬赟花, 張銅會, 劉新平, 毛偉, 岳祥飛.春季小降雨事件對科爾沁沙地尖頭葉藜萌發的影響.生態學報,2015,35(12):4063- 4070.

Ma Y H, Zhang T H, Liu X P, Mao W, Yue X F.Effects of small rainfall events in spring on germination ofChenopodiumacuminatumin Horqin Sandy Land.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4063- 4070.