神經信息編碼研究的現狀與進展

朱雅婷，王如彬，倪 力，王梓印

（華東理工大學認知神經動力學研究所，上海 200237）

神經信息編碼研究的現狀與進展

朱雅婷，王如彬，倪 力，王梓印

（華東理工大學認知神經動力學研究所，上海 200237）

神經信息編碼的研究有助于了解神經系統的工作機制。實驗與理論的綜合發展不斷豐富著編碼模式的種類，因此對編碼現狀進行分析探究是十分重要的。將著重闡述感受器中的編碼、發放率編碼與時間編碼、群編碼、能量編碼。試圖比較不同層次編碼的動力學特征與各自的優缺點，從而評估它們的適用系統，找出適用范圍廣泛的有效的編碼和解碼的方法。這將對了解大腦的內部工作機制和人工智能的應用前景具有不可估量的作用和巨大的影響。

感受器編碼；發放率編碼；時間編碼；群編碼；神經能量編碼

腦科學中的一個重要研究課題是大腦如何對外部信息進行編碼和解碼。這個問題長期以來受到認知神經科學家、計算神經科學家和人工智能科學家的極大關注，同時也困擾著我們對感知覺的理解與表達。感知覺的神經編碼對于了解大腦的內部工作機制和人工智能的應用前景具有不可估量的作用和巨大的影響。

人類認知行為狀態是大腦高級功能的體現。從某種程度上說，認知的本質就是信息加工的過程，而信息加工的本質則是神經編碼。神經編碼模式的選取對于實現腦功能的判定具有極其重要的作用。由于編碼模式的多樣性與認知功能的復雜性，對于所選取編碼模式的識別與分析是必不可少的，這將有助于分析腦皮層信息整合與感知覺認知功能之間的關系。神經編碼旨在研究刺激與單個或總體神經元響應之間的關系，以及所有神經元電活動之間的關系［1］。外部刺激信息（物理、化學信號）經過感受器上的編碼形成神經沖動，進而通過神經纖維傳輸到神經中樞，接著經過特定皮層上的感知覺編碼產生視覺、聽覺、嗅覺、味覺、觸覺等不同的感覺，然后通過各類知覺信息的整合產生理解、概念、判斷、推理等從而形成大腦的高級認知。簡而言之，到目前為止神經編碼的研究就是用各種膜電位的發放來測量和表征各種刺激屬性，包括光強、聲強、溫度、壓力以及運動等。由于不同的神經編碼的模式所揭示的神經活動以及適用范圍都是很有限的，因此需要我們探索各個不同層次上的編碼特性，并通過性能比較給出不同層次以及多層次結合上的有效的神經編碼模式［2］。

由于感知覺神經編碼是一個相當復雜的研究課題，作者只能從已獲得的文獻出發從感受器中的編碼、發放率編碼與時間編碼、群編碼、能量編碼這四個方面入手逐一進行介紹。通過比較上述所涉及的神經編碼，試圖了解這些編碼的思想、方法、動力學特征和它們各自的優缺點，從而評估它們的適用范圍。這將有助于找出適用范圍廣泛的有效的神經編碼和解碼的理論和方法，分析比較的最終目的是為智能機器人的研究與開發以及腦－機接口技術的解碼研究提供一定的科學依據。

