不同坡向條件下小葉楊光合光響應曲線研究

王富剛，徐偉洲，2，亢福仁，尚愛軍，張 靜

（1.榆林學院 生命科學學院，陜西 榆林719000；2.西北農林科技大學黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西 楊凌712100）

半干旱黃丘陵區是黃土高原植被破壞最為嚴重的地區，人工林生態系統建設是該地區生態植被恢復與退耕還林的重要方式，其關鍵技術在于樹種的選擇，應最終營造以灌木為主，灌、草、喬相結合的水土保持林［1－2］。坡向條件是黃土丘陵區最主要的地形因子，它通過改變光照、溫度、水分和土壤等生態因子，進而對植物生長發育、生產力以及生態系統功能等產生重要影響［3］。因此，根據區域不同立地條件對類型樹種進行合理布局也顯得尤為重要［4］。植物光合作用是植物體內最重要的代謝過程，光響應曲線反映的是凈光合速率隨光強變化的特性。通過擬合光響應曲線得到的各種生理參數對了解植物光反應過程的光合效率非常重要［5］，也是研究植物光合生理生態過程對外界環境條件變化響應的基礎［6］。

小葉楊（Populussimonii）具有耐旱、耐寒、耐瘠薄等優良特性，是黃土丘陵地區人工植被恢復常選用的鄉土樹種，也是該地區主要水土保持樹種之一，在退耕還林與植被恢復工程中有較大的開發潛力。目前，關于小葉楊生理生態特征方面的研究取得了一批成果［7－8］，但關于黃土丘陵區不同坡向條件下的光合生理生態特征比較研究尚未見報道。隨著我國退耕還林草工程的實施，進一步系統研究黃土丘陵區不同坡向生境條件下小葉楊生理與生長的空間差異有利于該區人工植被的合理配置［9］。因此，本研究系統比較了該地區陰坡、半陰坡、半陽坡和陽坡條件下小葉楊光合光響應、蒸騰速率與水分利用效率等光合生理特征，旨在為該地區小葉楊人工林的合理配置和水土保持林的科學營造提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

本研究區位于陜西省吳起縣境內，屬典型的黃土高原梁狀丘陵溝壑區，地處東經107°52′57″—108°32′49″，北緯36°33′33″—37°24′27″，海拔1 500～1 650m，年均氣溫7.0℃，≥10℃積溫3 086℃，無霜期146d左右，多年降雨量為478.3mm，且7—9月占60%以上，多年平均陸面蒸發量為1 016.7mm，氣候屬半干旱溫帶大陸性季風氣候，主要土壤類型為黃綿土，土地類型以梁峁坡地為主，約占總面積的77.1%。

該區處于森林草原向典型草原過渡地帶，由于氣候、地質地貌、土壤肥力等的制約，以及人為活動的影響，天然植被已破壞殆盡，現存植被均系20世紀70年代的人工營造，主要的造林樹種有小葉楊（Populussimonii），河北楊（Ponulusnopeiensis）、山杏（Armeniaca sibirica.）、山桃（Amygdalusdavidiana）、沙棘（Hippo－phaerhamnoides）、檸條（Caraganakorshinskii）、沙 柳（Salixpsammophila）、杠柳（Periplocasepium）等，以灌木為主，小喬木林比例低，且呈片斷零星分布。

1.2 試驗設計與測定項目

本試驗選樣地點位于吳起縣長城鄉楊莊，試驗以該地區30a育齡小葉楊人工栽培灌木林為研究對象，試驗于2012年在山坡下部分陰坡、半陰坡、半陽坡和陽坡選取人工小葉楊林發育較好的地段分別設置10m×10m標準樣地4塊，共計設置樣地16塊，坡度在13o～16o。

表1 不同立地條件下樣地的基本概況

試驗選擇晴朗天氣，分別于5月27—31日，7月21—25日、9月11—15日采用Li－6400便攜式光合儀測定小葉楊葉片光合光響應曲線。測定時段為每日9：00—11：30，每次隨機從每塊標準樣地中選擇生長狀況良好的3株小葉楊完全展開葉進行測定，測定過程中將葉溫設置為25oC，葉室內CO2濃度設定為380μmol/mol，用Li－6400自帶紅藍光源將光合有效輻射［PAR，μmol/（m2·s）］梯度設置為 2 000，1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50，20，0 μmol/（m2·s），改變光強后最少穩定時間為50s，當測定結果變異率小于0.05時由儀器自動記錄，可測定的參數有凈光合速率［Pn，μmol/（m2·s）］、蒸騰速率［Tr，mmol/（m2·s）］等。葉片水分利用效率［WUE，umol/mmol］按照 WUE＝Pn/Tr計算。

