高溫脅迫對華北地區冬小麥灌漿及產量的影響

譚凱炎, 楊曉光, 任三學, 房世波

1 中國氣象科學研究院, 北京 100081 2 中國農業大學資源與環境學院, 北京 100193

高溫脅迫對華北地區冬小麥灌漿及產量的影響

譚凱炎1,*, 楊曉光2, 任三學1, 房世波1

1 中國氣象科學研究院, 北京 100081 2 中國農業大學資源與環境學院, 北京 100193

冬小麥灌漿期高溫是制約我國北方冬小麥產量的一個重要氣候因素，隨著全球氣候變暖，日趨頻繁的極端溫度事件可能引起該地區冬小麥產量的大幅波動。為了明確冬小麥灌漿期異常高溫對冬小麥產量的影響程度，在河北固城生態與農業氣象試驗站自然大田條件下，采用自由空氣紅外輻射增溫技術，開展了冬小麥灌漿中后期短期高溫處理模擬試驗。結果表明，灌漿中后期短期高溫脅迫致使冬小麥灌漿速率下降及灌漿持續時間縮短從而使粒重降低，在消除了影響粒重的其它因素的作用后，短期高溫處理期間的午間平均冠層氣溫與粒重之間存在顯著的負線性相關關系。高溫對冬小麥產量的威脅程度由高溫強度及其持續時間兩個因素決定。結合了高溫強度及其持續時間綜合作用的高溫有效度時被證明是一個能全面反映灌漿中后期高溫脅迫影響的特征量。

高溫脅迫; 冬小麥; 產量; 紅外輻射增溫

冬小麥屬喜涼作物，灌漿階段天氣涼爽有利于提高千粒重[1]，但在我國冬小麥主產區小麥灌漿成熟期常會遭遇高溫天氣，高溫危害是小麥取得高產的主要障礙之一。隨著全球氣候變暖，一些地區小麥灌漿期的高溫脅迫發生頻率增加[2]，極端溫度事件將給農作物產量造成更大損失[3]，我國未來極端高溫事件也將明顯增加[4]，年平均高溫日數呈上升趨勢[5-6]，冬小麥生育后期高溫危害勢必對高產穩產帶來更大影響，威脅我國冬小麥產量安全。關于高溫脅迫對小麥的光合、生理、產量及籽粒品質的影響國內外已開展了較多的試驗[7-17]，一些試驗研究表明灌漿期高溫脅迫致使冬小麥產量降低[15-17]，在不同灌漿階段高溫脅迫的作用不同[18-19]。然而，針對灌漿期高溫脅迫程度與冬小麥籽粒產量的定量關系研究還較少，究竟灌漿期短期高溫對冬小麥產量的影響遵從何種規律，氣候異常時出現極端高溫是否將導致冬小麥產量陡降，以及高溫脅迫對冬小麥灌漿與產量的作用機制都有待深入研究。華北地區是我國冬小麥主產區之一，本研究試圖通過田間模擬高溫試驗探索冬小麥灌漿中后期短期高溫對華北地區冬小麥產量的影響規律及其作用機制，以期為評估未來極端高溫事件對該地區冬小麥產量安全威脅提供科學依據。在冬小麥灌漿中后期，穗數和穗粒數已經基本確定，粒重大小決定了最終籽粒產量的高低，因此，本研究通過粒重的變化來反映產量對高溫脅迫的響應。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本研究的試驗于2012—2013年在中國氣象科學研究院河北固城生態與農業氣象試驗站進行，兩年試驗的冬小麥品種均為濟麥22，屬半冬性品種。試驗在大田中進行，各小區播種密度和田間管理措施完全一致，增溫處理在冬小麥灌漿中后期(開花11 d后至成熟[19])進行，處理前冬小麥長勢基本相同，在自然狀態下采用紅外輻射器增溫方法對小麥冠層進行輻射增溫。設兩組增溫處理，一組為在冬小麥灌漿中后期選擇6個晴熱天進行增溫處理(TI 6 d)，另一組為在冬小麥灌漿中后期選擇9個晴熱天進行增溫處理(TI 9 d)，由于天氣條件的波動，6 d處理和9 d處理不一定連續。每組設3個增溫幅度(T1,T2,T3)，通過采用不同功率紅外輻射器及其安裝高度產生不同增溫幅度，輻射器由3根紅外燈管并排組成，3個增溫幅度的紅外輻射器功率和安裝高度分別為3×500 W,距冠層頂部0.6 m；3×600 W，距冠層頂部0.4 m；3×700 W,距冠層頂部0.4 m。另外設置1組對照(CK)。每個幅度的增溫處理和對照均設3個小區重復，每個小區的面積為1.5 m×2.0 m，紅外輻射器水平懸掛在小區中央冬小麥冠層上方，輻射器照射區域0.8 m×1.2 m，輻射器燈管的反射罩寬度2.5 cm，其對陽光的遮擋作用可以忽略。增溫處理只在晴熱天氣的午間進行，時間為10:00—15:00，在每個處理和對照安裝1個帶輻射罩的溫度傳感器，傳感器安裝在照射區域中央的冬小麥冠層高度處，采集器每10 min采集1次數據。

