黃海中南部黃鮟鱇生物學特征及其資源密度的年際變化

李忠爐, 單秀娟, 金顯仕,*, 戴芳群, 盧伙勝

1 南海漁業資源監測與評估中心 廣東海洋大學水產學院, 湛江 524088 2 山東省漁業資源與生態環境重點實驗室 中國水產科學研究院黃海水產研究所, 青島 266071

黃海中南部黃鮟鱇生物學特征及其資源密度的年際變化

李忠爐1, 單秀娟2, 金顯仕2,*, 戴芳群2, 盧伙勝1

1 南海漁業資源監測與評估中心 廣東海洋大學水產學院, 湛江 524088 2 山東省漁業資源與生態環境重點實驗室 中國水產科學研究院黃海水產研究所, 青島 266071

根據1985年、2000年、2005年和2009年秋季共4個航次的底拖網調查數據，對黃海中南部黃鮟鱇的生物學特征、相對資源密度和群體分布的年際變化進行了研究。結果表明，黃鮟鱇雌性平均體長大于雄性平均體長，從1985年到2009年個體小型化、種群體長結構簡單化明顯，體長、體重由負異速生長轉變為等速生長。種群以雄性為主，除2000年外各年的樣品性比均與1差異顯著，小于20 cm體長組和40—50 cm體長組的性比變化明顯，由雌雄相當分別轉變為雄性占優勢和全部為雌性。各年樣品的性腺成熟度均以II期為主，但2005年和2009年的樣品中出現部分性成熟個體。黃鮟鱇分布密集區的水溫范圍為9.3—10.8 ℃，鹽度范圍為32.4—33.2；近年來黃鮟鱇的相對資源密度呈升高趨勢，且群體分布向黃海北部擴展，產量與提前2年的海表溫度具有極顯著相關性(r=0.61,P=0.004)，這可能因為海表溫度主要對黃鮟鱇生活史初期造成影響從而影響其產量。黃鮟鱇生物學特征、資源分布與種群密度的變化可能與捕撈強度和氣候變化有關，是種群對外界壓力的適應性響應。

黃鮟鱇；生物學特征；相對資源密度；年際變化；黃海中南部

黃鮟鱇(Lophiuslitulon)為暖溫性底層魚類，主要分布于西北太平洋，在我國分布于黃海和東海。近年來，我國近海傳統經濟魚類衰退嚴重，但黃鮟鱇漁獲量上升明顯，成為張網漁獲物中僅次于帶魚、小黃魚和銀鯧的底層魚類[1-2]，是捕撈和出口的主要水產品之一[2]。因此，其種群生物學特征和資源密度的變化受到國內外學者關注。目前，對黃東海黃鮟鱇的生長[3-4]、繁殖和分布[5-6]、攝食[7-8]以及資源狀況[1,2,9]等的報道較多，但對其種群特征的長期變化研究較少。Jin等[10]發現2000—2002年黃海黃鮟鱇的食性較1985—1987年發生了較大的轉變，并認為主要由于黃海生態系統食物網結構發生了變化。對種群生物學特征長期變化的研究，是了解漁業資源變化趨勢和種群動態影響因子的重要方法，能為漁業科學管理和海洋生態系統研究提供基礎資料。本文根據1985年、2000年、2005年和2009年秋季共4航次黃海中南部底拖網漁業調查中黃鮟鱇的漁獲量和在實驗室測定的生物學數據，結合環境資料和世界糧農組織(FAO)的黃鮟鱇年產量數據，對黃海中南部黃鮟鱇生物學特征和相對資源密度的年際變化進行研究，以期為該種資源的可持續利用提供參考，為研究人類影響和環境變化雙重壓力下黃海生態系統的變化提供基礎資料。

1 數據和方法

1.1 數據來源

圖1 黃海中南部拖網取樣站點

黃鮟鱇的生物學數據根據中國水產科學研究院黃海水產研究所“北斗”號漁業調查船在黃海進行底拖網調查時捕獲的樣品測定，調查時間分別為1985年、2000年、2005年和2009年秋季(9—10月)，4個航次共測定樣品1501尾。黃鮟鱇的漁獲量統計于拖網卡片。1985年使用的底拖網網口周長為450目×17 cm，網囊網目2.0 cm，網口高度5—7 m；2000年后各年網口周長836目×20 cm，網囊網目2.4 cm，網口高度5—7 m。拖網站點如圖1所示，調查逐站拖網，每站0.5—1 h，晝夜連續進行，平均拖速3.0 kn。

