核桃花芽生理分化研究進展

劉湘林+楊鳳+李元振+陳紫鋼

摘要：從分化時間段的確定、分化時期內源物質的含量及變化、分化時期外源物質的調控等方面，對有關核桃花芽生理分化研究進行了歸納。①在生理分化期上，雌花芽為5月上旬至6月上旬;雄花芽結束時間在3月下旬;雌花芽生理分化雌先型早于雄先型，雄花芽生理分化雄先型早于雌先型。②分別總結了雌花芽和雄花芽生理分化期的內源多胺、內源激素、內源營養物質（淀粉、蛋白、糖）的含量及變化趨勢，以及POD對核桃雌雄花芽分化的推動作用。③在外源物質調控花芽生理分化上，雌花芽分化期合理噴施外源多胺、生長抑制劑（B9、CCC、PP333）能顯著促進雌花分化，雄花芽生理分化期合理期噴施整型素能顯著減少雄花芽分化量。

關鍵詞：核桃花芽;生理分化;內源物質;外源物質

中圖分類號：S664.1;S312 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）21-5065-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.21.003

Progress in Studying Physiological Differentiation of Walnut Flower Bud

LIU Xiang-lin1，YANG Feng2，LI Yuan-zhen3，CHEN Zi-gang4

（1.Hubei Three Gorges Polytechnic， Yichang 443000， Hubei， China; 2. Yuanan Quarantine Station of Forest Pest Control， Yuanan 444200， Hubei， China; 3.Forestry Planning Survey and Design Institute of Changyang Tujia Autonomous County， Changyang 443500， Hubei， China;

4.Forestry Planning Survey and Design Institute of Wufeng Tujia Autonomous County， Wufeng 443413， Hubei， China）

Abstract： Advances on studying physiological differentiation of Walnut flower bud were summarized from aspects including the determination of the time period of differentiation， the content of endogenous substances and its changes in the differentiation period， and the regulation of endogenous substances in differentiation period. During the period of physiological differentiation， the female flower buds ended in early May to early June. Male flower buds ended in late March. The physiological differentiation of female flower buds showed that the first female model was earlier than the first male model， but the male flower buds showed the opposite way as the first male model was earlier than the first female model. Contents and changing trends of polyamines， endogenous hormones and endogenous nutrients（starch， protein， sugar） during physiological differentiation period of female and male flower bud were summarized. The POD activity promoted physiological differentiation of walnuts male and female flower bud. In regulating physiological differentiation by exogenous substances， spraying exogenous polyamines and growth inhibitors （B9， CCC， PP333） during appropriate period of physiological differentiation of female flower bud significantly promoted the differentiation of female flower bud. Spraying plastic elements during appropriate period of physiological differentiation of male flower bud significantly reduced the amount of differentiation of male flower bud.

Key words： walnut bud; physiological differentiation; endogenous substance; exogenous substance

核桃花芽分化歷經生理分化和形態分化兩大階段。生理分化是營養生長轉向生殖生長的質變，導致質變的內因是激素、營養物質、多胺等內源物質含量的合理組合，引起內因變化的是溫度、濕度、光照、水分、土壤等環境因子和修剪、施肥、施用激素及其他物質等栽培措施的綜合因素。形態分化是在生理分化質變起點的基礎上，在內源物質繼續作用下發育構成完整花器，完成從葉芽生長點到花芽的形態建成過程。本文從生理分化時間段的確定、生理分化時期內源物質的含量及變化、生理分化時期外源物質的調控等方面，將多年來學者們對核桃花芽生理分化的研究成果進行歸納總結。