1.2 兩個冬小麥生長季氣候情況

根據距試驗地40 km的涿州農氣站兩個生長季各月溫度距平資料(表1)，2011—2012冬小麥生長季溫度較常年偏高，而2012—2013冬小麥生長季溫度偏低，2012—2013季從冬小麥苗期開始氣溫多低于上一季，特別是起身期以后氣溫持續低于上年。兩個生長季未出現明顯的氣象和病蟲災害情況。

表1 冬小麥生長季各月氣溫距平 /℃

1.3 觀測項目與方法

小麥開花后，在各處理小區的中央區域選定高度和大小相近的40穗，做出標記，開花5 d后在對照小區開始取樣觀測籽粒灌漿速率，每隔4 d取樣1次，增溫處理開始后，各小區同時觀測。每次在每小區取5穗，剝出籽粒在80 ℃恒溫下烘干后稱重，計算平均粒重，小麥成熟后考種得到最終粒重。同期的百葉箱氣溫、風速和空氣濕度值來自本站的自動氣象站觀測資料。

1.4 數據處理

冠層氣溫小時值為小時內6次讀數的平均，午間冠層氣溫平均值為11:00—15:00冠層氣溫小時值的平均。高溫有效度時值為冬小麥灌漿中后期(2012年5月20日—6月8日，2013年5月26日—6月18日)冠層氣溫小時值中高于30 ℃部分的和。為了消除年份間除灌漿中后期氣溫以外其它條件對粒重的影響，對兩年的粒重數據進行了標準化處理，由分年取得的粒重與午間冠層平均氣溫的回歸關系式或粒重與高溫有效度時值的回歸關系式計算多年平均午間冠層氣溫或高溫有效度時值為零所對應的粒重值，然后各處理的粒重數據與它的比值即為標準化后的粒重相對值。采用Excel 軟件進行數據分析處理和作圖，用 MATLAB 軟件作粒重增長曲線模擬和分析，用SPSS統計軟件進行顯著性分析。

2 結果分析

2.1 短期高溫脅迫對灌漿進程的影響

圖1 高溫對灌漿進程及灌漿速率的影響Fig.1 Impacts of high temperature on process and rate of grain filling

2012年開花14 d后進行9 d增溫處理(T3)與對照的千粒重變化和2013年開花16 d后進行9 d增溫處理(T2)與對照的千粒重變化見圖1。圖1直觀表明，增溫后，千粒重增速較對照明顯減小，同時，增溫處理的籽粒增長過程比對照提前終止，增溫使灌漿持續時間比對照縮短約3—5 d，從觀察到的冠層表征顯示，增溫處理沒有灼傷葉片，但使葉片和麥穗提前變黃。應用Logistic模型模擬圖1中的4條灌漿進程曲線后求得，增溫處理使2012年最大灌漿速率從2.41 mg d-1粒-1下降到2.00 mg d-1粒-1；使2013年最大灌漿速率從2.09 mg d-1粒-1下降到1.70 mg d-1粒-1。由此可見，灌漿期高溫脅迫造成粒重下降的機制是降低灌漿速率和縮短灌漿持續時間的雙重影響。

2.2 灌漿中后期短期高溫對粒重的影響及高溫熱害閾值

2.2.1 灌漿中后期午間冠層氣溫與粒重的關系

表2給出了2012年和2013年冬小麥灌漿中后期短期(6 d和9 d)增溫處理的冠層氣溫及其粒重數據。首先可見，由于兩個生長季氣候條件不同，兩年間對照的溫度和粒重均相差很大；同時從表中可看出，各組試驗中，冬小麥最終粒重都隨增溫處理期間午間平均冠層氣溫的升高而減小。兩年不同的背景溫度條件使試驗取得了更寬溫度范圍內粒重與冠層氣溫的關系數據。