溫度和鹽度數據采集于2009年秋季航次的海上同步測定，測定工具為Seabird- 19型溫鹽深儀(CTD)，以離海底5 m水層的海水溫度和鹽度代表黃鮟鱇的棲息地環境。

FAO的黃鮟鱇年產量數據主要為1985年至2009年韓國的年捕撈量[11]，相應時間的黃海中南部海表溫度數據取自哥倫比亞大學海洋環境數據庫[12][Jul. 8th 2010 from IRI Data Library: http:// iridl.ldeo.columbia. edu/]。

1.2 分析方法1.2.1 種群特征

體長和體重分別測量到0.1 cm和1.0 g，體長以2.0 cm為間隔計算優勢體長范圍和體長頻率分布。性腺成熟度分為Ⅰ—Ⅵ期[13]，本研究設定Ⅳ期以上(Ⅳ—Ⅵ期)為性成熟。

黃鮟鱇體長-體重關系用冪指數方程表示[3]：

W=aLb

(1)

式中,W為體重(g)，L為體長(cm)；使用協方差分析(AVCOVA)檢驗雌、雄體長-體重關系的差異顯著性[14]。

1.2.2 相對資源密度

各站位的拖網時間均標準化為1 h，并根據網口面積比對1985年調查數據進行標準化[15]。各站點黃鮟鱇相對資源密度以單位時間漁獲量(kg/h)表示；各航次的相對資源密度以平均漁獲量(單位時間漁獲量的平均值，kg/h)和個體出現率表示；以黃鮟鱇占總漁獲量的重量百分比表示其對總漁獲量的貢獻率。使用方差分析(One-way ANOVA)檢驗各年平均漁獲量的差異顯著性[14]。

2 結果

2.1 體長組成

調查表明，黃海中南部黃鮟鱇雌、雄群體的體長優勢范圍均由1985年的雙峰型轉變為2000年及其后的單峰型，種群的體長結構簡單化趨勢明顯，平均體長減小(表1)。雌、雄群體間比較表明，雌性黃鮟鱇的體長范圍較雄性的廣，雌性平均體長較雄性平均體長大，且1985年和2005年雌、雄群體平均體長均差異顯著(P<0.05)。

表1 黃海中南部黃鮟鱇體長組成的年際變化Table 1 Interannual changes in body length composition of Lophius litulon in the central and southern Yellow Sea

2.2 體長-體重關系

黃鮟鱇雌、雄群體的體長-體重關系參數見表2。協方差分析表明，同一年內，雌、雄群體體長-體重關系冪指數b無顯著差異(P>0.05)，但參數a差異較大，其中1985年、2005年均差異顯著(P<0.05)。t檢驗顯示，1985年和2000年雌、雄群體的冪指數b均顯著小于3(P<0.05)，個體均呈負異速生長；2005和2009年b與3無顯著差異(P>0.05)，個體都呈等速生長。

表2 黃鮟鱇雌雄群體體長-體重關系參數Table 2 Parameters of the body length-weight relationship for Lophius litulon in the central and southern Yellow Sea

2.3 性比

除2000年樣品的性比與1無顯著差異外，各年份樣品的性比均與1差異顯著(P<0.05)，雄性的數量顯著多于雌性；各體長組中，小于20 cm體長組和40—50 cm體長組的性比年間變化明顯，分別由1985年、2000年的性比與1無顯著差異轉變為2005年和2009年的雄性占優勢(<20 cm體長組)和全部樣品為雌性(40—50 cm體長組，表3)。

表3 黃海中南部黃鮟鱇各體長組性比的年際變化

Table 3 Interannual changes in sex ratio (female:male) for the various body length groups ofLophiuslitulonin the central and southern Yellow Sea

* 表示性比與1∶1顯著差異(P<0.05)，— 表示無數據，♀表示樣品全部為雌性

2.4 性腺成熟度

黃鮟鱇樣品的性腺成熟度以Ⅱ期為主(圖2)，1985年和2000年的樣品中無性成熟個體，2005年和2009年樣品中出現少數性成熟個體，部分個體處于產卵期。

2.5 相對資源密度

各年黃鮟鱇相對資源密度和貢獻率如表4。2000年黃鮟鱇平均漁獲量和貢獻率最低，但出現頻率最高，表明該年黃鮟鱇分布較廣，但個體較小。2005年和2009年，黃鮟鱇相對資源密度和貢獻率較1985年和2000年明顯升高，其中平均漁獲量較2000年顯著升高(P<0.05)。

2.6 群體分布

黃鮟鱇的分布與底層海水溫度、鹽度關系密切(圖3)，分布區水溫范圍7.1—13.6 ℃，密集區水溫范圍9.3—10.8 ℃，密集區漁獲量占黃鮟鱇總產量的73.3%；分布區鹽度范圍31.5—33.3，密集區鹽度范圍32.4—33.2，密集區漁獲量占黃鮟鱇總產量的81.7%。

