棉花鉀素吸收利用效率與產量的關系

蔡立旺， 陳 源， 王永慧， 陳建平， 張 祥， 陳德華

(1.江蘇沿海地區農業科學研究所，江蘇 鹽城224002;2.揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點開放實驗室，江蘇 揚州225009)

棉花是對鉀營養敏感的作物，鉀營養對棉花生長發育、產量及纖維品質的形成，光合產物和同化產物的累積和運輸都有重要的影響［1-8］。鉀營養還與棉花的早衰等生理代謝密切相關，缺鉀導致棉花產量和品質顯著下降［9-12］。中國的棉田普遍存在缺鉀現象，棉花生產要求補充鉀肥才能有利于產量提高，特別是轉基因抗蟲棉的應用，對鉀營養的需求更為明顯［13-14］。但由于中國鉀肥資源的貧乏及環境要求，提高鉀肥應用效率已經成為中國棉花生產急需解決的問題［15］。為此，許多研究集中在篩選能忍受低鉀土壤的棉花遺傳種質以減少鉀肥的應用［16-18］。但由于能忍耐低鉀土壤的種質往往其產量不高。因此，鉀肥的吸收，特別是吸收的鉀營養利用效率的提高是減輕對鉀肥依賴的重要途徑。在鉀營養吸收效率研究方面，國內外已有較多報道，但在進一步提高棉花鉀營養利用效率方面則少見研究。鉀營養的利用效率與產量密切相關，為此本試驗通過研究鉀的營養效率與產量的關系，以期為提高棉花鉀營養利用效率提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2007 ～2008 年在揚州大學江蘇省作物栽培生理重點開放實驗室試驗場進行。試驗地2 年土質測定結果相近，平均值為有機質1.68%、水解氮133.0 mg/kg、速 效 磷23.80 mg/kg、速 效 鉀80.10 mg/kg。2 年都是4 月6 日播種，5 月13 日移栽，密度為1 hm22.25×104株，氮、磷肥施用和化控等栽培措施均按高產要求進行。以品種和鉀肥為試驗因子，2007 年選擇19 個品種作為試驗材料，在研究分析基礎上確定4 種鉀吸收利用效率品種各2 個，于2008年進一步試驗，分析鉀吸收利用效率與產量的關系。4 種鉀吸收利用效率品種分別為:鉀高效利用品種科棉6 號和泗雜3 號，鉀高吸收品種蘇雜3 號和徐雜3號;鉀中等吸收利用效率品種泗棉3 號和渝棉1 號;鉀低效品種蘇棉9 號和徐1594。2 年試驗都以品種為試驗因子，按單因素隨機區組設計，重復3 次。為獲得鉀的吸收及利用效率，設施鉀和不施鉀2 個處理，施鉀處理為施用氯化鉀300 kg/hm2。小區面積27 m2，5 行區，共48 個小區。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 產量及構成 9 月20 日在每小區第3、4 行按部位(上部、中部、下部、內圍和外圍)計數總鈴數，折算平均單株成鈴數;在每小區第2 行中間連續10 株收獲整株吐絮鈴稱質量并計數總吐絮鈴數，計算單鈴質量。在每小區第3、4 行實收計產，計算各部位籽棉產量。

1.2.2 棉株干物質量 于9 月20 日取6 株分葉片、莖枝和生殖器官測定干物質量。105 ℃殺青15 min，80 ℃下烘干至恒質量。

1.2.3 棉株鉀含量 利用上述棉株各器官干物質量，應用火焰光度法測定鉀含量。將3 類器官(葉片、莖枝和生殖器官)吸鉀量相加即為棉株吸鉀量。

1.2.4 鉀肥吸收利用效率指標 根據鉀含量測定結果計算下列鉀吸收利用率指標:鉀肥利用率=(施鉀區地上部吸鉀量-不施鉀區地上部吸鉀量)/施鉀量;鉀肥農學利用率=(施鉀區籽棉產量-空白區籽棉產量)/施鉀量;鉀肥生理利用率=(施鉀區籽棉產量-不施鉀區籽棉產量)/(施鉀區植株吸鉀量-不施鉀區吸鉀量);鉀肥籽棉生產效率=籽棉產量/吸鉀量。

1.3 數據處理與統計分析

應用Excel2007、SPSS19.0 等軟件系統進行數據處理與統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同鉀吸收利用效率品種鉀的吸收利用效率差異