表2 灌漿中后期增溫處理的午間(11:00—15:00)平均冠層氣溫(T )及粒重(G )

經回歸分析，分別得出各組試驗中粒重與冠層氣溫的相關關系如下：

G=94.32-1.3815TR2=0.83*n=4 (2012 6 d增溫)

(1)

G=64.69-1.003TR2=0.86*n=4 (2013 6 d增溫)

(2)

G=111.22-1.9374TR2=0.98**n=4 (2012 9 d增溫)

(3)

G=67.47-1.0472TR2=0.96**n=4 (2013 9 d增溫)

(4)

式中,T為增溫處理期間的午間(11:00—15:00)平均冠層氣溫(℃)；G為粒重(mg/粒)；* 表示通過P≤0.10的顯著性檢驗，** 表示通過P≤0.05顯著性檢驗。

分析表明，在不同年份、不同高溫處理持續時間下，粒重與高溫處理期間的平均午間冠層氣溫間都呈顯著的負線性相關關系。

2.2.2 冬小麥灌漿中后期午間冠層氣溫及百葉箱氣溫間的關系

前面的分析中所用溫度資料均為冬小麥群體冠層氣溫，為了與常規氣象資料聯系起來，本文利用冬小麥灌漿中后期每天11:00—15:00對照小區冠層小時平均氣溫和同時的百葉箱氣溫資料，分別分析得到冠層氣溫與百葉箱氣溫(式5)，百葉箱午間(11:00—15:00)平均氣溫與日平均氣溫(式6)和日最高氣溫(式7)間的關系如下：

Ta= 0.737Tca+6.10R2=0.754***n=226

(5)

Tmd= 1.216Tav-0.53R2=0.808***n=109

(6)

TM= 1.006Tmd+1.64R2=0.961***n=109

(7)

式中,Ta為百葉箱氣溫；Tca為冠層氣溫；Tmd為百葉箱午間(11:00—15:00)平均氣溫；Tav為百葉箱日平均氣溫；TM為百葉箱日最高氣溫；***表示通過P≤0.01的顯著性檢驗。

結果表明，在冬小麥灌漿中后期，氣溫較低時，冠層氣溫與百葉箱氣溫接近，氣溫較高時，冠層氣溫則高于百葉箱氣溫，天氣越炎熱，兩者相差越大。其原因可能在于，在冬小麥灌漿中后期，土壤濕度較低，午后的冠層溫度一般高于空氣溫度[20]，到后期，隨著根系吸水能力下降，蒸騰作用減小，午間光照越強，冠層溫度越高，冠氣溫差越大，冠層氣溫也就越高于百葉箱氣溫。根據觀測資料，在灌漿中期以前，冠層氣溫一般接近或低于百葉箱氣溫，這可能與前期土壤濕度較高及冠層蒸騰能力較強有關。因此，式5只適應于冬小麥灌漿中后期午間時段。同時分析得到，午間平均氣溫與日平均氣溫和日最高氣溫間均存在非常密切的線性相關關系(式6、式7)。

根據涿州農氣站歷史資料分析得出，冬小麥乳熟至成熟期的多年(1991—2010)日平均氣溫為23.6 ℃，該溫度值可以視作為當地近20年冬小麥灌漿中后期的平均溫度條件，由上述關系式換算成灌漿中后期午間平均冠層氣溫為30 ℃。

2.2.3 試驗地區冬小麥灌漿中后期短期高溫熱害閾值

因為兩年試驗冬小麥生長背景氣象條件不同，造成不能將兩年的粒重與冠層氣溫關系作統一分析。為了消除年份間除灌漿中后期氣溫以外其它條件對粒重的影響，分年對粒重數據進行了標準化處理，當地灌漿中后期午間冠層氣溫的多年平均值取30 ℃。圖2給出了經標準化處理后兩年試驗中9d增溫和6d增溫的粒重相對值與平均冠層氣溫的關系，圖2顯示，經標準化后，兩年試驗數據遵從一致的相關關系，粒重相對值隨冠層氣溫升高呈線性下降，回歸關系均通過極顯著檢驗(P≤0.01)，表明兩年試驗得到的高溫減產規律相同。

