不同植被類型植物物種多樣性

袁王俊, 盧訓令, 張維瑞, 王智慧, 張靈敏, 丁圣彥

1 河南大學環境與規劃學院, 開封 475004 2 河南大學中藥研究所, 開封 475004

不同植被類型植物物種多樣性

袁王俊1,2, 盧訓令1, 張維瑞2, 王智慧2, 張靈敏2, 丁圣彥1，2，*

1 河南大學環境與規劃學院, 開封 475004 2 河南大學中藥研究所, 開封 475004

為了評價大面積人工種植杜仲對當地植物多樣性的影響，以河南省汝陽縣不同植被類型為研究對象，通過群落學調查，運用重要值、Shannon-Wiener物種多樣性指數(H)、Simpson物種多樣性指數(D)和均勻度指數(JH′)等指標，統計分析杜仲人工林、溫帶落葉闊葉林(以下簡稱次生林)和撂荒地3 種不同植被類型的植物物種多樣性，探討杜仲種植對植物多樣性的影響。調查發現，杜仲林樣地中出現植物 82種，隸屬39科63屬，草本層為最發達的一層；次生林樣地中出現植物70 種，隸屬32科62 屬，喬木層為最發達層；撂荒地樣地中出現植物84種，隸屬35科69屬，無喬木層。杜仲林物種豐富度和多度均不亞于次生林和撂荒地，且杜仲林草本層物種豐富度和植株總數均高于次生林。統計分析顯示，杜仲林喬木層、灌木層和草本層多樣性指數H和D值、均勻度指數JH′值與其它兩種植被類型相比無顯著性差異(P>0.05)。因此，種植杜仲過程中采用合理密度，適當管理，不僅能提供葉、花、果等資源，而且能夠豐富草本植物的種類和數量，增加植物物種多樣性。

杜仲林; 次生林; 撂荒地; 物種多樣性; 群落結構

杜仲(EucommiaulmoidesOliv.)為杜仲科(Eucommiaceae)杜仲屬植物，是我國特有的第三紀孑遺植物[1]。杜仲皮和葉具有補肝腎、強筋骨功效[2-3]，種仁油中α-亞麻酸含量居植物之首[4-5]。杜仲膠具有獨特的橡膠和塑料二重性。2011年3月中國工業協會牽頭組織相關企業、科研單位組建了杜仲產業技術創新戰略聯盟[6]；2013年9月我國出版了杜仲產業綠皮書《中國杜仲橡膠資源與產業發展報告》，以推動杜仲產業良性發展[1]。我國杜仲種植面積占全球90 %以上，栽培區域南到廣西、北達吉林，冬自上海，西抵新疆喀什[1]，為了滿足醫藥和橡膠產業對杜仲資源的需求，各地仍在大量栽培杜仲。

生態系統的物種多樣性和結構特征是生態學研究中的熱點問題之一[7-8]。物種多樣性是生態系統功能的重要基礎，生態系統中物種多樣性豐富，不僅有利于提高系統本身抵御外界不確定性因素的干擾和干擾后系統恢復能力，而且還有助于生態系統中營養元素和肥力的可持續利用，生產力水平隨著物種多樣性的增加而提高[9-12]。人工栽培林木可為當地帶來經濟和社會效益。但在種植過程中需要進行的林地清理、基礎設施建設、林地管理等，這些措施對當地生物多樣性的影響研究相對較少，且主要研究對象為桉樹，一些研究認為桉樹人工林會降低當地生物多樣性、土壤肥力和水分的作用[13-15]，另有研究認為人工林能夠改善林地小氣候、提高土壤肥力、保護其林下生物多樣性[16-18]。

目前，杜仲人工林的研究主要集中在造林技術，種植技術，環境因子對生物量的影響等方面[19-20]，而人工栽培杜仲對當地植物物種多樣性的影響尚缺乏研究。本文擬以‘全國杜仲之鄉’汝陽多年生杜仲林、次生林和撂荒地為研究對象，通過樣地調查和比較，分析人工杜仲林的對當地植物多樣性的影響，為今后杜仲林的發展提供理論依據。