1.3 光響應曲線擬合方法

測定所得植物光合數據經過直角雙曲線修正模型進 行 擬 合［10］，可 獲 得 最 大 凈 光 合 速 率 ［Pmax，μmolCO2/（m2·s）］、暗呼吸速率［Rd，μmolCO2/（m2·s）］、光補償點［LCP，μmol/（m2·s）］、光飽和點［LSP，μmol/（m2·s）］，該模型擬合方程表達式為：

式中：Pn——凈 光 合 速 率 ［μmol/（m2·s）］；α、β、γ——不依賴光強的系數；PAR——光合有效輻射［μmol/（m2·s）］，在0～200μmol/（m2·s）范圍內通過線性回歸求其Pn－PAR曲線初始斜率，即為表觀量子效率［AQE，μmolCO2/μmol］；LCP——光補償點［μmol/（m2·s）］。

1.4 數據處理

試驗數據采用Excel 2003進行繪圖，用SPSS 16.0進行相關統計分析，其中雙因素方差分析用于比較測定時期、坡向條件及其二者間可能存在的交互作用，不同處理下光響應參數均值顯著性差異采用TukeyHSD進行多重比較（p＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 光合光響應實測曲線比較

2.1.1 凈光合速率 由圖1可看出，不同坡向條件小葉楊葉片Pn均隨著PAR的增強而升高，但其光響應曲線變化規律在不同測定時期存在明顯差異。5月下旬，在PAR小于50μmol/（m2·s）條件下，小葉楊的光響應曲線變化規律在4種坡向間均無顯著性差異，而在PAR大于50μmol/（m2·s）條件下出現顯著性差異（p＜0.05）；7月下旬和9月中旬，當PAR大于100μmol/（m2·s）時，不同坡向條件下小葉楊的光合光響應曲線變化規律才出現顯著性差異（p＜0.05）。

5月下旬，不同坡向下的光響應曲線均存在光飽和現象，而其在7月下旬和9月中旬時均無明顯的光飽和。就不同測定時期飽和峰值而言，陰坡、半陰坡與半陽坡條件下的飽和峰值均顯著高于陽坡條件（p＜0.05），且前三者間無顯著性差異（圖1）。

圖1 不同坡向條件下小葉楊葉片凈光合速率

2.1.2 蒸騰速率 不同測定時期時，4種坡向條件下小葉楊的Tr均隨著PAR的增強而升高，但5月下旬和9月中旬時的升高幅度明顯小于7月下旬。5月下旬，半陰坡和半陽坡條件下的Tr均顯著高于陰坡和陽坡條件（p＜0.05），且而兩者間不顯著性差異；7月下旬，陰坡條件下的Tr均顯著高于其他3種坡向條件（p＜0.05），而半陰坡、半陽坡和陽坡均在高光強（PAR大于1 400μmol/（m2·s））下才出現明顯差異；9月中旬，以半陰坡條件下小葉楊的Tr顯著最低（p＜0.05），且其余3種坡向條件間無顯著性差異（p＜0.05）（圖2）。

2.1.3 水分利用效率 就不同測定時期而言，隨著光合有效輻射的增強，不同坡向條件下小葉楊的WUE均呈先急劇上升而后緩慢降低的變化趨勢。5月下旬，以陰坡條件下的WUE顯著高于陽坡、半陽坡和半陰坡（p＜0.05），且后3者間無顯著性差異；7月下旬，以半陰坡條件下小葉楊的WUE顯著高于其余3種坡向條件（p＜0.05）；9月中旬，陰坡和半陰坡條件下的葉片WUE均明顯高于陽坡與半陽坡條件（p＜0.05）（圖3）。