根據圖2中兩組回歸關系可計算出，相對于多年平均冠層氣溫(30 ℃)，9d高溫處理期間午間平均冠層氣溫每升高1 ℃，粒重降低3.4%，6d高溫處理平均冠層氣溫每升高1 ℃，粒重降低約2.6%，這表明，高溫強度相同時，持續時間較長導致更大的減產率。以當地灌漿中后期多年平均氣溫下的粒重作為正常值，依據通常氣象災害分級對應的減產百分率[21]，以減產5%—10%為輕度受災，10%—20%為中度受災，而20%—30%為重度受災，分別可以得出，在冬小麥灌漿中后期，如果出現9d平均午間冠層氣溫達到31.4、32.9 ℃和35.9 ℃，或6d平均午間冠層氣溫達到 32 ℃、33.8 ℃和37.6 ℃，則冬小麥將分別受到輕、中、重度高溫減產危害，據此由式5—式7計算出相對應的日平均最高氣溫分別為31、32.1、34.4 ℃和31.5、32.8、35.6 ℃。

圖2 標準化后粒重相對值與灌漿中后期平均冠層氣溫的關系,Fig.2 Relationship between normalized kernel weight and average canopy air temperature at mid to late grain filling stage

2.3 灌漿中后期高溫積熱及其與粒重的關系

圖3 標準化后粒重相對值與灌漿中后期高溫有效度時的關系 Fig.3 Relationship between normalized kernel weight and effective accumulated heat at mid to late grain filling stage

前面用平均冠層氣溫作為特征量分析了短期高溫處理對粒重的影響，它們間很好的相關關系一定程度上與增溫處理均選擇了晴熱天氣有關，如果用灌漿中后期全階段的平均氣溫來表示高溫程度，則可能因期間出現多個低溫日而使其不能真實反映期間高溫天氣的熱害作用。為了體現灌漿中后期全階段所有不利于冬小麥籽粒灌漿的高溫對粒重的累積影響，本文用灌漿中后期高溫積熱(累計高溫有效度時，℃·h)來作為全階段的高溫熱害特征量，即冬小麥開花11d后至成熟期間所有小時氣溫值高于某一閾值的部分的累加。本文以試驗地區冬小麥灌漿中后期多年平均氣溫對應的午間冠層氣溫值(30 ℃)作為閾值，計算了兩年各處理的高溫有效度時值。為了消除兩年間冬小麥生育期其它條件對粒重的影響，分年對粒重數據進行標準化處理后得到粒重相對值。由兩年各處理灌漿中后期累計高溫有效度時和粒重相對值數據得到兩者關系如圖3，統計結果顯示，粒重與反映灌漿中后期高溫積熱的有效度時值之間存在很好的線性相關關系，統計結果通過P≤0.05的顯著性檢驗。分析結果表明，高溫有效度時值較好地代表了灌漿中后期高溫的強度及其持續時間對粒重的雙重影響。按照2.2.3中的方法，相應地可以計算出試驗地區冬小麥灌漿中后期輕、中、重高溫熱害對應的全階段累計高溫有效度時值分別為144、215(℃·h)和358(℃·h)。

3 結論與討論

本研究的兩年田間試驗期間，分別只有1d的風速和濕度條件達到干熱風的標準(限于篇幅，資料略)，因此，試驗結果表現的主要是高溫脅迫的影響效應。試驗結果表明，灌漿中后期短期高溫可以導致產量的顯著降低，粒重隨高溫處理期間的平均冠層氣溫而線性下降，這與曲曼麗早期的田間觀測結果規律一致[15]，本試驗中，灌漿中后期冠層氣溫差異是導致粒重差異的唯一因子，所以兩者的相關關系更為密切。因試驗處理增溫幅度有限，其結果未能反映更高溫度下的產量響應，但據此可以認為，在一定的溫度變幅內，短期高溫不至造成產量陡降。

作物受高溫傷害的程度隨高溫強度越強或持續時間越長而越嚴重[22]，本研究的分析結果顯示，高溫脅迫引起的冬小麥籽粒減產率也隨高溫脅迫強度增加、脅迫時間延長而加大，可見，冬小麥遭受高溫脅迫危害后的減產幅度取決于高溫強度及其持續時間兩個因素。本文提出的高溫有效度時有機結合了高溫強度和脅迫時間的綜合影響，全面反映了灌漿中后期高溫危害程度，隨著自動氣象站的普及，由小時平均溫度數據計算高溫有效度時值切實可行。

