蜜蜂定向機制的研究進展

劉喜生 李春雁 姜玉鎖

（山西農業大學動科院，030801）

蜜蜂定向機制的研究進展

劉喜生 李春雁 姜玉鎖

（山西農業大學動科院，030801）

蜜蜂是高度社會化昆蟲，其行為非常復雜，而其在飛行、覓食、遷飛等過程中對位置的確定，更是一種極為復雜的行為方式。其定向定位機制包括有太陽羅盤定向、磁場定向、地面標志物定向、偏振光定向等。本文對蜜蜂定向機制研究進展進行綜述。

昆蟲的定向是指昆蟲借助內部和外部信號主動調整姿態及其空間位置的能力和行為[1]。視覺、氣味、聲音、信息素等昆蟲自身因素可以控制短距離的定向行為有重要幫助。但對大多數社會性昆蟲而言，能在大范圍內完成定向，準確的尋找食物，返回巢穴[1,2]，其定位能力引起科學界的廣泛關注。目前對昆蟲定向機制研究較多的主要集中蜜蜂、螞蟻等社會性昆蟲和遷飛類昆蟲[1]。蜜蜂是社會性昆蟲，其社會行為非常復雜。幫助蜜蜂完成這些復雜行為的原因主要表現在蜜蜂能利用嗅覺、觸覺、聽覺、視覺、信息素等在同類之間完成信息交流[3]。而蜜蜂在進行信息交流的過程中所表現出來的行為，在社會性昆蟲中是獨一無二的，最典型的就是蜜蜂能用舞蹈的形式表達蜜源方向及具體位置[4,5]。

明確蜜蜂在覓食、飛行、返巢、遷飛等行為中的定向機制，對完善蜜蜂生物學，促進現代養蜂技術的發展以及更好的控制蜜蜂為人類服務意義重大。

1 蜜蜂的定向行為

最先進行蜜蜂定向研究的是Karl von Frisch，由于他研究蜜蜂的舞蹈語言，于1973年獲得諾貝爾獎。其主要研究成果是：蜜蜂的舞蹈動作包含了大量的信息，主要有蜜源地的距離和方位[3]。蜜蜂的“8”字舞是指示蜜蜂位置和方向的主要方式,當偵查蜂歸巢后，首先爬行一個半圓，然后進行直線運動，直線與重力線的夾角就代表了蜜源與太陽的夾角，爬行的速度則代表了蜜源的遠近[6,7]。據報道，蜜蜂還有一種用于特殊情況下近距離定向的氣味物質，這種物質具有吸引同巢工蜂的作用[3]。Riley[8]等研究發現，蜜蜂在沒有任何地面標志物的情況下，可以準確定向并克服風的漂移，從而準確無誤的返回巢穴。在蜜源稀少或者枯竭的情況下，蜜蜂飛行的距離離巢穴可達十幾公里，而他們也可以順利返回巢穴，說明蜜蜂具有定向的能力。一些大型昆蟲具有共同定向的能力[9]，蜜蜂是否也有這種共同定向能力呢？從蜜蜂的遷飛我們不難發現，蜜蜂的這種共同定向能力是存在的，而這種共同定向能力有著特殊的意義，可以使蜂群在遷飛到新巢穴的過程中不至于飛散，并盡快到達新居。

2 蜜蜂的定向機制

蜜蜂的定向定位是由太陽的偏振光、地球磁場、景物標志、氣味等多種因素共同確定的[10]。雖然對蜜蜂返巢導航能力的研究已經很深入[4,11～14]，對蜜蜂的實際導航機理及運動軌跡還不確定[8]。但其他昆蟲存在的航位推測及路徑軌跡整合可以很好解釋蜜蜂遠距離的歸巢能力[15～17]。