2.2 曲線擬合結果比較

2.2.1 最大凈光合速率 由表2得出，不同坡向條件與測定時期下擬合方程的決策系數均在0.99以上，說明直角雙曲線修正模型可以較準確的擬合小葉楊葉片光合光響應變化規律（表2）。陰坡條件下，5月下旬和9月中旬的小葉楊葉片Pmax顯著低于7月下旬（p＜0.05）；而陽坡、半陰坡和半陽坡條件下，不同測定時期的Pmax顯著順序均為7月下旬＞5月下旬＞9月中旬（p＜0.05）（表2）。

就不同測定時期而言，5月下旬和9月中旬時，小葉楊葉片Pmax以陰坡條件下明顯大于半陰坡和半陽坡，且陽坡條件下顯著最低（p＜0.05）；7月下旬，陰坡、半陰坡和半陽坡的Pmax顯著高于陽坡，且前3者坡向間無顯著性差異（表2）。坡向條件、測定時期及其二者間的交互作用均對小葉楊的Pmax產生顯著影響（表3）。

圖2 不同坡向條件下小葉楊葉片蒸騰速率

圖3 不同坡向條件下小葉楊葉片水分利用效率

2.2.2 表觀量子效率 陰坡條件下，小葉楊的AQE以5月下旬和7月下旬顯著低于9月中旬（p＜0.05），且前兩者間無顯著性差異；半陰坡和半陽坡條件下的AQE在3個測定時期間無顯著性差異；陽坡條件下，以5月下旬和9月中旬的AQE顯著高于7月下旬（p＜0.05）（表2）。在5月下旬，陰坡和半陰坡條件下的小葉楊AQE均顯著低于半陽坡和陽坡（p＜0.05），且前兩者或后兩者間無顯著性差異；7月下旬，半陽坡條件下的AQE顯著高于陽坡條件（p＜0.05），且均與陰坡與和陰坡條件無顯著性差異；9月中旬，陰坡條件下的AQE顯著高于其余3種坡向條件（p＜0.05）（表2）。坡向條件、測定時期及其二者間的交互作用均對小葉楊的AQE具有顯著影響（表3）。

2.2.3 暗呼吸速率 陰坡條件下，不同測定時期的Rd的顯著順序為7月下旬＞5月下旬＞9月中旬（p＜0.05）；而半陰坡、半陽坡和陽坡條件下的Rd的顯著性順序均為5月下旬＞7月下旬＞9月中旬（p＜0.05）；就不同坡向條件而言，5月下旬時以陰坡顯著低于半陰坡、半陽坡和陽坡條件，而7月下旬的變化趨勢恰好與其相反（p＜0.05）；9月中旬，陰坡與陽坡條件下的Rd顯著高于半陰坡和半陽坡條件（p＜0.05）（表2）。交互分析表明，除坡向條件對小葉楊Rd無顯著性影響外，測定時期及其與坡向條件的交互作用均對其有顯著性影響（表3）。

2.2.4 光飽和點 在4種坡向條件下，不同測定時期小葉楊的LSP均表現出相同的變化規律，以5月下旬顯著低于7月下旬和9月中旬（p＜0.05），且后兩者測定時期間無顯著性差異（表2）；5月下旬和9月中旬時，陰坡、半陰坡、半陽坡和陽坡條件下的LSP均無顯著性差異；7月下旬，半陽坡的LSP顯著高于陰坡（p＜0.05），且均與其余兩種坡向條件間無顯著性差異（表2）。坡向條件、測定時期及其二者間的交互作用均對小葉楊的LSP具有顯著影響（表3）。

表2 不同坡向條件下小葉楊光合光響應曲線擬合結果

表3 不同坡向、時期及其交互作用對葉片光合光響應曲線各參數的影響

2.2.5 光補償點 陰坡條件下，不同測定時期小葉楊的LCP的顯著性順序為7月下旬＞5月下旬＞9月中旬（p＜0.05）；半陰坡和陽坡條件下，其不同測定時期的顯著順序為5月下旬＞7月下旬＞9月中旬（p＜0.05）；半陽坡條件下，以5月下旬和7月下旬的LCP顯著高于9月中旬（p＜0.05），且前兩者間無顯著性差異（表2）。坡向條件、測定時期及其二者間的交互作用均對小葉楊的LCP具有顯著影響（表3）。