1 ?核桃花芽生理分化時間段的確定

1.1 ?核桃雌花芽生理分化的時間段

李中濤等[1]認為新梢上的葉、芽、花序均在芽內奠基，結果樹除少數徒長枝外，全部新梢均只具有芽內雛梢;葉芽分化劃分為“芽原基出現期”，“鱗片分化期”和“雛梢分化期”三個時期。在山東萊陽，芽原基絕大多數于5月下旬至6月下旬在母芽內出現，翌年3月中旬至5月上旬為鱗片分化期，確定5月上旬至6月上旬為雛梢分化期。雛梢分化后會有兩個不同的分化途徑：一部分雛梢分化出雌花芽，另一部分分化出葉芽。雌花形態分化時間為6月下旬至7月上旬。韓其謙等[2]在河北保定將雌花形態分化的起點（即將分化）確定在6月下旬。趙勇剛[3]在山東泰山的研究表明，5月上旬至5月下旬為雌花芽生理分化期，不同品種起點早晚不一，但結束時間基本相同，雛梢分化持續到生理分化期后停止;生理分化結束后進入形態分化臨界期。夏雪清等[4]在河北保定確定上宋6號品種雌花芽的生理分化期為中短枝停長后3～7周（5月26日至6月23日），形態分化期為中短枝停長后4～10周（6月2日至7月14日），雌花芽分化歷時2個月，當年完成花被原基的分化。

綜合分析以上研究可以得出4點結論：①核桃雌花芽生理分化在雛梢分化期（5月上旬至6月上旬），與雛梢分化期時間上同步，約1個月的持續期;②品種、年份、地點的差異，生理分化起止時間會有變化;③雛梢分化期結束后即進入形態分化期的臨界期（即將分化）;④生產上可根據中、短枝停止生長3周時間作為判斷生理分化的起點，人工促進雌花芽分化的措施選擇在中短枝剛停止生長時最為適宜。

1.2 ?核桃雄花芽生理分化的時間段

雄花芽分化位于先年母芽雛梢（葉芽或雌花芽）分化期之后在葉腋出現的側芽原基，4月上旬開始形態分化，至翌年4月中旬性細胞形成歷時約1年左右，形態分化的起點（鱗片分化期）為4月上旬[1，5，6]，生理分化期的終點應在3月下旬，生理分化起點還未見研究報道。核桃雄花量大，生產上要減少雄花芽的分化量，如果從生理分化的源頭上著手，最晚應選擇在3月下旬之前。

1.3 ?核桃雌雄異熟性花芽生理分化的時間段

張志華等[7]對比研究雌先型和雄先型品種的雌雄花芽分化及開花特點得出，雌先型品種的雌花芽分化和開花早于雄先型，雄先型品種的雄花芽分化和開花早于雌先型。由此推斷，雌花芽生理分化雌先型早于雄先型，雄花芽生理分化雄先型早于雌先型。

2 ?核桃花芽生理分化階段內含物的變化

2.1 ?核桃花芽分化期內含物變化研究概述

對核桃花芽生理分化期內含物質的研究不多，主要研究文獻有：董碩[8]分別對生理分化期的雄花芽和雌花芽的營養物質（可溶性淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白）、酶的活性（SOD、POD）、激素（ZR、GA、IAA、ABA等）、多胺（Put、Spd、Spm）等內含物及變化趨勢進行了系統研究。徐繼忠等[9]對核桃雌雄異熟型品種花芽分化期葉片和芽內源多胺含量的變化進行了測定。童本群等[10]在雌花芽分化階段對營養芽和雌花芽內源激素進行了測定，分別建立了內源激素模式。

2.2 ?核桃花芽生理分化期內源多胺含量及變化

多胺是一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿，它包括腐胺（Put）、精胺（Spm）、亞精胺（Spd）和尸胺（Cad），廣泛存在于生物組織中，對花芽形成有明顯的促進作用。董碩[8]的研究結果得出雄花芽生理分化階段，Put、Spd、Spm含量變化呈上升-下降的趨勢，在生理分化期達到高峰;雌花芽在生理分化階段，Put、Spd、Spm含量變化呈上升-下降-上升的趨勢。徐繼忠等[9]研究了花芽分化期葉片和混合芽的內源多胺的變化，雌先型品種（中林5號）葉片內Put、Spd含量高峰比雄先型品種（遼寧1號）提前1周出現;混合芽內Put、Spd、Spm在所測定時期內動態變化相似，但含量達最高峰的時間前者比后者提早2周，這與雌先型核桃的雌花分化早于雄先型是相吻合的[7]。