1 感受器中的編碼（receptor coding）

按照信息處理的過程，刺激信息輸入后，在感受器上會經歷最初級的編碼。研究者對各類感受器都展開了探索，這里將著重介紹光感受器、聽覺感受器和嗅覺感受器上的編碼特性。對光感受器上各類編碼性能的比較已經得到了廣泛的關注。對于一個視覺刺激，首先視網膜會接收并進行初級編碼。視網膜可以作為研究信息編碼的良好載體主要基于以下幾個方面：視網膜輸出細胞即神經節細胞是大腦得到視覺信息的唯一來源；從視網膜到大腦的信號傳輸是前饋的；被激活的神經節細胞數量與刺激規模相關；數據的時間長度與刺激次數及持續時間相關。基于不同的編碼模式，spike序列將包含不同的信息，所以編碼的前提是確定信息單元。確定信息單元不僅能夠幫助實驗研究者確定分析數據的方法，還能夠讓理論研究者了解神經計算量的大小［3］。基于不同信息單元所對應的編碼模式將適應于不同的信息處理系統。Jacobs等［3－6］所做的離體實驗中涉及的三種不同的編碼—spike計數編碼（spike count code）、spike計時編碼（spike timing code）、時間相關性編碼（Temporal correlation code）對應于信息單元的不同假設，分別是刺激呈現時spike的數量、單個spike的發生時刻（spike的出現不依賴于其他spike）、單個spike的發生時刻（spike的出現依賴于其他的spike）。他們還做了一個在體視網膜實驗，實驗中小鼠需要完成一個視覺任務，即選出兩個刺激（a uniform gray field and a sinusoidal grating）中的光柵（grating）刺激。為了分析視網膜的編碼性能，研究者將離體實驗里三種編碼的性能與在體動物實驗的行為性能進行比較，從而確定與動物在體實驗結果有最佳吻合的編碼。結果表明在體實驗中當光柵的空間頻率較低時，視覺性能較高，當光柵的空間頻率較高時，視覺性能則降低。接下來在離體的視網膜上執行相同的任務，要求與在體實驗的所有刺激條件（圖像尺寸，持續時間，強度，空間頻率）匹配。結果表明，在離體條件下spike計數編碼和spike計時編碼性能不如動物在體實驗條件下的編碼性能，而時間相關性編碼性能更符合動物本身的編碼特性。聽覺系統作為主要的感知覺系統之一，同樣也得到廣泛關注。Rokem等［7］記錄了蚱蜢聽覺感受器上的信號，運用基于spike-time jitter的分析法來研究刺激特性以及神經元響應對感知信息傳輸效率所造成的影響。他們研究表明刺激后所記錄spike的精確程度越高，那么信息傳輸率就會越高。也就是說，spike-time precision是提高編碼效率的一個重要機制。Wang等［8］提出了支配外毛細胞的傳出神經在外毛細胞電致運動（電刺激誘發細胞體長度改變）的過程中通過改變這一電致運動的速度，起到聽覺中樞對整個基底膜運動的反饋調控作用。其次，在具有外毛細胞雙向耦合作用的基底膜振動模型基礎上，加入外毛細胞電致運動的延時參數來進行建模仿真。通過仿真結果與實驗數據進行對比，結果證明修正后的模型符合外毛細胞自身作用機制的生理特征，從一個新的角度詮釋了外毛細胞運動對基底膜振動作用的貢獻。此外，嗅感受器上的編碼也得到了廣泛研究，Buck［9］指出通過鼻腔內嗅感神經元（Olfactory Sensory Neurons：OSNs）上的氣味感受器（Odorant Receptors：ORs）來編碼氣味信號是得到嗅覺感知的首要前提。Malnic等［10］研究發現不同氣味可以通過嗅感受器上嗅感神經元的不同組合方式來編碼。他們使用鈣成像和單細胞RT-PCR技術來識別對相應氣味敏感的嗅感神經元，并用嗅感神經元的不同聯合響應方式來編碼不同的氣味。這類編碼定義為組合感受器編碼（Combinatorial Receptor Coding），它對識別氣味具有重要的意義。

通過以上的分析可知，感受器編碼是實現感知行為的前提，所以在實現視覺、聽覺和嗅覺的過程中，光感受器、聽感受器和嗅感受器上的編碼模式是對各類刺激進行初步分析時所依賴的生理學機制。可以發現光感受器與聽感受器主要是對單個神經元上spike的發放率和發放時刻來進行編碼，而嗅感受器則是對同一時刻刺激敏感的神經元組合進行編碼，因此感受器中的編碼形式與刺激特性密切相關。這個分析有助于我們進一步研究感受器處理刺激信息時所依賴的生理學機制。

2 發放率編碼與時間編碼

發放率編碼是基于時間間隔內spike數的一種普遍的編碼。在大多數感知系統中，刺激強度的增加會引起發放率非線性地增加［11］。發放率的概念已經成功的應用于運動、以及各類感知覺的研究。最初，Adrian［12］研究發現肌肉中牽張感受器神經元（stretch receptor neurons）的發放率與（外界）所施加在肌肉上的力有關，他提出初級感覺神經元通過發放率來傳輸信息。在最近的10年中，發放率成為描述各類感知和皮層神經元性質的標準。人通過手指的精細動作來探測物體表面，識別表面紋理。該過程中最簡單的動作是指尖摩擦滑過物體表面。在觸覺探測過程中，材料特性被轉換為軀體感覺神經系統的神經信號。針對柔軟感所涉及的觸覺傳感和編碼問題，Wang等［13－14］對觸摸感評價過程進行模擬仿真，并與織物材料柔軟感的心理物理響應相比較。研究發現，在接觸域內所有觸覺感受器誘發動作電位的平均發放率反應了織物類柔性材料的彎曲剛度，并且平均發放率與柔軟感之間存在線性關系。此外，Lennie［15］通過分析神經元的能量消耗來估計神經元的spike活動，他指出每個spike都是具有代謝功能的，所以發放率編碼又具有能量有效性的優勢。然而為了精確估計發放率，研究者需要在給定的時間窗上給指定神經元至少兩個相同刺激，并且在多次實驗中對spike信號進行平均，因而人們無法運用頻率編碼快速提取刺激中的信息。之前有研究者提出感覺神經元可以通過發放率來傳輸信息，但是Roland等［16］指出這樣的編碼機制無法實現對于快速感知覺刺激的識別。另外，在一些聽覺系統的結構中，刺激只會引發極少數的spike。DeWeese等［17］在研究小鼠的聽覺系統時發現，聽覺皮層對于每個短暫刺激只會給出一個spike甚至是不發放。當給定神經元在刺激下只有少量發放時，那么基于發放率的編碼就難以實現。