1 研究區概況

汝陽縣位于河南省西部，地處東經112°8′—112°38′，北緯33°49′—34°21′。最高山峰雞冠山海拔1602 m，最低點杜康河底海拔220 m，平均海拔543 m。屬暖溫帶大陸性季風氣候，光照充足，氣候溫和，四季分明，年平均日照時數2177.3 h，日照百分率達49 %，年平均氣溫14 ℃，年均降雨量690 mm。森林覆蓋率為44.7 %。1987年被林業部批準為杜仲基地縣。2000年被中國經濟林協會命名為“全國杜仲之鄉”。目前，全縣已發展杜仲1.5萬 hm2，占全縣經濟林總面積的58.4 %，杜仲皮、葉及系列產品年產量達1560萬kg，年總產值1.2億元。

2 研究方法

2.1 樣地設置

2013年7月分別在種植杜仲較多的3個鄉鎮(王坪鄉、靳村鄉和三屯鄉)各設置1個樣地(均于20世紀90年代初種植杜仲)，每個樣地杜仲林、次生林及撂荒地中各設置樣方3 個，共調查9個樣地，27個大樣方。喬木層樣方10 m × 10 m，在喬木樣方內沿著樣地對角線分別設置5 個3 m × 3 m 灌木樣方，再在灌木樣方中央設置1 m × 1 m 草本樣方，共設置灌木和草本樣方各135個。

2.2 群落調查

調查指標包括：喬木層的種類、數量、樹高、胸徑、基徑、冠幅；灌木層的種類、數量、高度、基徑、冠幅；草本層的種類、數量、高度、叢徑、蓋度等指標；同時，記錄每個樣方地理坐標、海拔、坡向、坡度、坡位等立地因子，樣方環境條件見表 1(僅列出杜仲林植被樣方點位信息，其他點位情況與其基本相同)。

表1 杜仲林樣地基本情況

2.3 數據分析

(1)物種豐富度

此次野外調查中各樣方面積是一致的，使用樣方內物種數目S表示物種豐富度。

(2)重要值

喬木層重要值IV=(相對密度+相對顯著度+相對頻度)/3

灌木層重要值IV=(相對密度+相對高度+相對頻度)/3

草本層重要值IV=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

(3)Shannon-Wiener多樣性指數 (H)

式中,Pi為第i物種的重要值，即Pi=ni/N，S為物種數。

(4)Simpson多樣性指數(D)

式中，Ni為第i物種的個體數，N為所有物種的個體總數，S為物種數。

(5)均勻度指數

本文選用基于Shannon -Wiener多樣性指數的均勻度指數進行研究：

使用SPSS11.5軟件包中的單因素方差分析(α=0.05)檢驗群落物種多樣性及其關系，所有圖表均在Excel 2007中完成。

3 結果與分析

3.1 物種豐富度

匯總3 個樣地3 種植被類型的喬木層、灌木層和草本層的科、屬及物種豐富度，結果如表2所示。杜仲林樣方內共有植物82 種，隸屬于39 科63 屬；次生林樣方內出現植物70 種，隸屬32 科62 屬；撂荒地樣方內共有植物84 種，隸屬于35 科69 屬，次生林物種豐富度最小。杜仲林草本層58 種，2657 株，科、種和株數均大于喬木層和灌木層，表明杜仲林中草本層為最發達層。次生林喬木層有5個種，分別來自5 科5 屬，最主要的種是栓皮櫟，草本層50 種，960 株，其科、屬、種類仍然最大。撂荒地無喬木層，灌木層植物種類和數量都較少，而草本層極為發達，76 種，2469 株，其科、屬、種數都在3種樣地中是最大的。總體而言，在整個群落層面上，杜仲林的各層結構與次生林相比并不簡單，相反，草本層物種豐富度和植株總數都高于次生林。