2.3 ?核桃花芽生理分化期內源激素含量及變化

激素調節成花的觀點頗受關注，五大類植物激素對花芽分化都有影響，而且不同植物雄、雌花內源激素含量也有很大差異[11，12]。

2.3.1 ?生理分化期激素含量的變化趨勢 ?董碩[8]研究了核桃花芽生理分化階段激素含量的變化規律：雄花芽生理分化階段IAA、dihZR和GA整體變化呈先上升后下降的趨勢;ABA呈先下降后上升的趨勢，在生理分化期左右降到最低值;ZR變幅不大，維持在一個較低水平。雌花芽生理分化階段IAA、GA、ZR都呈現先上升后下降的趨勢;dihZR浮動較大，整體呈下降趨勢;ABA整體呈下降-上升-下降的趨勢。童本群等[10]的研究表明，雌花芽內細胞分裂素類物質含量較高，IAA、GA3和ABA的相對含量較低，而營養芽的情況正好相反，呈現雌花芽（+，-，-，-）、營養芽（-，-，-，+）的模式。

2.3.2 ?生理分化期激素比值的變化趨勢 ?董碩[8]的研究表明：雄花芽生理分化期前后ZR/GA、ZR/IAA、ABA/IAA、ABA/GA均為上升-下降-上升-下降的趨勢;ZR/ABA的比值呈先上升后下降的趨勢，在生理分化期達到最高值。在雌花分化階段ZR/IAA、ZR/ABA一直呈持續上升趨勢;ABA/IAA沒有明顯變化;ZR/GA變幅較大，呈上升-下降-上升趨勢，在生理分化期達到最高峰;ABA/GA變幅較大，總體呈下降-上升-下降-上升趨勢，在生理分化期達到低谷。童本群等[10]的研究得出細胞分裂素與赤霉素的比值，雌花芽為3.0、營養芽為1.2。

2.4 ?核桃花芽分化期內源營養物質和酶活性的變化

2.4.1 ?生理分化期內源營養物質的變化 ?董碩[8]的研究表明：雄花芽生理分化階段可溶性淀粉含量呈現先上升后下降的趨勢，在生理分化期達到最高峰;可溶性糖含量呈下降的趨勢，在生理分化期達到低谷;可溶性淀粉含量較高而可溶性糖含量較低;可溶性蛋白質含量呈先上升后下降的趨勢，于生理分化期達到高峰。雌花芽生理分化階段可溶性糖呈先下降后上升的趨勢，并在生理分化期達到低谷;可溶性淀粉含量呈先上升后下降的趨勢，在生理分化期達到高峰;可溶性糖含量較高而可溶性淀粉含量較低;在雌花生理分化階段蛋白質含量呈波動性變化，整體呈上升趨勢。

董碩[8]的研究得出：芽內高淀粉、高蛋白質、低可溶性糖含量和芽內低淀粉、低蛋白質、高可溶性糖含量，分別為啟動核桃雄花芽和雌花芽生理分化的物質基礎。

2.4.2 ?生理分化期酶活性的變化 ?董碩[8]對核桃花芽生理分化階段超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性進行了測定：雄花生理分化階段SOD活性沒有明顯的變化，而POD活性呈先上升后下降的趨勢，在生理分化期達到最高峰。雌花生理分化階段SOD活性變化比較平穩，沒有出現大的波動，而POD活性變化幅度較大，呈先上升后下降的趨勢，在生理分化期達到最高峰。POD的活性是推動核桃雌、雄花芽生理分化的原動力。

3 ?核桃花芽生理分化期外源物質的調控作用

導致核桃產量低的重要原因之一是雄花量過多，嚴重影響雌花芽的分化和發育，嚴重影響果實的生長和發育。如何采用合理的調控措施，適度抑制雄花芽的分化、提高雌花芽分化的數量和質量，根據栽培者的需求掌控核桃花芽分化是研究的目的所在。