任何與刺激相關的信息也會存在于spike的發放時間內，時間編碼就提取了單個神經元spike在毫秒甚至更小尺度上的信息［18］。所以針對大多數刺激和神經元而言，與發放率編碼相比，時間編碼中單個神經元的發放能夠包含更多信息。Richmond［19］研究刺激參數與顳下（Inferior Temporal，IT）神經元響應之間的關系時就指出，與發放率編碼相比，時間編碼將包含更多有關刺激參數的信息。另外，時間編碼可以充分利用發放率編碼無法表達的一些spike活動特性來編碼信息，比如：神經元spike的相對發放次序（rank order）、神經元首次spike的潛伏時間（First-Spike Latency，FSL）。從時間編碼的理論出發，Thorpe等［20］提出對神經元的相對發放次序進行編碼（rank order coding），因為被強烈激活的神經元會更早的發放。Thorpe等［21］運用該編碼實現了中央視覺區對于快速物體的識別。這類編碼不用提取神經元的精確發放時刻但又與時間相關，所以比發放率編碼高效，比潛伏編碼容易操作。神經元首次發放的潛伏（First-Spike Latency，FSL）被定義為神經元受到刺激的時刻和該刺激下神經元第一次發放時刻所經歷的時間。也可以指刺激開始時刻到刺激結束后神經元響應次數中達到首個peak所經歷的時間，這類時間編碼在聽覺、視覺、體感等感官系統中都能夠傳遞信息。Chase等［22］在研究聽覺系統時提出，神經元首次發放的潛伏信息是反應刺激與神經元響應之間互信息的一種可行機制。Storchi等［23］運用發放率編碼和潛伏編碼分別編碼了大鼠胡須受到不同方向偏斜時，三叉神經節和VPM丘腦核上的信號，發現潛伏編碼更加高效。由于發放率編碼需要記錄刺激后給定時間窗上的spike數量，而時間潛伏編碼只需記錄刺激后spike的首次發放時間，所以對于快速刺激而言，后者更加高效可靠。事實上時間編碼也有其局限性：①Wainrib等［24］在研究首次發放潛伏編碼時指出該編碼對內在神經元的振蕩太過敏感，這將對編碼的可靠性產生負面影響。②由于神經元本身無法精確的反應刺激的開始時間，所以研究者必須利用與神經活動相關的機制去判定刺激開始時間［23］。

大量的研究表明刺激引發的首次發放時間與總發放數之間是獨立的，這就意味著首次發放潛伏和發放率可以表示不同的刺激屬性［16］。具體而言，潛伏編碼能夠快速編碼刺激的內容，發放率編碼雖然不能快速編碼刺激的內容，但是能反應刺激的數量。另外，從信號采集的角度而言，一段時間內的spike數量比spike timing更容易記錄，所以發放率編碼也具有其優勢。Storchi等［23］在研究中比較了spike count code和spike latency code的性能，指出當所研究的神經元數量較少時，發放率編碼只能離散的反應刺激變化，而潛伏編碼可以線性的反應刺激變化，因而前者的解碼分辨率要低于后者。然而當所研究的神經元達到一定數量時，兩類編碼的性能就非常相似了，也就是說提高所研究神經元的數量可以提高spike count code的分辨率。

通過以上的分析可知，發放率編碼與時間編碼，各有各的優勢和不足。發放率編碼具有信號采集上的優越性以及能量有效性的優勢。而時間編碼中單個神經元的發放可以包含更多的信息；可以運用spike發放次序編碼（rank order code）、神經元首次spike的潛伏編碼（first-spike latency coding）來表達發放率編碼中無法表達的一些spike活動特性。在視覺、聽覺、體感皮層的研究中，基于spike發放次序和神經元首次spike潛伏的編碼可以更加有效可靠的編碼神經信號。而時間編碼的局限性在于該編碼對內在神經元的振蕩太過敏感從而影響其可靠性，以及神經元本身難以精確的反應刺激的開始時間。首次發放潛伏和發放率可以表示不同的刺激屬性，兩者雖在分辨率上有一定的差異，但是當所研究的神經元數量較大時，解碼性能就相似了。因此在感知覺系統中發放率編碼和時間編碼具有各自的適用范圍。