表2 3種植被類型內植物的科屬種數

3.2 群落物種重要值

喬木層共15 種，杜仲181 株，其重要值為70.73，其余種類如油松Pinustabulaeformis、栓皮櫟Quercusvariabilis、豆梨Pyruscalleryana等零星存在，重要值介于1.56—3.75之間。次生林喬木層共5 種，其中栓皮櫟130 株，其植株高大，最高者達23 m，為建群種，其重要值為81.01。杜仲林灌木層中鹽膚木Rhuschinensis35 株，重要值為44.96，牡荊Vitexnegundo重要值為11.86。重要值最小的綠葉胡枝子Lespedezabuergeri僅2.64。次生林灌木層中有黃櫨Cotinuscoggygria47 株，重要值為26.54，其次為牡荊和連翹Forsythiasuspensa，重要值為18.78和13.1。撂荒地灌木層有酸棗ZiziphusjujubaMill. Var.spinosa16 株，重要值為36.77，其次為牡荊，重要值為19.4。杜仲林草本層中野艾蒿Artemisialavandulaefolia530 株，重要值為17.63，細弱隱子草Cleistogenesgracilis344 株，重要值為8.53，鵝觀草Roegneriakamoji325 株，重要值為7.34。次生林草本層中細葉苔草Carexduriuscula144 株，重要值18.76，野艾蒿109 株，重要值10.36。撂荒地草本層中野艾蒿318 株，其重要值為12.42，其次為狗尾草Setariaviridis，重要值為7.91(表3)。

表3 3種植被類型主要物種組成及其重要值

3.3 物種多樣性和均勻度

本研究分別計算了不同植被類型喬木層、灌木層和草本層的Shannon-Wiener物種多樣性指數(H)和Simpson多樣性指數(D)。由表4可見，杜仲林喬木層多樣性指數H為1.361次生林多樣性指數H為0.705，二者無顯著性差異。二者多樣性指數D為 0.192和0.192，同樣不存在顯著性差異。灌木層中次生林的多樣性指數H為2.24，杜仲林和次生林分別為1.858和1.789，同樣沒有顯著性差異。多樣性指數D次生林最為0.847，次生林其次為0.75，杜仲林為0.549。草本層多樣性指數H撂荒地為3.635，杜仲林為3.263，次生林最低，為3.151，三者無顯著差異。多樣性指數D撂荒地、次生林、杜仲林依次為0.945、0.931和0.912，三者也無顯著差異。

由表4還可以看到杜仲林喬木層的均勻度指數(JH′)為0.503，稍大于次生林的0.438，杜仲林灌木層灌木層均勻度指數為0.807，次生林灌木層均勻度為0.808，二者基本一致，杜仲林草本層均勻度指數為0.804，次生林草本層均勻度為0.805，二者無差異。撂荒地灌木層和草本層均勻度指數分別為0.86和0.839，與杜仲林和次生林也無顯著性差異。

表4 3種植被類型物種多樣性指數及均勻度指數

4 討論

本研究9個杜仲林樣方共有植物82 種，杜仲林喬木層有15 種植物，并非單一樹種，原因是王坪鄉和靳村鄉是在原有山地基礎上栽培杜仲，林地清理不徹底，總的來說林相整齊，喬木層一般高度在3—8 m, 和灌木層高度差別明顯。灌木層重要值較高的依次為鹽膚木、牡荊、黃櫨和連翹，草本層重要值較高是野艾蒿、隱子草和鵝觀草，草本層植物種類和株數都較多，蓋度大。次生林喬木層中栓皮櫟為建群種，植株蓋度大，林相整齊，灌木層16 種，草本層共50 種植物，僅960 株。撂荒地灌木層僅8 種，共35 株，高度整體較低，灌木層和草本層分界不是很明顯，而草本層極為發達，有76 種，蓋度高。總的來說，杜仲林和撂荒地草本層種類和數量都較大。Chen等認為草本植物多屬于逆境耐受型，尤其是一年生草本植物，主要靠種子繁殖，其特點是生活史短、種子多而繁殖力強，最能使用持久和強烈干擾[21]。因此，草本植物具有更廣泛的適應性，對整個生態系統而言，它起到一種基礎保障作用。Grime認為草本植物是生態系統的先鋒植被，也是退化生態系統的保留植被，適應力強，有較寬的生態位。由于其生活史短暫，且能及時調整以應對不同生活環境的變化，因而群落物種組成具有不穩定性和多變性[22],本文結果與他們的觀點一致。次生林草本層種類和數量較少，糾其原因是栓皮櫟蓋度高，造成林分郁密度較高，使得光照條件不足，不利于種子的萌發和生長，抑制了種子庫中非耐陰性草本先鋒物種種子的入侵和萌發。