2.1 太陽羅盤定位

在其他昆蟲遷飛或者覓食的過程中，其頭部總是與太陽的方位保持恒定的夾角。遠距離遷飛時，太陽羅盤無論是直接定向還是導航，昆蟲必須對每一天中不同太陽的方位做出相應的補償[2]。蜜蜂利用太陽方位定位也具有時間補償性，太陽方位具有明顯的日變化，蜜蜂可根據太陽方位的變化來調整舞蹈方向達到準確表達蜜源方向的目的[1]。蜜蜂可以利用太陽羅盤來測定和基準方向相關的角度，并調整自己的運動軌跡，而屬于蜜蜂的這種太陽羅盤就是利用子午線[14,18]。

2.2 偏振光定位

在太陽不可見的陰天，或者下雨天，蜜蜂仍然可以借助舞蹈來指示蜜源的方向，在這一過程中，蜜蜂利用透過云層的偏振光來感知和確定太陽方向[1]。透過云層的偏振光是隨著太陽位置的變化而變化，這種變化是有規律的，所以蜜蜂可以利用偏振光來確定太陽的位置[10]，從而完成定向飛行。蜜蜂能感受到偏振光，最主要的是借助復眼背側的特化小區來完成的，這些特化小區是蜜蜂感受偏振光的關鍵區域。Kalmus和Lindaner所做的實驗表明：蜜蜂對太陽位置的測定是本能的，但對太陽軌跡的測定是后天訓練而成的，蜜蜂的認巢活動就是對偏振光的感受訓練[10]。

2.3 地磁定位

據報道，蜜蜂體內存在超微磁性顆粒，因而能在地磁場導航下辨別方向，具有回歸的本領。臺灣國立清華大學生命科學研究所教授李家維等首次在蜜蜂腹部發現“超順磁鐵”的研究曾引起生命科學界的關注。Gould發現蜜蜂的腹前部有對磁敏感物質，而且有規則的排列，它能感知、分析磁力、磁角，并能感知強度變化。Gould和Wajnberg研究發現：蜜蜂利用直線運動方向和重力線之間的夾角來指示蜜源方向是有明顯誤差的，當地磁消失后，這種表達上的誤差也會消失；如果將巢脾水平放置，讓重力消失，部分蜜蜂會停止舞蹈，此時其他舞蹈蜜蜂舞蹈所指示的方向信息是混亂的，過一段時間后，蜜蜂可以按照磁場方向舞蹈來正確指示方向，然而，當取消磁場后，這種定向行為又會消失；當蜂群被放置在空的、沒有其他信號的圓柱形空間內時，蜜蜂會造一個與原蜂巢磁場方向一致的巢脾；在沒有其他外部信號的條件下，蜜蜂可以根據磁場的變化來建立自身的生命節律，當強加以磁場時，這種生命節律又會被打亂。磁場對蜜蜂的生命活動是有直接影響的。Karl von Frisch[4]曾將蜜蜂從巴黎運到緯度相似的紐約，由于地磁基本一致，因此蜜蜂能正常飛行采集。當把蜜蜂搬運到緯度不同的地方，則蜜蜂的采集活動被破壞。Sinclair將蜂箱放在一個改樣的亥姆霍茲線圈系統中，由于受到磁場的影響，蜜蜂可以矯正舞蹈信息的偏差。Nichol將磁鐵綁在蜜蜂身上，證實蜜蜂在磁場的影響下將無法定向。蜜蜂長期生活在黑暗的蜂巢中，能完成復雜的巢脾修造工作，就是利用了其自身的重力感應器和地磁來完成定位的。有人認為蜜蜂對磁場的敏感性可能與晝夜節律有關，一度懷疑蜂群衰竭失調（CCD）與磁場的影響有關。