3 群編碼

大腦中的實際信息處理過程并不是通過對單個神經元進行編碼來實現的，而是通過對神經元集群進行編碼來實現的。神經系統中的這類編碼策略就是群編碼，這是一種運用許多神經元的聯合反應來表示刺激的方法。截止到目前為止大規模神經元集群的神經編碼理論還沒有一個能夠為大家所普遍接受的成熟理論。在群編碼理論上雖然有確定性的相位編碼理論和隨機相變理論，但在理論上都存在著各自的缺陷。例如確定性的相位編碼理論不考慮隨機噪聲對群編碼的影響，這將導致丟失很多有用的神經信息。因為根據隨機共振理論，一個非常弱的神經信號通過隨機共振能夠將其放大，使之成為感覺和感知的生理學基礎。另一個問題是無論是哪種相變理論都無法處理高維非線性耦合所帶來的巨大困難。盡管如此，在群編碼方面還是取得了不少進展［25－26］。

Georgopoulos等［27］在研究初級運動皮層時，訓練猴子針對目標光的方向做出相應的手臂移動。實驗過程中，他們發現單個神經元具有方向偏好性，也就是說當目標與神經元的偏好方向一致時，該神經元就會響應。在上述研究背景下，初級運動皮層總體神經元的合向量就可以指向實際的運動方向，因而從神經元總體的編碼結果中可以提取反映運動方向的有用信息。此外，皮層中神經元集群的同步振蕩可以作為群編碼中的信息單元進行分析，進而實現對腦皮層中各網絡的研究。對于同步振蕩現象的研究主要基于相位同步化的理論以及“綁定”理論。基于綁定理論可以研究不同腦區中的編碼是通過怎樣的機制進行相互關聯從而產生感知、決策、規劃以及行為的［28］。相位同步理論發展了動態神經元組合的設想，即神經元可能通過各組信號之間相位耦合關系來表達事件。相位同步也是被廣泛認可的支持綁定現象研究的重要機制［28］，因而研究同步振蕩所依賴的相位編碼豐富了群編碼的思想。

在同步神經元的網絡中，振蕩過程中發生最大振幅瞬間偏轉所對應的相位（振蕩相位）決定了神經元的興奮度，并且影響著網絡中單個神經元的發放情況［29－30］。因此，各皮層之間振蕩相位的耦合關系影響了在這些區域中動作電位的相對發放時刻。當兩個區域的振蕩相位相關時，那么這兩個區域之間的振蕩就呈現相位同步化。基于相位編碼的理論，可以分析腦皮層以及腦內各區域之間的同步情況［31］。

研究腦內神經網絡活動時相位編碼的不同表現形式包括兩個區域的spikes間的相關性，兩個區域的LFP間的相關性或者是一個區域上的spikes和相同區域或者不同區域上的LFP之間的相關性（稱為spike-field相關性）［32－34］。基于LFP的皮層間相位同步化編碼理論可以支持感知覺認知功能研究。在運動系統中，不僅在初級運動皮層上發現了beta振蕩，在運動前區［35－36］（premotor areas），頂區［37－38］（parietal areas），小腦［39］（cerebellum），丘腦底核［40］（subthalamic nucleus）和紋狀體上［39］（striatum）都存在beta振蕩，它們不僅是簡單的共存同步，而且是在beta頻段上存在腦區間的同步化［41］。Brovelli等［42］記錄了猴子在執行視覺辨別任務（visual discrimination task）時腦皮層的信號，發現了初級軀體感覺皮層，初級運動皮層和次級頂葉皮層之間存在beta帶LFP相同步。spikes-LFP相關性的相位同步化編碼理論支持了各類實驗的研究。Jutras等［43］在研究獼猴執行圖片識別任務時發現，圖片刺激呈現后，海馬內的gamma頻段spikes-LFP的相關性增強，從而體現了記憶性能。研究結果包括：同步化對于spike依賴于時間的可塑性具有促進作用；高發放率細胞的spikes會集中在gamma頻段中較窄的相位范圍內（導致高Spikes-LFP相關性），但是低發放率細胞的spikes會集中在theta頻段中較寬的相位范圍內（導致低Spikes-LFP相關性）。Vinck等［44］在研究spikes-LFP相位鎖定的基礎上提出了相位移動的概念。具體而言，他們記錄了猴子在受到不同方向的光柵刺激時，視皮層V1區上的spike與LFP信號，其中示例神經元會在偏好方向的刺激下有強烈發放。他們發現當神經元被強烈激活時，神經元在LFP的gamma周期中會在更早的相位處發放，而隨著神經元的發放率下降，spike在LFP的gamma周期中的發放位置也在向后移動。當LFP gamma－帶功率較弱或者spike只是松弛的鎖定于LFP的gamma頻段時，gamma－相位移動會更加強烈。