2 年試驗結果(表1)都表明，不同鉀吸收利用效率品種的鉀肥利用率明顯不同，鉀高效和高需鉀型品種利用率高，在40%左右;中間型品種鉀肥利用率較低，渝棉1 號和泗棉3 號的鉀肥利用率為35% ～37%;低效型品種蘇棉9 號和徐1594 僅為30% ～32%。由此可見，對鉀肥的利用率存在品種或基因型間差異，一般Bt棉雜交種鉀肥利用率高，常規品種較低。不同鉀吸收利用效率品種的鉀肥農學利用率明顯不同。鉀高效品種鉀肥農學利用率較高，例如科棉6 號2 年分別為6.85 和6.21;高需鉀型、中間型和低效型品種次之;低效型品種蘇棉9 號和徐1594 僅為2.3 ～2.4，是高效型的1/3。由此可見，對鉀肥的農學利用率存在品種或基因型間差異。不同鉀吸收利用效率品種的鉀生理利用率也存在顯著差異。科棉6 號和泗雜3 號的生理利用率較高，蘇雜3 號、泗棉3 號和渝棉1 號次之，蘇棉9 號和徐1594 較低。結合籽棉產量可見，不同鉀效率品種的生理利用率與籽棉產量表現基本一致。不同鉀吸收利用效率品種鉀肥籽棉生產效率同樣有顯著差異。科棉6 號和泗雜3 號較高，1 kg 鉀肥生產19 ～20 kg籽棉，蘇雜3 號和渝棉1 號次之，蘇棉9 號和徐1594最低，僅為13 ～14 kg。這與上述鉀肥生理利用率基本一致。

表1 不同棉花品種的鉀吸收利用效率Table 1 The potassium uptake and utilization efficiencies for different cotton cultivars

2.2 不同鉀吸收利用效率品種的產量及構成

表2 表明，8 個不同鉀吸收利用效率品種的籽棉產量有顯著差異。其中高效型品種科棉6 號和泗雜3 號產量最高，2008 年分別為5 274.7 kg/hm2和5 313.2 kg/hm2;高需鉀型品種產量其次，例如蘇雜3 號2007 年和2008 年籽棉產量分別為4 895.3 kg/hm2和4 725.0 kg/hm2;低效品種蘇棉9 號和徐1594 產量2 年都最低。進一步分析產量構成因素，發現鉀高效品種鈴數多，且鈴質量也高，鉀低效品種則鈴數低，鈴質量也低。不同鉀吸收利用效率品種間鈴數和鈴質量都存在顯著差異，鈴數仍以科棉6號和泗雜3 號2 個品種最多，泗棉3 號也有較高結鈴數。鈴質量分為2 個明顯的層次，科棉6 號、泗雜3 號、蘇雜3 號、徐雜3 號和渝棉1 號鈴大鈴質量高，其他3 個品種鈴明顯較小。由此可見，這8 個不同鉀吸收利用效率品種中鉀高效品種鈴數多，鈴質量高。

2.3 鉀素吸收利用效率與產量及構成的關系

表3 表明，鉀肥生理利用率對籽棉產量的直接通徑系數最大，表明提高鉀的生理利用率最有利于棉花籽棉產量的提高。其次為鉀肥利用率，說明棉花對鉀的吸收能力大小也對籽棉產量有較大影響。鉀肥農學利用率通過生理利用率對籽棉產量的間接通徑系數最大，說明農學利用率通過生理利用效率的間接作用對籽棉產量貢獻最大。因此，要提高籽棉產量首先要提高鉀肥生理利用率，其次為提高農學利用率。

鉀肥生理利用率對群體總鈴數的直接通徑系數最大，表明提高鉀肥生理利用率對群體總鈴數的貢獻最大。其次為鉀肥籽棉生產效率，說明鉀肥籽棉生產效率與群體總鈴數密切相關。鉀肥農學利用率通過生理利用率同樣對群體成鈴數貢獻最大。可見提高群體成鈴數要以提高鉀肥生理利用率為主攻目標，其次為鉀肥籽棉生產效率。

鉀肥利用率對鈴質量的直接通徑系數最大，表明提高棉花對鉀的吸收對鈴質量的貢獻最大。其次為鉀肥生理利用率。鉀肥農學利用率通過生理利用率對鈴質量的間接貢獻最大。因此，通過促進鉀的吸收并提高生理利用效率有利于鈴質量的增加。

