果實內糖的積累與糖代謝相關酶

李金龍

(黑龍江省農業科學院園藝分院，哈爾濱150069)

果實內糖的積累與糖代謝相關酶

李金龍

(黑龍江省農業科學院園藝分院，哈爾濱150069)

糖是果實中重要的組成成份，其含量影響果實風味。研究糖代謝酶與糖之間的關系，有助于掌握糖代謝機理，為以后應用分子育種手段，改善果實品質提供理論依據。

果實；糖；糖代謝相關酶

果實品質的形成，是由糖、酸、芳香物質及各類維生素等共同構成的，其中糖的組成成份及其含量是決定果實風味的關鍵。糖在葉片中合成，最后以單糖、雙糖或者多糖的形式貯存在果實中。糖不僅為細胞發育提供所需的能量，還是構成細胞骨架和各種細胞器所必須的原料。因此果實不同時期內糖含量存在差異，研究糖在果實形成過程中的變化，有助于了解果實品質的形成，為以后提升果實品質，提供理論依據。

1 果實內糖積累的形式

通過碳循環，植物體葉片將空氣中的CO2固定，在各種酶的作用下，把葉片內活躍的化學能轉變成穩定的化學能，最終以糖的形式貯藏在果實內。果實內主要的糖，以蔗糖、淀粉、葡萄糖和果糖為主。因此，按照果實內糖積累類型可分：蔗糖積累型、淀粉積累型和己糖積累型。蔗糖積累型，葉片光合作用形成的糖，是以蔗糖的形式通過篩管運輸到果實中[1]，果實細胞的液泡膜上，含有運輸蔗糖的糖蛋白，可將細胞質中的蔗糖直接運輸到液泡內貯存，如柑橘[2]。淀粉積累型，葉片合成的蔗糖運輸到果實內參加物質代謝，隨著果實發育成熟，糖分繼續增加，此時果實內將過多的蔗糖以淀粉的形式，貯存在果實內，如：香蕉[3]、芒果[4]。己糖積累型，蔗糖在運輸到果實內被分解為己糖，為細胞內的物質代謝提供能量，最終以己糖形式貯存在果實內，如：甜瓜[5]、葡萄[6]。

2 糖代謝相關酶

2.1 蔗糖合成酶

蔗糖合成酶是植物體內同時參與蔗糖合成與分解的主要酶類，大部分溶于細胞質中，也有少量不溶性酶，依附在細胞膜上，催化反應為：Frutose+UDPG←→Sucrose+UDP，當pH值在8.5±0.5時，蔗糖合成酶主要起合成蔗糖作用；當pH值在6.0±0.5時，蔗糖合成酶主要起分解蔗糖作用。對馬鈴薯和甘蔗的研究中發現，蔗糖合成酶DNA片段約為5.9kb，表達的蛋白質，在空間結構上存在差異，這種差異使得植物體內含有多種與蔗糖合成酶相類似的同工酶[7]。蔗糖合成酶的活性決定果實庫強，是蔗糖合成過程中的關鍵酶。在對柑橘的研究中發現，柑橘果汁囊發育初期基本不存在蔗糖轉化酶，韌皮部內維管束中的蔗糖合成酶活性高出汁胞庫內許多倍，蔗糖合成酶雙向調劑，使細胞間出現蔗糖濃度梯度，加快了蔗糖運輸速度，提高了果實內蔗糖貯存能力[4]。在對枸杞研究發現，蔗糖含量隨著蔗糖合成酶的活性變化，二者呈現正相關性[8]，相關系數為0.507，這一規律與蘋果的相一致[9]。