表4 黃海中南部黃鮟鱇相對資源密度和對總漁獲量的貢獻率Table 4 Relative stock density of Lophius litulon and its contribution to total catch in the central and southern Yellow Sea

圖2 秋季黃海中南部黃鮟鱇雌性個體性腺成熟度各期百分比組成

同時，黃鮟鱇的分布受到水深的影響(圖4)。黃海西部，群體主要分布在50 m等深線東側較深水域，50 m以淺水域分布較少。魚群密集區34°—35° N，122°—123° E之間。

黃鮟鱇種群呈向黃海北部擴展分布的趨勢。從36° N以北各站位的資源密度變化情況看，1985年該海域無黃鮟鱇漁獲量，2000年該海域黃鮟鱇出現率為57.9%，相對資源密度為(1.0±1.4) kg/h，2009年該海域黃鮟鱇的出現率增加到83.3%，相對資源密度上升到(6.9±9.8) kg/h，出現率和相對資源密度均明顯升高。

2.7 產量與溫度的關系

黃海黃鮟鱇的產量情況可分為兩個較明顯的階段，1999年之前表現為較劇烈的波動，1999年之后呈逐年升高趨勢，1997—2001年黃鮟鱇年產量處于歷史較低水平。與此相對應，黃海中南部海表溫度也可分為兩階段，1994—2009年平均海表溫度較1985—1994年平均海表溫度升高約0.7 ℃，其中1996—2001年的海表溫度處于歷史較高水平(圖5)。回歸分析表明，剔除1997—2001年產量和對應的海表溫度，黃鮟鱇年產量(Yn)與提前2a的海表溫度(SSTn-2)呈極顯著正相關關系：

Yn=5415.04 SSTn-2-80167.45 (r=0.61,P=0.004,n為年份)

圖3 2009年秋季黃海中南部黃鮟鱇資源密度指數與底層水溫和鹽度的關系

圖4 黃海中南部黃鮟鱇相對資源密度(實心點代表黃鮟鱇資源量零值站點，空心圓表示非零值站點，半徑越大代表相對資源密度越高)

圖5 黃海中南部年均海表溫度(1983—2007)與鮟鱇類年產量(1985—2009)的變化趨勢(1997年—2001年鮟鱇類年產量與對應的1995年—1999年海表溫度未參與擬合)

3 討論3.1 種群特征的變化

黃鮟鱇雌性平均體長明顯大于雄性，這是因為黃鮟鱇雌性的生長速度和漸近體長均大于雄性所致[3]。這種生長差異普遍存在于鮟鱇屬各種中，如美洲鮟鱇(L.americanus)、歐洲鮟鱇(L.budegassa)和鮟鱇(L.piscatorius)，且在高齡階段差異更明顯[16]。因此當黃鮟鱇種群年齡組成較多時，雌雄群體間平均體長差異就更顯著，而當種群組成趨向低齡時，雌雄間平均體長的差異就減小。

根據Yoneda等[3]估算的生長參數，1985年秋季黃鮟鱇的優勢年齡包括Ⅲ齡(2+齡)和Ⅴ齡(4+齡)；到2000年僅為Ⅲ齡(2+齡)，且2005和2009年雄性優勢年齡趨向Ⅱ齡(1+齡)，這種變化趨勢和徐開達等[4]的研究結果相同，但如果按徐開達等[4]估算的生長參數，黃鮟鱇種群2000年后僅以Ⅰ齡(0+)占優勢。種群結構簡單化、低齡化趨勢明顯。目前，黃海存在著強大的捕撈壓力，特別在漁業資源較為豐富的黃海中南部[17]，底拖網對大個體的選擇是黃鮟鱇種群結構簡單化和低齡化的重要原因。

需要注意的是，Yoneda等[3]和徐開達等[4]估算的生長參數存在差異，這可能源于鑒定黃鮟鱇年齡的材料差異。Yoneda等[3]使用黃鮟鱇第9節脊柱骨作為年齡鑒定主要材料，徐開達等[4]采用的是黃鮟鱇的耳石。因此，需對黃鮟鱇脊柱骨和耳石2種硬質材料鑒定年齡的精度進一步驗證。