2.4 地面標志物定位

新蜂 在第一次出巢是，總要頭朝巢門口時高時低的飛翔，并且還會圍著蜂箱繞圈子。轉地放蜂時，蜜蜂第一次出巢都要對新環境進行重新熟悉，這就是養蜂人常常說的“認巢飛翔”，而這些是蜜蜂利用標志物定位的最好例子。Gould最早提出蜜蜂有認知地圖的導航概念[1]，他研究發現蜜蜂在覓食完成后徑直返巢是利用了一種空間記憶能力，稱之為“認知地圖”。這一結果一直在昆蟲界有爭議，后來Menze等研究證實，這種認知地圖是存在的，可以肯定蜜蜂是利用了地面標志物完成返巢的。Karl von Frisch曾做過這樣的實驗：把一群蜜蜂放在與開闊草原相連的樹林邊沿，使蜜蜂習慣于沿著樹林邊沿往南飛向飼料點。第二天一早，蜂群被帶到另一個陌生地方，四周也是相似的樹林，不同的是蜂箱與飼料點的位置是沿著樹林的東西方向，結果大多數蜜蜂仍沿著樹林邊沿向西飛，可見樹林邊沿在蜜蜂的定向飛行中起了重要作用[4,5,10]。Lars chittka等通過設立地面標志物對蜜蜂的定向能力進行了研究，結果表明：蜜蜂具有一定的記憶能力，而且證實地面標志物對蜜蜂的定向有很大影響。

2.5 顏色定位

在養蜂生產中，我們通常給蜂箱涂以不同的顏色來防止蜜蜂迷巢，就是利用了蜜蜂對顏色的識別和記憶能力。蜜蜂能識別的顏色主要有黃、綠、藍、紫四種，對紅色表現為色盲，對顏色的識別，蜜蜂主要是靠學習和記憶能力，而且對每種顏色的敏感度是不同的[4,10]。1928年Rauscheyer發現把蜂箱涂上不同顏色可防止蜜蜂迷巢，能大大地提高蜜蜂的定位能力[10]。Frisch研究蜜蜂的行為時發現，蜜蜂可以從所有其他顏色中區別藍色，說明蜜蜂能夠看到作為一種顏色的藍色，并能學會以顏色作為食物的信號。Backhaus曾做了大量的蜜蜂對顏色識別和記憶的實驗，其研究結果表明：蜜蜂對顏色具有記憶性，而且蜜蜂還具有一套顏色識別系統，而這套顏色識別系統和其他信息可以幫助蜜蜂完成一些復雜的定向行為。吳衛國研究發現，蜜蜂可以通過對顏色和不同形狀的顏色圖案的學習和記憶，順利通過事先設計好的復雜迷宮，說明顏色在蜜蜂定向中起了重要作用。

2.6 氣味定位

蜜蜂通過氣味定向的最好例子就是蜜蜂發臭招引同伴歸巢以及蜂王婚飛過程中蜂王物質對雄蜂的吸引和定位。蜜蜂有一種用于在特殊情況下指導近距離定向的氣味物質。有人發現在改變一個蜂群的蜂巢入口位置后，最早采食回來的蜜蜂必須搜尋一會兒才能找到新的入口處。但當有幾只蜜蜂成功地走完從原來入口到新入口的全路程后，后來的蜜蜂就能夠不再搜尋，而是直接踏著它們的“足印”來到新入口處，這種信息物質與蜜蜂通常存留在蜂巢及其附近和食物上的物質是相同的，它使得蜂巢和食物都具有吸引同巢伙伴的作用[3]。蜜蜂體內存在各種各樣的信息素。蜜蜂在采集花朵后，都會留下某種信息，以免其他工蜂重復采集，還具有招引其他工蜂前來采集的作用。據推測，在雄蜂的飛行路線上，雄蜂可能利用信息做了標記，后來實驗證明雄蜂體內提取物對雄蜂具有吸引力。蜜蜂在采集過程中，還利用花香和花的顏色來完成定向。在近距離的情況下，蜜蜂則主要依靠氣味和顏色來完成蜂箱位置的定位。

3 展望

對蜜蜂定向行為的研究基本明確了蜜蜂可借助太陽羅盤、偏振光、地磁、地面標志物、顏色等信號定向，結合路徑整合來完成定向運動。毫無疑問蜜蜂利用路徑整合和類似的地圖標識的導航行為都是建立在其學習和記憶能力基礎上，包括重復記憶能力和幫助識別地面標志物的記憶相結合的能力[1]。