3 討 論

立地條件中坡向的差異會導致太陽輻射強度、溫度、土壤濕度、雨量等生態因子的變化，從而對植物個體生理生長過程產生影響，進而引起植物群落生態系統結構發生變化［11］。植物的光合速率和蒸騰速率用來表征不同植物的重要生理指標。本研究中，不同坡向條件下小葉楊的Pmax和Tr均以7月下旬顯著最高，表明小葉楊在7月下旬處于生長旺盛期，這也有可能歸因于該地區降雨多集中在7—9月份引起土壤水分條件相對較為充分。

在適宜的環境條件下，通常用葉片的Pmax來表示葉片的潛在光合能力，此值越高說明植物在強光下越不易產生光抑制反應［12］。本研究中，不同坡向條件下的小葉楊葉片光響應曲線均沒有出現明顯的光飽和現象，表明該灌木樹種適宜于種植在陽光相對充分的立地環境條件中；另一方面，不同坡向條件下小葉楊的光合能力在3種測定時期均以陽坡條件下顯著最低，且在5月下旬和9月中旬以陰坡條件下顯著最高，這表明小葉楊適宜于種植在陰坡、半陰坡或半陽坡條件，這與前人在黃土高原丘陵溝壑區對不同生境條件下小葉楊人工林分布調查狀況一致［13］。

植物葉片AQE反映了其對光能的利用情況，尤其是對弱光的利用能力，這有助于明確植物光合機構是否運轉正常，水分脅迫通常會造成植物的AQE降低［14］。本研究中，5月下旬，陽坡和半陽坡條件下小葉楊對弱光的利用能力顯著高于陰坡和半陰坡條件（p＜0.05）；7月下旬和9月中旬陽坡條件下其葉片對弱光的利用效率顯著低于其他3種坡向條件（p＜0.05），這可能歸因于在土壤水分相對較為充分的7—9月份，陰坡、半陰坡和半陽坡由于相對較高的土壤儲水量增加了其對弱光的利用能力，進而保證植物維持較高的量子產額［7］。

葉片WUE指植物消耗單位水量生產出的同化量，是評價植物對環境適應的綜合生理生態指標，也是確定植物體生長發育所需水分供應的重要指標之一［15］。本研究中，在5月和7下旬，分別以陰坡和半陰坡條件下的葉片 WUE顯著最高（p＜0.05）；而9月中旬時，陰坡和半陰坡條件下的葉片WUE均明顯高于陽坡和半陽坡條件（p＜0.05），表明小葉楊在陰坡和半陰坡條件下不僅保持了相對較強的葉片光合能力，而且均有較高的水分利用能力。

植物的LCP和LSP分別體現了其對弱光和強光的適應能力，能夠反映其對于光照條件需求范圍［16］。本研究中，不同坡向條件下小葉楊的的LCP范圍為8.6～30.7μmol/（m2·s），這基本與典型陽生植物的9～27μmol/（m2·s）相符，LSP范圍為1059.9～16664.0μmol/（m2·s），高于典型陽性植物的360～900μmol/（m2·s），表明小葉楊光能利用范圍較廣且凈光合作用有效時間較長，屬于典型陽生灌木樹種，這表明小葉楊具有良好的光適應能力，這與前人對該樹種在不同坡位條件的研究結果一致［13］。

4 結 論

（1）非直角雙曲線模型擬合方程決策系數R2均在0.99以上，表明該模型能很好的擬合不同坡向條件下小葉楊的光合光響應曲線。

（2）不同坡向條件下小葉楊的光合光響應曲線均無明顯的光飽和現象，表明在其生育期均沒有出現光抑制現象，說明小葉楊適宜種植在陽光和水分相對較為充分的立地環境。

（3）陰坡條件下，5月下旬和9月中旬的小葉楊葉片Pmax顯著低于7月下旬；而陽坡、半陰坡和半陽坡條件下，不同測定時期的Pmax顯著順序均為7月下旬＞5月下旬＞9月中旬。

（4）綜合比較分析不同坡向條件下葉片光合能力、蒸騰速率和水分利用效率等生理生態特征，可以推測出就坡向條件而言，其在黃土丘陵區最佳種植順序為：陰坡＞半陰坡＞半陽坡＞陽坡。

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