識別腦皮層的同步化網絡對于人類感知系統的研究具有重要意義。在研究帕金森氏癥方面，同步振蕩理論起到了顯著效果，研究表明患有帕金森氏病的患者在丘腦底核（STN）和蒼白球（GPi）兩區域內存在11～30 Hz的同步振蕩［45－47］。病人攝入多巴胺藥物后，丘腦底核和蒼白球兩區域內神經元活動會在低頻段減少而在高頻段增多，進而同步振蕩在高頻段出現（最高到達70 Hz），由于高頻段活動具有抑制帕金森病的效果，所以患者病情有所改善［48］。Hipp等［49］通過一系列針對人類的視聽實驗來研究感知與皮層活動之間的關系。實驗中受試者（24人）受到相同的視聽刺激（兩個長條靠近，當發出咔噠聲時兩者重合，接著兩者分開；實驗持續1.52 s，重合時刻記為0 s），但會得到兩類截然相反的感知結果——“彈回”感知（52.2%），感覺到兩個長條在咔噠聲后相互彈回；“穿過”感知（47.8%），感覺到兩個長條擦身而過。研究內容主要分為三個層面，首先分析刺激過程中局部皮層響應的變化，接著是不同感知結果對應的皮層同步振蕩的變化，最后是聽覺與視覺的交叉模式偏好與同步振蕩之間的關系以及對感知所造成的影響。對上述三個層次分別進行闡述，首先刺激輸入對局部皮層在特定頻段上的活動產生影響，在大多數視皮層中，刺激誘發神經元在gamma頻段活動的增加，而在theta，alpha，和beta頻段上的神經元活動都減少。除了在視皮層中的響應，還發現在與額葉眼區（FEF）一致的雙邊額葉區，神經元在alpha頻段的活動也有所增加。接著，他們用一種新的排列統計分析方法［50］來識別同步化皮層區的網絡，確定了視聽刺激所引起的皮層間的相關性，從而得到了與之相關的beta－同步化網絡和gamma－同步化網絡。當額葉（frontal）、頂葉（parietal）和紋外區（extrastriate areas）之間的大尺度beta帶同步化加強時，受試者更可能感知到彈回的感官刺激。在中央（central）和顳區（temporal）組成的大腦左半球的網絡中，“彈回”感知比“穿過”感知有更加顯著增強的gamma帶相關性。最后，網絡中gamma頻段的同步化加強能夠反應受試者對于視聽交叉模式偏好的差異。因而，各皮層區域間同步化可以用廣泛但是高度結構化的網絡來表示，并且它與感官信息有緊密聯系。越來越多的研究結果表明，各皮層區域間同步化在不同認知功能中起到重要作用，包括選擇性注意，交叉模式整合，決策，感覺運動整合和工作記憶。研究表明在工作記憶的信息維持期，額葉區域（frontal area）和頂葉區域（parietal area）之間的同步化會在gamma頻段和beta頻段內增強［51－52］。Tallon Baudry等［53］記錄了兩名癲癇患者在執行延遲匹配樣本任務（delayed-matching-to-sample task）時的顱內腦電圖數據，發現受試者在視覺刺激回憶期間，紋外視覺區（extrastriate visual areas）內存在持續的beta頻段相位同步化。另外，Axmacher等［54］通過記錄分析癲癇患者的EEG數據來研究視覺工作記憶（visual workingmemory），發現隨著記憶負荷的增加，顳下皮層（IT cortex）和前海馬旁回（Anterior Parahippocampal Gyrus，APHG）之間的相位同步化會加強。在更高的工作記憶負荷下，梭狀回面孔區（fusiform face area）和內側顳葉（medial temporal lobe）之間的beta相位同步化會增加。他們還記錄了健康受試者的FMRI數據，運用相位建模方法（phase-modeling approach）來分析相位耦合方向，最終得到前海馬旁回（Anterior Parahippocampal Gyrus，APHG）和顳下葉（Inferior Temporal，IT）在gamma頻段的方向性（APHG到IT）耦合會隨著記憶負荷的增加而加強。對于記憶功能的研究，并不局限于同一個頻率上各皮層間的同步振蕩。還有大量的研究者運用交叉頻率相位－振幅耦合（cross-frequency phase-amplitude coupling）和交叉頻率相位－相位耦合（cross-frequency phase-phase coupling）這兩類相同步化機制來研究記憶功能。其中，Mormann等［55］通過記錄癲癇病人執行識別連續單詞記憶任務（continuousword recognition memory task）時雙側后頂葉和枕葉上的信號，分析得到gamma頻段的大幅度振蕩處與theta頻段振蕩的負峰處有相位鎖定關系，即存在thetagamma交叉頻率的相位振幅耦合。另外，Sauseng等［56］研究視覺短時記憶容量時，指出theta-gamma交叉頻率相位耦合結果與實驗所給的記憶負荷有關，進而可以反映受試者的短期記憶容量。