2.2 蔗糖磷酸合成酶

蔗糖磷酸合成酶參與植物體內蔗糖合成，該反應具有不可逆的特性，反應過程：UDPG+6-磷酸果糖→6-磷酸蔗糖+UDP。蔗糖磷酸合成酶可溶，且中性環境下酶活性最大，分布在細胞質中。光照可以提高蔗糖磷酸合成酶活性[10]，加快蔗糖的合成，提高蔗糖在植物體內“源”“庫”之間的傳遞效率。魏慶華等對烤煙葉片的蔗糖含量的研究中發現，蔗糖磷酸合成酶活性變化曲線與蔗糖含量的變化幾乎一致，蔗糖磷酸合成酶是決定烤煙葉片中蔗糖含量的重要酶[11]。在對杏果實的研究中，蔗糖磷酸合成酶活性的提高對杏果實內蔗糖含量的增加也起到一定作用，相關性分析發現，二者表現為顯著相關[12]，該表現與菠蘿中的變化相同[13]。齊紅巖等發現番茄不同部位的蔗糖磷酸合成酶活性存在差異，蔗糖磷酸合成酶活性在運轉組織中低，而在葉肉中較高；果柄和果實內維管束中的酶活性要高于果肉、胎座和心室中[14]，蔗糖磷酸合成酶活性降低，蔗糖含量的減少，有助于蔗糖由高濃度部位向低濃度處的轉移，這種分配方式，起到調劑蔗糖含量的作用。也有專家發現，蔗糖磷酸合成酶對纖維素和淀粉的合成，以及細胞的分化也存在一定影響[15]。

2.3 蔗糖轉化酶

蔗糖轉化酶是植物體內一類能將蔗糖水解成葡萄糖和果糖的酶，是植物體內糖代謝的重要酶之一，反應過程不可逆轉，如下：Sucrose+H2O→Glucose+Frutose。研究發現，轉化酶的理化性質很復雜，在不同pH值下，都具有轉化蔗糖的能力，因此，根據酸堿性將轉化酶可分為兩種：一種在pH值為7.0條件下，活性最強的轉化酶，稱為中性轉化酶，該酶多分布在細胞質中；另一種在pH值為4.0±1.0偏酸性條件下活性最大，稱為酸性轉化酶，而酸性轉化酶又根據其溶解度不同，分為可溶性的和不溶性的，分別存在于植物細胞的液泡中和細胞壁上。蔗糖轉化酶在分解蔗糖的過程中，中性轉化酶要比酸性轉化酶活性強。在對南果梨的研究中發現，花后20d轉化酶活性遠遠高于其它糖代謝酶，其中中性轉化酶活性高于酸性轉化酶活性。在對菠蘿的研究中，同樣發現在果實發育前期，蔗糖含量較低，中性轉化酶對果實內含量遠高于酸性轉化酶，因此在果實發育前期，中性轉化酶活性起著蔗糖分解的決定作用[16-17]。蔗糖含量與轉化酶活性呈現負相關性，在對杏的研究中，蔗糖含量隨著轉化酶活性的降低，而逐漸升高，酸性轉化酶和中性轉化酶相關系數分別為：-0.69和-0.84[12]。轉化酶的活性增高，可以為果實初期發育提供能量，同時蔗糖含量的減少，增加了果實細胞之間蔗糖濃度梯度，有利于蔗糖擴散，提高蔗糖在韌皮部中的運輸，增加了果實“庫”的貯藏能力，這在李[18]和番茄[14]中均得到了論證。

3 總結

果實內糖積累是一個復雜的過程，是由多種酶共同參與的結果，蔗糖轉化酶的分解作用，蔗糖磷酸合成酶的合成作用，以及蔗糖合成酶的相互調節，使得果實中糖的組成和含量各不相同，產生了不同積累型的果實[19]。基因是影響果實內糖積累的根本原因[20]，國外已經從大豆[21]、馬鈴薯[22]、玉米[23]中克隆出糖代謝酶的基因，并在生產中取得了顯著的成效。因此了解糖與糖代謝酶之間作用，運用分子育種技術，從基因表達對糖積累的調控方式，探求糖積累機理將是我們今后的研究方向。

[1]郭艷利,楊肖芳.蔗糖代謝相關酶與果實糖代謝[J].現代園藝,2012(9):10-11.

[2]龔榮高,張光倫.柑橘果實糖代謝的研究進展[J].四川農業大學學報,2003,21(4):343-345.