表2 施鉀條件下不同鉀吸收利用效率品種的產量及構成Table 2 The yield and yield components of cotton cultivars with different potassium uptake and utilization efficiencies under potassium fertilizer application

表3 鉀素吸收利用效率對產量及構成因素的通徑系數Table 3 The path coefficient for the indicators of potassium uptake and utilization to the yield and components

2.4 鉀素吸收利用效率與不同部位產量及構成的關系

表4 表明，鉀高效品種上、中、下部產量均衡分布，下部稍低，但中、上部產量水平相差不大;高需鉀型品種蘇雜3 號的產量上部高于中部，中部又高于下部，徐雜3 號中部高于下部，下部又高于上部;中間型和低效型品種基本上表現為下部和中部產量高，上部產量低。可見鉀高效型品種促進了棉株縱向部位產量的均衡提高。

鉀高效品種內、外圍產量均衡分布，高需鉀型品種蘇雜3 號的產量外圍高于內圍，徐雜3 號則相反。中間型和低效型品種產量基本上表現為內圍高于外圍。說明鉀高效型品種促進了棉株橫向部位產量的均衡提高。

表4 不同鉀吸收利用效率品種不同部位產量Table 4 The yield of different parts on the cotton plant for cultivars with different K uptake and utilization efficiencies

表5 表明，8 個不同鉀吸收利用效率品種的單株結鈴數存在顯著差異，其中以高鉀效率品種科棉6 號和泗雜3 號單株結鈴數最多，分別為44.7 和45.0，高需鉀型品種蘇雜3 號、徐雜3 號及中間型品種泗棉3 號的鈴數排在其次，低鉀效率品種蘇棉9號和徐1594 鈴數最少，分別為33.4 和33.1。從上、中、下部和內、外圍的成鈴數分布看，鉀高效型品種不同部位之間的結鈴數相差很小，成鈴均衡分布。高需鉀品種蘇雜3 號上部和外圍成鈴多，徐雜3 號則以下部和內圍成鈴多。中間型和低效型品種以中部和內圍成鈴多。可見鉀高效利用有利于促進棉株各部位成鈴，從而有利于整株鈴數的增加。

表5 不同鉀吸收利用效率品種不同部位鈴數分布Table 5 The boll number at different positions of cotton cultivars with different K uptake and utilization efficiencies

8 個不同鉀效率品種的鈴質量具有明顯的差異，基本上表現為高鉀效率和高需鉀品種鈴質量較高，低鉀效率品種鈴質量較低(表6)。鉀高效和高需鉀品種不同部位的鈴質量差異較小，鈴質量分布較為均衡;中間型和低效型品種中部鈴質量高，上部鈴質量次之，下部鈴質量最低。橫向上鉀高效和低效型品種內圍鈴質量高于外圍，高需鉀和中間型品種內外圍鈴質量稍有差異。可見，鉀效率提高有利于整株棉鈴鈴質量的提高。

表6 不同鉀吸收利用效率品種不同部位鈴質量Table 6 The boll weight at different positions of the cotton cultivars with different K uptake and utilization efficiencies

相關分析結果(表7)表明，鉀素吸收利用效率與棉株不同部位產量的相關關系均達極顯著水平。鉀肥利用率與棉株下部和內圍產量的相關系數最大，鉀肥農學利用率與棉株中部及內圍產量的相關系數最大，鉀肥生理利用率與棉株上部及內圍產量的相關系數最大，鉀肥籽棉生產效率也與棉株上部及內圍產量的相關系數最大。可見提高鉀肥利用率和農學利用率有利于中、下部和內圍產量提高，提高鉀肥生理利用率和籽棉生產效率則有利于上部產量形成。因此在提高鉀肥利用率基礎上，進一步提高生理利用率和鉀肥籽棉生產效率對于促進整株產量提高具有重要意義。