分析Shannon-Wiener物種多樣性指數(H)和Simpson多樣性指數(D)，杜仲林的喬木層、灌木層和草本層與次生林、撂荒地均無顯著差異。在相同立地條件下，生境的差異是引起群落植物多樣性不同的主要原因之一。所處的生境條件存在較大差異時，群落就向不同的方向演替，繼而結構和功能發生變化[23-24]。本研究海拔變化不大，對植物多樣性無影響，主要差異是種植了杜仲，而種植杜仲后沒有降低當地生物多樣性，反而由于杜仲蓋度較小，增加了植物的種類和數量，尤其是草本植物，更有利于降低水土流失。同時，在調查中發現有些杜仲林由于精耕細作，杜仲生長量大，林分郁密度極高，地面幾乎寸草不生，嚴重影響了當地植物物種多樣性。

綜上所述，比較杜仲林、次生林和撂荒地3種不同的植被類型，合理的種植密度下杜仲林植物物種多樣性并沒有減少，而且草本植物種類和數量相對于次生林有所增加，杜仲林不僅能夠提供葉、花、果等資源，并能夠增加植物物種多樣性。

[1] 杜紅巖, 胡文臻, 俞銳. 杜仲產業綠皮書—中國杜仲橡膠資源與產業發展報告. 北京: 社會科學文獻出版社, 2013: 1-5.

[2] 國家藥典委員會. 中國藥典(一部). 北京: 中國醫藥科技出版社, 2010: 154-155.

[3] Zhang Q, Su Y Q, Zhang J F. Seasonal difference in antioxidant capacity and active compounds contents ofEucommiaulmoidesoliver leaf. Molecules, 2013, 18(2): 1857-1868.

[4] 杜紅巖. 杜仲活性成分與藥理研究的新進展. 經濟林研究, 2003, 21(2): 58-61, 82-82.

[5] 李欽, 杜紅巖, 杜蘭英, 赫錦錦, 段經華. HPLC法測定杜仲雄花和杜仲雄花茶中京尼平苷酸、綠原酸和京尼平苷. 中草藥, 2009, 40(1): 71-72.

[6] 范仁德. 堅持不懈, 繼續大力推進杜仲膠產業化發展——在“2012中國杜仲產業發展高峰論壇”上的講話. 中國橡膠, 2012, 28(19): 4-6.

[7] Tilman D, Reich P B, Knops J M H. Biodiversity and ecosystem stability in a decade-long grassland experiment. Nature, 2006, 441(7093): 629-632.

[8] Ives A R, Carpenter S R. Stability and diversity of ecosystems. Science, 2007, 317(5834): 58-62.

[9] Naeem S, Thompson L J, Lawler S P, Lawton J H, Woodfin R M. Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems. Nature, 1994, 368(6473): 734-737.

[10] Tilman D, May R M, Lehman C L, Nowak M A. Habitat destruction and the extinction debt. Nature, 1994, 371(6492): 65-66.

[11] Kennedy T A, Naeem S, Howe K M, Knops J M H, Tilman D, Reich P. Biodiversity as a barrier to ecological invasion. Nature, 2002, 417(6889): 636-638.

[12] Wang C T, Long R J, Ding L M, Lai D Z, Li Y F. Species diversity, community stability and ecosystem function -extension of the continuous views. Pratacultural Science, 2005, 22(6): 1-7.

[13] Smith O H, Petersen G W, Needelman B A. Environmental indicators of agroecosystems. Advances in Agronomy, 2000, 69: 75-97.

[14] Wall A, Heiskanen J. Water-retention characteristics and related physical properties of soil on afforested agricultural land in Finland. Forest Ecology and Management, 2003, 186(1-3): 21-32.

[15] Sicardi M, García-Préchac F, Frioni L. Soil microbial indicators sensitive to land use conversion from pastures to commercialEucalyptusgrandis(Hill ex Maiden) plantations in Uruguay. Applied Soil Ecology, 2004, 27(2): 125-133.