體長-體重關系參數b反應了種群生長發育的不均勻性，與群體組成有關[18]。2000年樣品量相對較少，但Froese[19]研究表明樣品體長范圍是影響體長-體重關系參數的主要因子。本研究中所有樣品均參與擬合，因此結果具有代表性。近年來黃海中南部黃鮟鱇群體趨向低齡化，b值趨向表現低齡群體的生長。黃鮟鱇在低齡時攝食強度較高[8]，攝食的餌料大小與高齡魚無顯著差異[7]，因此低齡魚體重增加更快，群體由負異速生長轉變為等速生長。

張學健等[6]發現黃海南部黃鮟鱇的性比存在較明顯的月變化，從11月到翌年1月以雄性為主，且全長組間的性比差異明顯。本研究表明，秋季黃海中南部黃鮟鱇亦以雄性占優勢，且存在體長組間差異，較小體長組以雄性為主，而大體長組以雌性為主。相同的現象也存在于美洲鮟鱇[20]、歐洲鮟鱇和鮟鱇[21]等鮟鱇屬的其它種中。目前的研究認為這和鮟鱇屬魚類生長速度的性別間差異[21]、索餌或產卵洄游[20]以及繁殖策略[6]等有關。黃鮟鱇雌性個體生長快，雄性生長慢，且壽命相對短[3]，因此在較小的體長組積累了較多的雄性從而占據優勢，這也是歐洲鮟鱇和鮟鱇性比隨體長波動的原因[21]。此外，Yoneda等[5]發現黃鮟鱇的卵母細胞從11月份開始發育，且雌性群體也從11月份開始向東海北部和外海擴張，翌年2—5月在東海至日本九州島附近的廣大海域產卵，而黃鮟鱇雄性的性成熟個體則全年均可捕獲，這表明雌性性腺發育對海水溫度更敏感。在海水溫度的影響下，秋季黃海中南部黃鮟鱇雌性群體開始產卵洄游，雄性群體則相對滯后，這也將引起該海域黃鮟鱇種群以雄性為主。

黃鮟鱇的繁殖主要在春季[5-6]，盡管存在細微的地理差異，但由于黃、東海黃鮟鱇無明顯的遺傳分化[22]，這種差異主要受環境因子的影響。然而本研究中，2005年和2009年樣品中雌性黃鮟鱇亦有部分性成熟個體(圖2)，表明秋季黃海黃鮟鱇少數個體也可產卵。Yoneda等[5]曾觀察到2—7月少數黃鮟鱇個體多次產卵，美洲鮟鱇[20, 23]和黃東海的黑鮟鱇(Lophiomussetigrus)[24]也可能存在多次產卵現象，相同海域小黃魚產卵親體的分布范圍與產卵時間均發生了變化[25-26]，因此這種現象可能是黃鮟鱇對外界壓力的一種適應性反應。

3.2 相對資源密度和群體分布的變化

薛瑩等[27]估算2000—2002年秋季黃海中南部黃鮟鱇對餌料生物的攝食量高達到12153t，食物重量比最高的2種餌料生物分別是鳀(Engraulisjaponicus，13.0%)和脊腹褐蝦(Crangonaffinis，12.8%)。通過這2種餌料與黃鮟鱇形成強烈食物競爭關系的主要有帶魚(Trichiuruslepturus)、高眼鰈(Cleisthenesherzensteini)和細紋獅子魚(Liparistanakae)等[28]。近年來，黃東海的帶魚和高眼鰈低齡化趨勢明顯，資源量顯著降低[29,30]，減少了餌料生物的消耗，為黃鮟鱇提供了穩定的餌料基礎，是近年來黃鮟鱇相對密度顯著升高的重要保證。

本研究發現鮟鱇魚類的產量與提前2a的海表溫度之間有極顯著相關關系(P<0.01)，溫度解釋了約61%的產量波動，這可能是因為黃鮟鱇的產量主要來自2齡及以上的個體，而海表溫度主要影響黃鮟鱇生活史的初期，因此產量與提前2a的海表溫度顯著相關。FAO的資料表明，1997—2001年黃鮟鱇的產量較低，與本研究中2000年黃鮟鱇相對資源密度較低相對應(表4)，這與1996—2001年的海表溫度處于歷史較高水平可能有直接關系，已有研究顯示1997—1999年海表溫度升高造成韓國主要漁業的明顯波動[31]，且會降低長江口以北海區中上層魚類資源的平均網產量[32]。

黃鮟鱇分布區海水溫度較低、鹽度較高且范圍較窄(圖3)，秋季時主要分布區的水深超過50 m，這和林龍山等[1]的研究結果相同。東海北部和日本沿岸只有當秋末水溫下降后黃鮟鱇才逐漸出現[1, 5]。近年來，黃鮟鱇分布區向黃海北部擴散可能是種群對秋季黃海中南部水溫升高的一種適應，模擬研究表明溫度升高能促使生物向高緯度地區移動[33-34]，而從1983年到2009年，黃海中南部年均海表溫度約升高了0.7 ℃(圖5)。