可見，相位編碼基于形式多樣的相同步形式，能夠較好的反應受到刺激時各皮層之間的聯合響應，從而對視覺、聽覺、記憶等系統的功能性研究提供支持。

除了實驗研究之外，對于相位編碼的理論研究也有很大進展。Sun［57］通過時間延遲來分析兩類耦合離散時間網絡之間的內在同步化和外在同步化。Lu等［58］在運用HR神經元模型的基礎上，加入噪聲與神經元耦合因素，驗證了耦合噪聲神經元網絡的同步發放，這為進一步得到相位同步化的模型打下基礎。Shen等［59］建立了一個簡單的整合與發放的脈沖神經元模型，配合STDP學習型神經網絡，模擬了大鼠海馬中位置細胞關于θ相位的神經編碼，數值模擬結果與實驗對照具有很高的準確率。最近Wang等［60－61］利用隨機相位動力學的方法，構造了幾類神經網絡模型。依據文獻［57－58］所建立的模型，在網絡的拓撲結構發生變化的情況下，對具有多個神經元集群所構成的網絡在自發運動和刺激作用下的相同步運動和神經編碼的演化過程進行了計算機數值模擬。研究結果表明，①證明了神經科學實驗中所揭示的腦內稀疏編碼的存在性；②證明了神經系統內耦合系數的大小對于神經信息的處理至關重要以及神經信息傳導在串聯和并聯兩種耦合方式下所具有的完全不同的信息處理能力。③在外刺激作用下神經元集群內的神經元數目越大，刺激的結果對其他神經元集群的相同步運動和神經編碼演化的影響也越大；④證明了神經生物學實驗結果，神經元集群之間耦合關系的減小預示著神經網絡中側抑制功能的增強，這種增強等效于降低神經元的興奮性閾值，從而使這一區域和神經元集群在相同的刺激下有較強的反應；⑤刺激作用下會有更多的神經元興奮，因而有更多的神經元參與了神經編碼和相同步運動。從而理論上再一次證明了神經交流和神經可塑性是可以互相支持的。這些研究成果還表明，當不同腦區通過相位同步化交流，會引發這些區域的突觸可塑性；同時還表明當兩個區域的突觸連接加強，更容易引發相位的同步化運動從而促進腦區神經元之間的交流。相位編碼作為群編碼中應用比較廣泛的編碼，已經得到了實驗與理論的支持，能夠較好的研究皮層間大規模的網絡編碼，但是在一定程度上忽略了單個神經元中所包含的一些信息量。

通過以上的分析可知，群編碼的最主要特征是不同頻率的同步運動及其識別；對于較為復雜的感知覺認知編碼需要得到“綁定”理論假設的支持。如果在感知任務的分析中出現各皮層在特定頻率上出現的功能性神經元網絡，并且這些網絡中的同步化運動會影響知覺認知任務的形成和性能時，就需要我們探索和把握不同頻率同步運動的功能相關性問題［62］。這些不同網絡的同步化強度預示振蕩神經元網絡中的這種同步可以調節特定頻率、各區域皮層網絡中的神經元交流。并且可以通過相關性分析，把一個復雜的知覺任務“綁定”起來。目前對于單個皮層區中神經元總體活動的研究已有所進展，但是要描述整個大腦中大尺度神經元的相互作用仍然非常困難。

4 能量編碼

綜上所述，無論是單個神經元編碼還是集群編碼都有其局限性，所以實驗神經科學亟需一種能夠在各種層次上用來描述知覺編碼，認知編碼和行為編碼的有效理論。大腦的神經活動和腦的運籌方式服從于能量的最小化原則和信號傳輸效率的最大化原則［64］。也就是說閾上刺激和閾下刺激情況下神經系統的活動遵循能量的最小化，體現了神經系統工作的經濟性。而在神經網絡中信號的傳輸效率遵循能量利用率的最大化，體現了神經系統工作的高效率。此外，Tayabe等［65］首次通過一個物理實驗，證明了信息可以轉化為能量。在實驗室中他們讓一個納米小球沿電場制造的“階梯”向上爬動，爬動所需的能量由該粒子在任何給定時間朝哪個方向運動這一信息轉化而來，該小球能爬階梯完全由“自己的位置”這一信息所決定，研究人員無需施加任何外力（比如注入新能量等），這意味著科學家首次在實驗室實現了信息到能量的轉化，也就是說信息可以由能量來表達。這一科學思想為神經能量編碼提供了理論依據。基于大腦的運籌方式以及信息可轉化為能量的科學思想，Wang等［66－70］提出了能量編碼的猜想，試圖用能量來表達知覺認知過程中神經編碼的基本規律，闡明大腦皮層神經活動時能量演化的神經動力學機制。fMRI中對于BOLD數據振幅鮮有研究是因為受試者的表現與數據振幅之間的關系會隨著對任務的熟悉程度而改變。比如：對于一個復雜的認知任務而言，最初好的表現與高幅信號相對應，但隨著受試者對該任務越來越熟悉，好的表現不再產生高幅信號。也就是說，雖然是相同的任務，但是熟悉的任務就會消耗更少的能量去完成。所以說能量編碼雖然是標量，但是基于大腦運籌方式所遵循的上述原則，依舊可以反應腦活動的基本規律［71］。