蜜蜂的這種記憶能力有多強？能保持多長時間？這種記憶承載于蜜蜂腦部的什么部位？什么因素能影響蜜蜂的記憶能力等仍需要進一步的研究。

研究發現，磁場對蜜蜂的定向有很大影響，但蜜蜂對磁場的感覺機制是什么？或者能導致蜜蜂定向行為失常的磁場強度的范圍如何還需要繼續的研究加以明確。地磁受到太陽軌跡的影響，時刻在發生變化。太陽偏振光方向和地磁變化存在一定的關系，時刻也在發生變化，蜜蜂是如何處理它們之間的關系，到目前為止沒有統一的理論解釋。蜜蜂在某種程度上也屬于遷飛昆蟲，蜜蜂在遷飛過程中的定向機制是什么，是某種因素占主導地位還是與其他定向信號相結合的作用尚不明確。

蜜蜂的舞蹈各種各樣，各種舞蹈中能表達方位的信息如何，以及這種舞蹈和要表達的方位之間的關系有待進一步研究發現。Michelsen的實驗研究證明：蜜蜂在舞蹈過程中的擺動和聲波發聲對成功傳遞信息是必要的。也就是說單純的舞蹈不能夠正確表達蜜源的方向和位置。

總之，開展蜜蜂定向研究的關鍵就是設計出能對蜜蜂運動軌跡進行跟蹤的和監測的工具。目前在昆蟲中利用的高分辨率昆蟲監測雷達可以捕捉空中昆蟲小尺度的細節運動[1]。在結合蜜蜂飛行行為及其他學科的研究，有望對蜜蜂的定向定位機制做出準確的解釋。

[1]高月波,翟保平.昆蟲定向機制研究進展[J].昆蟲知識，2010, 47(6):1055-1065.

[2]吳先福,封洪強,薛芳森,等.昆蟲遷飛過程中的定向行為[J].植物保護，2006，32(5):1-5.

[3]尚玉昌.蜜蜂的通訊行為[J].生物學通報,2008,43(4):8-10.

[4]李燦茂,宋紹俊,譯.蜜蜂的生活[M].上海:文化生活出版社, 1983,93-110.

[5]Frisch K V.The dance language and orientation of bees.Cambridge,Massachusetts:Harvard University Press.1967.

[6]周冰峰.蜜蜂飼養管理學[M].廈門:廈門大學出版社,2002, 69-72.

[7]張中印.現代養蜂法[M].北京：中國農業出版社，2007,1-56.

[8]Rileyj R,Greggers U,Smith AD,eta1.The automatic pilot of honey bees[J].Proceeding of Royal Society of London,2003,B270: 2421-2424.

[9]Rileyjr.Collective orientation in night-flying insects[J].Nature, 1975,253:113-114.

[10]劉新迎.蜜蜂的定向定位及其生產的應用[J].蜜蜂雜志，1990,6:13-14.

[11]Lindauer,M.Foraging and homing flight of the honeybee:some general problems of orientation[J].Blackwell Scientific,1976,199-216.

[12]Fred C Dyer.Mechanisms of dance orientation in the Asian honey bee Apis florea L[J].JComp Physiol A,1985,157:183-198.

[13]Elizabeth A Capaldi,Fred CDyer.The role of orientation flights on homing performance in honeybees[J].Experimental Biology, 1999,202:1655-1666.

[14]Pahl M,Zhu H,Tautz J,et al.Large Scale Homing in Honeybees[J].PLoSONE,2011,6(5):e19669.

[15]Collett TS.Insect navigation enroute to the goal:multiple strategies for the use of landmarks[J].JExp.Biol,1996,199:227-230.

[16]Collett M,Collett TS.How do insects use path integration for their navigation[J].Biol.Cybern,2000,83:245-259.

[17]Dyer F C,Gill M,Sharbowski J.Motivation and vector navigation in honey bees[J].Naturwissenschaften,2002,89:262-264.

[18]Rossel S,Wehner R.Polarization Vision in Bees[J].Nature, 1986,323:128-131.