[16] Keenan R, Lamb D, Woldring O, Irvine T, Jensen R. Restoration of plant biodiversity beneath tropical tree plantations in Northern Australia. Forest Ecology and Management, 1997, 99(1-2): 117-131.

[17] Manning A D, Fischer J, Lindenmayer D B. Scattered trees are keystone structures-implications for conservation. Biological Conservation, 2006, 132(3): 311-321.

[18] Zhang D J, Zhang J, Yang W Q, Wu F Z. Effects of afforestation withEucalyptusgrandison soil physicochemical and microbiological properties. Soil Research, 2012, 50(2): 167-176.

[19] 劉淑明, 梁宗鎖, 董娟娥. 不同水分條件下皮葉兩用杜仲林的生長效應. 中南林業科技大學學報, 2007, 27(5): 49-53.

[20] 聶朝俊, 彭智堅. 喀斯特山地人工杜仲林枯落物和土壤持水特性初步研究. 林業資源管理, 2003, (6): 27-31.

[21] 陳杰, 郭屹立, 盧訓令, 丁圣彥, 蘇思, 郭靜靜, 李乾璽. 伊洛河流域草本植物群落物種多樣性. 生態學報, 2012, 32(10): 302

[22] Grime J P. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties. 2nd ed. USA: Wiley, 2006.

[23] Wang D P, Ji S Y, Chen F P. A review on the species diversity of plant communityal superiority. Chinese Journal of Ecology, 2001, 20(4): 55-60.

[24] 劉平, 秦晶, 劉建昌, 王華鋒, 王效科. 桉樹人工林物種多樣性變化特征. 生態學報, 2011, 31(8): 2227-2235.

Plant′s diversity of different vegetation types

YUAN Wangjun1，2, LU Xunling1, ZHANG Weirui2, WANG Zhihui2, ZHANG Lingmin2, DING Shengyan1，2,*

1CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475004,China2InstituteofChineseMateriaMedica,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

Human-driven ecosystem simplification has highlighted questions about how the number of species in an ecosystem influences its functioning. Biodiversity is now known to affect ecosystem productivity and stability of the ecosystem. In this study, different vegetation types in Ruyang County, Henan Province, China, were examined to evaluate the impact of large-scale planting ofEucommiaulmoideson local species diversity. The species diversity was analyzed using Shannon-Wiener diversity (H), Simpson diversity (D), and evenness (JH′) indices in three different vegetation types:Eucommiaulmoidesplantation, temperate fallen broad-leaved forest (referred to as secondary forest), and abandoned land (old field). The results indicated that there were 82 species belonging to 39 families and 63 genera in theEucommiaulmoidesforest, in which the herbaceous layer was the most developed. The secondary forest contained 70 species belonging to 32 families and 62 genera, and the tree layer was more developed than more developed than the herbaceous and shrub layers. The old field included 84 species of 35 families and 69 genera but lacked a tree layer. The richness and abundance of species in theEucommiaulmoidesforest were similar to those in the secondary forest and old field, whereas the richness and abundance of species in the herbaceous layer of theEucommiaulmoidesforest were higher than those in the secondary forest. Our results showed that theH,D, andJHindices of the three layers of theEucommiaulmoidesforest were not significantly different from those of the secondary forest and old field (P> 0.05). Collectively, these results illustrate that, with a reasonable planting density and proper management,Eucommiaulmoidesforests can not only provide us with leaves and fruit but can also enrich the amount and diversity of herbaceous plants, thereby increasing biological diversity.

Eucommiaulmoidesforest; secondary forest; old field; species diversity; community structure

中國博士后基金項目(2013M531668); 河南省教育廳自然科學重點項目(13A180057)

2013-12-03;

2014-09-09

10.5846/stxb201312032870

*通訊作者Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn

袁王俊, 盧訓令, 張維瑞, 王智慧, 張靈敏, 丁圣彥.不同植被類型植物物種多樣性.生態學報,2015,35(14):4651-4657.

Yuan W J, Lu X L, Zhang W R, Wang Z H, Zhang L M, Ding S Y.Plant′s diversity of different vegetation types.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4651-4657.