在神經能量的研究中，Wang等［66－67］給出了閾下刺激和閾上刺激兩種不同情況下通過神經能量的計算得到神經元的動作電位和對應的能量變化。一個最重要的發現是神經元并不是完全消耗能量的，它是先吸收能量，然后再消耗能量。這個重要發現修正了神經元只消耗能量的傳統觀點，并能夠解釋為什么當腦內神經元被激活的時候，腦血流量大幅增加時而耗氧量卻只有很少的增加這一直到現在還很難解釋清楚的神經生理學現象。

Wang等［72］在上述研究的基礎上又討論了以下問題：多種耦合條件下單個神經元活動時膜電位的能量函數；神經元集群活動的總能量函數；神經元集群所構成的網絡在各類刺激條件下所形成的能量流；由能量流隨時間變化而導致的能量編碼。通過這些研究可以發現能量方法在研究神經編碼以及相關的神經活動所顯示的優點包括以下五個方面：①網絡基礎上依賴于時間的神經能量編碼的主要特點是神經元膜電位與神經能量具有唯一的對應關系，也就是說神經信息編碼是可以用神經能量編碼來表達的。②神經網絡中的自組織效應，會自發地將刺激響應按照同步運動過程中能量成本的分配比例分成若干個神經元集團，每個神經元集團內的能量分布與該神經元集團內的同步振蕩一一對應。也就是說，神經能量編碼可以自動地把網絡中各同步振蕩頻率所對應的神經能量按照網絡總能量中能量成本的分配比例把各個神經元集團從網絡中分離出來。這個優點無論對于結構性神經網絡還是功能性神經網絡模型的分析，特別是對于知覺認知以及高級認知功能的研究是十分重要的。③神經能量具有可疊加的性質。這對于由大規模神經元組成的高維非線性復雜神經網絡建模與計算分析帶來了極大的方便。更重要的是疊加后神經網絡的總能量在某一時刻的狀態可以反映整個網絡在該時刻同步振蕩的狀態。④神經能量可以是神經信息處理與腦血流變化之間關系的一個載體。通過網絡中正負能量的周期性交替變化能夠反映腦血流中的供能和神經元集群對能量的消耗這一現象，可以證明神經信息處理與血流變化之間確實存在一定的耦合關系。這可以為今后的神經建模提供理論依據。⑤神經能量編碼有可能大大降低分析研究的成本。他們探討為什么神經能量是大腦活動全局行為的有效工具，并認為帶有信息的神經編碼是與能量利用率聯系在一起的。正如神經系統的可塑性有潛力引導大腦的稀缺資源通向它們最有價值的地方一樣，神經能量將能夠引導能量消耗用于神經信息處理最需要的地方［71］。這個觀點可以很好地解釋為什么神經能量是探討大腦活動全局行為的有效工具。在最近的研究中，Wang等［73］從能量角度對同步振蕩的認知神經動力學機制進行基礎性的初步探討。大腦的認知與意識活動實際上是通過結構網絡與認知網絡的轉換來控制大腦的運作，因而需要探索一種系統的方法來研究局部網絡的神經計算是如何與整體的神經活動模式相聯系的。不同區域之間網絡的動態平衡和功能性組合所引起的同步振蕩來源于腦區中具有不同頻率的神經元群的節律運動，基于神經能量編碼能夠模擬這類神經元運動，從而以能量角度研究神經系統中局部網絡與整體神經元活動之間的關系。

同時，Wang等［74］也研究了數值計算中神經元能量消耗減少及負能量現象產生的生理學機制，指出主要是由于神經活動引起的局部充血導致這類現象的發生。這是因為基于星形膠質細胞的解剖結構，這類細胞非常適合根據區域中神經元的活躍程度來調節血流量［75］。根據這個理論，星形膠質細胞鈣離子水平的升高，能夠擴張微動脈從而增加區域的血流量，導致動脈流入量增加，使得流入組織中的氧合血紅蛋白增加，其中神經元通過氧合血紅蛋白來攝取氧［76］。但此時，氧的消耗量并不隨血流和氧的增加而成比例的增加［77］。Fox等通過PET觀察到，事件誘發時氧攝取系數（OEF）從靜息時的40%減少到20%，也就是說，事件發生期間80%輸送的氧并不是被生理代謝掉。這說明與神經激活相關的能量需求（與靜息態所需相比）是很小的，且腦血流的充血反應受非氧化代謝的產物（如乳酸）的影響。而當動作電位在傳導過程中，需要消耗大量生物能量中的氧，因此氧合的血紅蛋白在這一階段變成了脫氧的血紅蛋白。可見，Wang所給出的能量編碼模型能夠反映神經活動的生理學機制，進而很好的表達知覺認知過程中腦活動的基本規律。