鉀的吸收利用效率與不同部位成鈴數的相關分析結果表明，縱向上鉀肥利用率與棉株的中部鈴數相關系數最大，但不顯著，橫向上與外圍鈴數的相關系數達顯著水平;鉀肥農學利用率同樣與棉株中部及外圍鈴數相關系數最大，尤其以與外圍鈴數的相關系數達到顯著正相關水平;鉀肥生理利用率與棉株中部及外圍鈴數正相關系數大，且達到顯著以上水平，鉀肥籽棉生產效率也表現同樣的效果。不同鉀效率指標相比，鉀肥農學利用率與下部及內圍鈴數的相關系數最大，鉀肥生理利用率與中、上部及外圍鈴數相關系數最大，鉀肥籽棉生產效率與外圍鈴數相關系數也較大。可見鉀肥農學利用率的提高有利于中、下部和內圍成鈴，鉀肥生理利用率的提高則有利于中、上部和外圍成鈴，鉀肥籽棉生產效率與生理利用率有相似效應，但相關程度低于生理利用率。因此進一步提高鉀肥生理利用率和鉀肥籽棉生產效率對于促進整株成鈴具有重要意義。

表7 鉀吸收利用效率與不同部位產量及構成因素的相關系數Table 7 The correlation coefficients between the indicators of potassium uptake and utilization efficiency and yield and its components at different positions of cotton plant

鉀吸收利用效率指標與鈴質量的相關分析結果表明，除與中部鈴質量相關系數不顯著外，鉀肥利用率與其他部位鈴質量都有顯著正相關，鉀肥農學利用率、生理利用率也表現相同的特征，鉀肥籽棉生產效率與內、外圍鈴質量都呈顯著正相關。進一步分析相關系數大小，發現下、中、上部和外圍鈴質量都以鉀肥利用率的貢獻最大，內圍鈴質量則以鉀肥農學利用率最大。說明棉花各部位鈴質量的高低與鉀肥的吸收有更密切的相關。

3 討論

3.1 棉花品種在鉀的吸收利用方面存在差異

本研究明確了施鉀條件下棉花品種在鉀的吸收利用方面確實存在顯著差異，這與以前的研究結果基本一致［19-20］。本試驗結果表明，供試棉花品種在鉀肥利用率、鉀肥農學利用率、鉀肥生理利用率和鉀肥籽棉生產效率4 個鉀吸收利用效率指標上都有顯著差異，表現為4 種特征:一是鉀肥農學利用率、生理利用率和籽棉生產效率高，但鉀肥利用率不高;二是鉀肥利用率高，但農學利用率、生理利用率和籽棉生產效率不高;三是鉀肥利用率、鉀肥農學利用率、鉀肥生理利用率和籽棉生產效率都處于中等水平;四是以上4 個鉀吸收利用率指標都低。同時，高鉀肥利用率品種不具有高籽棉產量，但高農學利用率、生理利用率和籽棉生產效率品種籽棉產量高，這與以前報道相似［21］。因此如果培育的棉花品種具有適當的鉀吸收效率和高的鉀利用效率，將減少對土壤鉀的需求，但又生產更多的籽棉。培育這樣的品種既有利于棉株在鉀不足土壤上的生長發育，又有利于減少肥料成本的投入。

3.2 鉀的吸收利用效率變化影響棉花的產量與構成及其時空分布

缺鉀影響棉花的光合作用及生理代謝，最終造成早衰引起棉花產量下降［22］。我們的試驗結果同樣表明鉀的吸收利用效率與產量及構成密切相關，但鉀肥利用率、鉀肥農學利用率、鉀肥生理利用率和鉀肥籽棉生產效率對產量及構成的貢獻不一樣，鉀生理利用率對產量和群體成鈴的直接作用最大，鉀肥利用率對鈴質量的作用最大。這就要求在棉花生產上，以鈴數為主攻目標時，育種和栽培都要以提高鉀的生理利用率為重點;在鈴數和鈴質量并重條件下需提高鉀肥生理利用率并兼顧鉀肥利用率。同時由于鉀肥農學利用率通過生理利用率對產量、鈴數和鈴質量都有最大的間接貢獻，因此提高鉀肥農學利用率是提高鉀肥應用效果的重要途徑。由鉀的吸收利用效率指標與產量構成時空分布相關系數，顯著性測驗結果進一步表明，提高鉀肥利用率和農學利用率有利于中、下部和內圍產量與鈴數提高，提高鉀肥生理利用率和籽棉生產效率則有利于上部產量和鈴數提高。棉株各部位的鈴質量與鉀肥利用率的相關系數最大。由此可見，鉀的吸收利用效率指標與棉株產量的時空分布密切相關，不同部位產量的形成應以不同指標為重點。在長江流域棉區，棉花高產的形成是棉株上、中、下和內、外圍整株產量表達的結果，上部和外圍產量形成是關鍵，在鉀素利用上提高生理利用效率和籽棉生產效率則是提高整株產量的重要目標。

［1］ GWATHMEY C O，MAIN C L，YIN X.Potassium uptake and partitioning relative to dry matter accumulation in cotton cultivars differing in maturity［J］.Agronomy Journal，2009，101:1479-1488.