致謝：感謝中國水產科學研究院黃海水產研究所資源室科研人員及“北斗”號全體船員在室內實驗和野外調查取樣過程中給予的幫助。

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Interannual variations in the biological characteristics, distribution and stock density of anglerfishLophiuslitulonin the central and southern Yellow Sea

LI Zhonglu1, SHAN Xiujuan2, JIN Xianshi2,*, DAI Fangqun2, LU Huosheng1

1FisheriesResourcesMonitoringandAssessmentCenter,SouthChinaSea,FisheriesCollegeofGuangdongOceanUniversity,Zhanjiang524088,China2KeyLaboratoryforFisheryResourcesandEco-environment,ShandongProvince,YellowSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Qingdao266071,China

In the Yellow Sea and East China Sea regions, the anglerfishLophiuslitulonhas become an important fisheries species in recent years. In this paper, we examined interannual variations in the biological characteristics, stock distribution and stock density of this fish based on bottom-trawl survey data collected in the central and southern Yellow Sea during the autumn of 1985, 2000, 2005 and 2009. Results showed that the average body length of the female was larger than that of males in all sampling years, and the differences were significant in 1985 and 2005 (P<0.05). In addition, average body length in both sexes decreased markedly over the past two decades, with individual miniaturization and the dominant frequency distribution of body length being reduced from double peaks to a single peak, indicating clear simplification of the population structure. The relationship between body length and body weight showed negative allometric growth in 1985 and 2000, and the allometric growth parameterbwas significant smaller than 3 (P<0.05) in these two years, while growth became isometric in 2005 and 2009. The sex ratios were significantly smaller than 1 (P<0.05) in the sampling years 1985, 2005 and 2009, and males were dominant in the samples, but was insignificant from 1 (P>0.05) in the 2000 sampling year. Moreover, sex ratios in both the <20 cm and 40—50 cm body-length groups were not significantly different from 1 in both 1985 and 2000 (P>0.05), but male dominated in the <20 cm body-length group (P<0.05) and all individuals were female in the 40—50 cm body-length group in 2005 and 2009. Gonad development was mainly stage II in all sampling years, while a very small proportion of sexually mature individuals were found in 2005 and 2009. Bottom water temperature within the high density distribution area ranged from 9.3 to 10.8 ℃, with salinity in the range 32.4—33.2. The relative biomass and percentage of anglerfish in the total catch showed a clear increasing trend from 2.94 kg/h, 3.0% (1985) and 1.33 kg/h, 1.2% (2000) to 5.86 kg/h, 10.5% (2005) and 5.62 kg/h, 9.8% (2009). The stock distribution area shifted towards the northern Yellow Sea over the past two decades. An effective index was the changes in stock density and occurrence frequency in the Yellow Sea above 36° latitude north: the relative stock density and occurrence frequency increased from 0 in 1985 to (1.0±1.4) kg/h and 57.9% in 2000, and then to (6.9±9.8) kg/h and 83.3% in 2009 in the same sea area. Regression analysis showed that the annual catch of anglerfish (Yn) was highly and significantly, positively correlated with sea surface temperature (SST) of the 2 years previously (r=0.61,P=0.004), which may be due to the influence of SST on the early life history of this species. However, the yields in 1997—2001 and the corresponding SST in 1995—1999 were excluded during the regression process, as the especial high SST in 1995—1999 may have interfered with anglerfish stocks and resulted in abnormally low catches of anglerfish during 1997—2001. Accordingly, the changes in biological characteristics, stock distribution and relative stock density of anglerfish may be related to pressures originating from increased fishing intensity and climate change.

Lophiuslitulon; biological characteristics; relative stock density; interannual change; central and southern Yellow Sea

國家重點基礎研究發展計劃(2015CB453303); 科技部國際科技合作專項(2013DFA31410); 廣東海洋大學引進人才科研啟動費項目; 山東省泰山學者專項基金資助

2013- 10- 26;

2014- 11- 28

10.5846/stxb201310262585

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jin@ysfri.ac.cn

李忠爐, 單秀娟, 金顯仕, 戴芳群, 盧伙勝.黃海中南部黃鮟鱇生物學特征及其資源密度的年際變化.生態學報,2015,35(12):4007- 4015.

Li Z L, Shan X J, Jin X S, Dai F Q, Lu H S.Interannual variations in the biological characteristics, distribution and stock density of anglerfishLophiuslitulonin the central and southern Yellow Sea.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4007- 4015.