由于大腦需要大量的能量來維持運作，而腦內的能量來源于血液中的氧和葡萄糖，所以大腦的信息處理能力受限于可支配能量的多少。近一個世紀以來的觀點普遍認為，當某一區域的神經元處于興奮的時候，該區域的血流量是增加的。血量的增加是核磁共振反映腦活躍強度的理論基礎［78］。由于血液流量的調節與功能刺激之間的關系還不十分清楚，因此與血液流量相比，局部能量代謝應該與局部功能刺激的關系更加緊密［77］，因為兩個過程都定位于同一細胞。神經能量的計算能夠為這一未知問題的理解給出合理的解釋，同時為今后研究神經發放與血流之間耦合模型的建立奠定牢固的基礎。

5 結 論

感知覺神經編碼模式的研究對于了解大腦的內部工作機制和人工智能的研究具有重要意義。由于不同的神經編碼的模式所揭示的神經活動以及適用范圍都是有限的，所以本文我們從感受器中的編碼、發放率編碼與時間編碼、群編碼、能量編碼這四個方面入手探索不同層次上的編碼特性，并通過性能比較對不同層次以及多層次結合上的有效的神經編碼模式進行評估。感受器編碼是用來研究形成視覺、聽覺、嗅覺等感知覺時，在感受器上進行的初級編碼。發放率編碼可用以研究軀體感覺系統及運動系統的部分特性，時間編碼可用以研究聽覺、視覺、體感等感官系統。群編碼可用于研究與認知與記憶相關的牽涉到多個皮層的集群神經元活動。能量編碼作為一種新穎的編碼方法，理論上可以表達知覺認知過程中神經編碼的基本規律，闡明大腦皮層神經活動時能量演化的神經動力學機制。

文中首先介紹了感知信息處理過程中的感受器編碼，比較了光感受器、嗅覺感受器和聽覺感受器上的編碼特性，發現感受器中的編碼形式與刺激特性是密切相關的，這將有助于我們進一步研究感受器處理刺激信息時所依賴的生理學機制。為了進一步探究在相關感知皮層上的編碼特性，比較了在研究大多數感知神經系統中被普遍應用的兩類編碼：發放率編碼與時間編碼。這兩類編碼在信號采集方式、信息單元選取、編碼的分辨率等方面具有各自的優勢與不足，從而具有各自的適用范圍。實驗研究表明，感知覺認知功能的神經編碼與皮層中神經元集群的發放有關，因此該綜述報告中從實驗和理論兩個方面介紹了群編碼的編碼模式、適用范圍和生理學功能。群編碼的主要功能就在于識別感知任務分析中出現在不同區域的在特定頻率上的功能性神經網絡。目前對于單個尺度中神經元總體活動的研究已有所進展，但是要描述整個大腦中大尺度神經元的相互作用仍然非常困難。為了解決群編碼中相位編碼在高維非線性耦合過程中無法克服的困難，最后介紹了由Wang提出的能量編碼的猜想，這個猜想有可能在大尺度神經科學上對于知覺、認知和行為的研究提供多視角的理解和多方位的理論與方法支持。因此能量編碼可以與其他現有的神經編碼理論相得益彰，從而形成一套適用范圍廣泛而有效的神經編碼和解碼的理論和方法。

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State of art of neural information coding and its advances

ZHU Ya-ting，WANG Ru-bin，NILi，WANG Zi-yin
（Institute for Cognitive Neurodynamics East China University of Science and Technology，Shanghai200237，China）

The study on neural information coding helps to understand workingmechanisms of nervous systems.The comprehensive development of experiments and theories enlarges the types of coding modes，therefore it is important to clarity the state of art of neural coding.Here，receptor coding，rate and temporal coding，population coding，and neural energy coding were presented emphatically.The dynamic properties，advantages，and disadvantages of codings with different levels were compared in order to evaluate systems for which these codingswere applicable，respectively and find effectivemethodswith more widely applicable ranges for coding and decoding.The adrances in neural information coding were also studied.The study results had enormous effects on understanding working mechanisms ofmankind brain and application prospects of artificial intelligence.

receptor coding；rate coding；temporal coding；population coding；neural energy coding

Q189

A

10.13465／j.cnki.jvs.2015.21.001

國家自然科學基金重點項目（11232005）；國家自然科學基金（11472104）

2014－06－04 修改稿收到日期：2014－10－04

朱雅婷女，博士生，1989年11月生

王如彬男，教授，博士生導師，1951年2月生