[3]Hubbard N L,Pharr D M,Huber S C.Role of sucrose pHospHate synthase in sucrose biosynthesis in ripeningg bananas and its relationship to the respiratory climacteric[J].Plant PHysiol,1990,94:201-208.

[4]張中霞.河套蜜瓜果實品質構成與糖積累調控機制研究[D]. 呼和浩特市：內蒙古大學，2011.

[5]許傳強,李天來，齊紅巖，等.嫁接對網紋甜瓜果實發育、糖含量及蔗糖代謝相關酶活性的影響[J].園藝學報,2006,33(4):773-778.

[6]鄭強卿,郁松林，孟鳳，等.6-BA對葡萄果實發育過程中糖積累及轉化酶活性的影響[J].新疆農業科學,2009,46(4):793-799.

[7]Brandon R,Hockema,Etxeberria E D.Metabolic contributors to drought-enhanced ccumulation of sugars and acids in oranges[J].J.Mer.Soc.Hort.Sci.,2001,126(5):599-605.

[8]鄭國琦,羅霄,鄭紫燕,等.寧夏枸杞果實糖積累和蔗糖代謝相關酶活性的關系[J].西北植物學報,2008,28(6):1172-1178.

[9]王永章,張大鵬.‘紅富士’蘋果果實蔗糖代謝與酸性轉化酶和蔗糖合酶關系的研究[J]. 園藝學報,2001(03) :75-77.

[10]李合生.現代植物生理學[M].北京：高等教育出版社，2002.

[11]魏慶華,杜錚.河南不同地區考研蔗糖含量及其代謝關鍵酶之間的關系[J].江西農業學報,2011,23(1):6-8.

[12]陳美霞,趙從凱,陳學森,等.杏果實發育過程中糖積累與蔗糖代謝相關酶的關系[J].果樹學報,2009,26(3):320-324.

[13]張秀梅,杜麗清,孫光明，等.菠蘿果實發育過程中糖積累與其代謝酶的關系[J].熱帶作物學報，2008,29(1):10-11.

[14]齊紅巖,李天來.番茄不同部位中糖含量和縣關酶活性的研究[J].園藝學報, 2005,32(02): 239-243.

[15]蘇艷,原牡丹.蔗糖代謝相關酶在果實中的應用[J].北方園藝,2008(9):50-54.

[16]Klann E,Yelle S,Bennett A B.Tomato fruit acid invertase comple-mentary DNA nucleotide and deduced amino acid sequences[J].PlantPHysiol,1992,99:351-353.

[17]張秀梅,杜麗清,孫光明，等.菠蘿果實發育過程中糖積累與其代謝酶的關系[J]. 熱帶作物學報，2008,29(1):10-11.

[18]李金龍，馬光恕.李果實發育過程中糖含量變化與糖代謝相關酶的關系[J].中國林副特產,2014(3):21-23.

[19]羅霄,鄭國琪.果實糖代謝及其影響因素的研究進展[J].農業科學研究,2008,29(2):69-77.

[20]Brandon R,Hockema.Etxeberria E D.Metabolic contributors to drought-enhanced ccumulation of sugars and acids in oranges[J].J.Mer.Soc.Hort.Sci,2001,126(5):599-605.

[21]Doehlert D C,Huber S C.Regulation of spinach leaf sucrose phosphate synthase by glucose-6-phosphate,inorganic phosphate,and pH[J].Plant Physiol,1983,73(4):989-994.

[22]Hedley P E,Machray G C,DaviesH V,et al. cDNA cloning and expression of apotato invertase[J].Plant Mol-Biol,1993,22:917-922.

[23]Worrell A C,Bruneau J M,Summerfelt K.Expression of a mai-zesucrose phosphate synthase in tomaton leaf carbohydrate partitioning[J].Plant Cell,1991(3):1121-1130.

2014-12-04

李金龍(1986-)，男，在職研究生，研究實習員，現主要從事寒地果樹李新品種選育和豐產栽培技術等研究工作，E-mail：lijinlong537@126.com。

Q493.4

A

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2015.03.041