試驗表明，高溫脅迫對冬小麥灌漿的影響表現在既抑制灌漿速率，同時縮短灌漿持續時間。在高溫脅迫下，光合器官的功能受到傷害以及同化物向庫器官的分配受到阻礙可能是高溫脅迫致使灌漿速率下降的原因[9,23]，而高溫脅迫使小麥灌漿期縮短則與后期持續高溫導致植株體內SOD、POD酶的活性下降，加速根系與地上部組織衰老有關[24-25]。為了應對冬小麥生育后期高溫危害，在生產中，除選用耐熱性強的品種外，采取一定的栽培管理措施也可以減輕熱害，根據研究，提高拔節期追施氮肥的比例可以延緩后期植株衰老,降低灌漿中后期高溫脅迫對粒重、 蛋白質質量和產量的不利影響[26]。

小麥灌漿期高溫熱害是一種偶發天氣現象，其發生的時期、強度和持續天數因年因地而異。控制試驗表明，高溫脅迫對小麥產量的影響因高溫處理的灌漿階段、高溫強度及其持續時間而不同[18-19,27]，同時，冬小麥對高溫的響應還與品種的耐熱性密切相關[10]，因此，要全面揭示冬小麥后期高溫脅迫對產量的影響規律需要開展大量的試驗研究。此外，本文中給出的試驗地區高溫熱害的部分溫度閾值來自于兩年試驗，也需要更多觀測數據的驗證。

致謝：感謝中國氣象科學研究院固城生態與農業氣象試驗站工作人員對本試驗的大力協助，感謝梁宏博士在MATLAB軟件應用上的幫助。

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Impact of high temperature stress at the grain-filling stage on winter wheat yield

TAN Kaiyan1,*, YANG Xiaoguang2, REN Sanxue1, FANG Shibo1

1ChineseAcademyofMeteorologicalSciences,Beijing100081,China2CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China

High air temperatures at the grain-filling stage are a critical constraining factor on winter wheat yields in Northern China. As global warming progresses, the more frequent occurrence of high temperatures may lead to large fluctuations in winter wheat yield in this region, which may be a threat to the food security of China. To evaluate the effects of unusually high temperatures at the mid to late grain-filling stage on winter wheat yield in Northern China, open field experiments with a short-term high temperature treatment were conducted at the Gucheng Ecometeorological Observation Experimental Station of the Chinese Academy of Meteorological Sciences (Dingxing County, Hebei Province, 39°08′N, 115°40′E) in 2012 and 2013. High air temperatures under the winter wheat canopy were induced using infrared radiator heaters. Two temperature increase treatments were applied each day from 11:00—15:00 for 6 or 9 days, during the mid to late grain-filling stage of winter wheat. In each temperature increase treatment, three levels of temperature increase above the ambient temperature were applied. Canopy air temperatures were recorded and the weights of 1000 kernels were sampled. High temperature stress at the mid to late grain-filling stage of winter wheat reduced the grain-filling rate and shortened the grain-filling period, resulting in a significant reduction in grain yield. After accounting for covarying factors, a significant negative linear relationship was found between grain weight and midday canopy air temperature: when the average midday canopy air temperature over 9 days rose to 32.9℃ and 35.9℃, or the average midday canopy air temperature over 6 days rose to 33.8℃ and 37.6℃, winter wheat grain yields decreased by 10% and 20%, respectively, compared to grain yields at the average midday canopy air temperature during the grain filling stage over the last 20 years in the region (30℃). A steeper drop in grain weight owing to high temperature stress was not observed because of the limited temperature increase. This study suggests that the magnitude of high temperature stress effects on winter wheat grain yields depends on both the strength and duration of the stress, which can be represented as the effective accumulated heat (summation of the hourly temperature differences above a threshold value during the mid to late grain-filling stage of winter wheat). There were significant negative linear relationships between the normalized grain weight of winter wheat and the effective accumulated heat above 30℃ during the mid to late grain-filling stage (P≤ 0.05). This shows that the high temperature stress index is a useful parameter for quantitative evaluation of the impacts of high temperatures at the grain-filling stage on winter wheat yield. To cope with such high temperature damage at the mid to late grain filling stage, it will be necessary to adopt heat tolerant varieties and to develop cultivation and management measures to mitigate the effects of heat damage.

high temperature stress; winter wheat; yield; infrared heating

公益性行業(氣象)專項(GYHY201106030); 國家自然科學基金(41375118)

2014-02-28; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2014-12-04

10.5846/stxb201402280346

*通訊作者Corresponding author.E-mail: tanky@cams.cma.gov.cn

譚凱炎, 楊曉光, 任三學, 房世波.高溫脅迫對華北地區冬小麥灌漿及產量的影響.生態學報,2015,35(19):6355-6361.

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