［2］ JIANG C C，XIA Y，CHEN F，et al.Plant growth，yield components，economic responses and soil indigenous K uptake of two cotton genotypes with different K efficiency［J］.Agriculture Sciences in China，2011，5:705-713.

［3］ BEDNARZ C W，OOSTERHUIS D M，EVAN R D.Leaf phyotosynthesis and carbon isotope discrimination of cotton in response to potassium deficiency［J］.Environ Exp Bot，1998，39:131-139.

［4］ BO L，YE W，ZHYONG Z，et al.Cotton shoot play a major role in mediating senescence induced by potassium deficiency［J］.Journal of Plant Physiology，2012，169:327-335.

［5］ ZHAO D，OOSTERHUIS D M，BEDNARZ C W.Influence of potassium deficiency on photosynthesis，chlorophyll content，and chloroplast ultrastructure of cotton plants［J］.Photosynthetica，2001，39:103-109

［6］ 陳天子，秦 郁，張保龍.轉基因棉花再生幼苗簡易移栽方法［J］.江蘇農業科學，2013，41(11):87-89.

［7］ 姚 琛，華 春，周 峰，等.鹽堿灘涂植物資源篩選與利用［J］.江蘇農業科學，2013，41(10):357-358.

［8］ 丁錦平.棉花病毒誘導基因沉默體系構建［J］.江蘇農業科學，

2013，41(6):38-40.

［9］ 范希峰，王漢霞，田曉莉，等.鉀肥對棉花產量的影響及最佳施用量研究［J］.棉花學報，2006，18 (3):175-179.

［10］ 毛水龍，秦遂初，毛節锜.缺鉀對幾種作物營養器官組織結構的影響［J］.浙江農業大學學報，1992，18(1):62-68.

［11］ 董合忠，唐 薇，李振懷，等.棉花缺鉀引起的形態和生理異常［J］.西北植物學報，2005，25(3):615-624.

［12］ 房 英.鉀肥對棉花產量和品質的影響［J］.植物營養與肥料學報，1998，4(2):196-197.

［13］ 施衛明，嚴蔚東，黃駿麒，等.鉀高效利用型轉基因棉花的培育［J］.江蘇農業學報，2001，17 (3):188-189.

［14］ 朱崇民，王振義，李相松，等.轉基因抗蟲棉早衰原因及對策［J］.中國棉花，2000，27(8):34-35.

［15］ 謝建昌，周健民.我國土壤鉀素研究和鉀肥使用的進展［J］.土壤學報，1999，31(5):244-254.

［16］ 姜存倉，王運華，魯劍巍，等.不同棉花品種苗期鉀效率差異的初步探討［J］.棉花學報，2004，16 (3):162-165.

［17］ 姜存倉，袁利升，王運華，等.不同基因型棉花苗期鉀效率差異的初步探討［J］.華中農業大學學報，2003，22 (6):564-568.

［18］ HUA H B，LI Z H，TIAN X L.Difference and its mechanism in tolerance to low potassium between Liaomian18 and NuCOTN99B at seedling stage［J］.Acta Agronomica Sin，2009，35:475-482.

［19］ GEORGE S M，LU G Q，ZHOU W J.Genotypic variation for potassium uptake and utilization efficiency in sweet potato (Ipomoea batatasL.)［J］.Field Crops Research，2002，77:7-15.

［20］ RENGEL Z，DAMON P M.Crops and genotypes differ in efficiency of potassium uptake and use［J］.Physiol Plant，2008，133:624-636.

［21］ PATTERSON S，JEMSEN P.Variation among species and varieties in uptake and utilization of potassium［J］.Plant and Soil，1983，72:231-237.

［22］ 董合忠，李維江，唐 薇，等.棉花生理性早衰研究進展［J］.棉花學報，2005，17(1):56-60.