3.1 ?外源多胺促進核桃雌花芽分化

陳海江等[13]連續2年在早實核桃遼寧1號、中林5號雌花芽生理分化期噴施（4月初和6月初各噴1次）亞精胺1×10-3 mol/L或1×10-4 mol/L，或腐胺1×10-3 mol/L或1×10-4 mol/L，均促進了早實核桃雌花芽的分化，提高了雌雄花性別比例，表明多胺有促進核桃雌花芽分化的作用。研究證明外源多胺處理對雄花芽的分化表現抑制作用。

徐繼忠等[14]以遼寧1號核桃為試材，研究了外源多胺對雌雄花芽分化及葉片內源多胺含量的影響。2年試驗結果表明，噴施1×10-3 mol/L和1×10-4 mol/L的腐胺（Put）和亞精胺（Spd）能夠顯著增加雌花數量，提高雌雄花芽比例。在雌花芽生理分化期，芽內Put、Spd和精胺（Spm）含量升高并達高峰，葉片內Put含量累積并達高峰，而Spd、Spm含量變化不大。1×10-3 mol/L的Put和Spd處理可提高葉片內源多胺含量，其中內源Put、Spd的含量升高早于內源Spm含量的升高。

3.2 ?生長抑制劑調控核桃花芽分化

阿卜杜許庫爾·牙合甫等[15]用B9、CCC和PP333三種植物生長延緩劑，梯度為500、1 000、1 500和2 000 mg/L，以清水為對照，5月10日噴施5年生新豐核桃，調查統計發枝數、發枝長、發枝粗和混合芽數等指標，結果葉面噴施B9濃度為1 500 mg/L時，混合花芽比對照提高403%、發枝數提高66%;枝條生長量減少59%，但對枝條粗度并無影響。

劉魁英等[16]在28年生核桃樹上采用裂區設計，于6月下旬至7月上旬噴施整型素0、0.192 、0.385和0.769 mol/L 4個處理，重復4次。試驗結果表明，整型素可有效地促進雄花的敗育而降低雄花的數量，但不影響雄花的重量、混合芽的數量和雄花。

4 ?小結

1）核桃雌花芽生理分化期與芽內雛梢分化期同步（5月上旬至6月上旬），因品種、氣候等因素起點時間有所差異;中短枝停止生長3周可作為確定起點的時間，人工促進雌花芽生理分化在中短枝剛停止生長時最為適宜。核桃雄花芽生理分化結束時間在3月下旬，為減少雄花生理分化的人工控制提供了時間節點，最晚應在3月下旬之前。雌花芽生理分化雌先型早于雄先型，雄花芽生理分化雄先型早于雌先型。

2）葉內和雌花芽內多胺含量高峰，雌先型品種比雄先型分別提前1周和2周;多胺含量變化在雄花芽生理分化階段呈上升-下降的趨勢;雌花芽在生理分化階段呈上升-下降-上升的趨勢。雄花芽生理分化階段IAA、dihZR和GA呈先上升后下降的趨勢，ABA呈先下降后上升的趨勢;雌花芽生理分化階段IAA、GA、ZR都呈現先上升后下降的趨勢，dihZR浮動較大，整體呈下降趨勢，ABA整體呈下降-上升-下降的趨勢;雌花芽內細胞分裂素含量遠高于營養芽。芽內高淀粉、高蛋白質、低可溶性糖含量和芽內低淀粉、低蛋白質、高可溶性糖含量，分別為啟動核桃雄花芽和雌花芽生理分化的物質基礎。POD活性是推動核桃雌、雄花芽生理分化的原動力。

3）核桃雌花芽生理分化期合理噴施外源多胺、生長抑制劑（B9、CCC、PP333）能顯著促進雌花芽的分化量，雄花芽生理分化期合理噴施整型素能顯著減少雄花芽的分化量。

文獻參考：

[1] 李中濤，李永澤.核桃芽發育特性的研究[J].園藝學報，1965（2）：61-68.

[2] 韓其謙，楊文衡.核桃雌花芽分化及其發育動態的觀察[J].河北農業大學學報，1985（3）：25-29.

[3] 趙勇剛.早實核桃花器形態發育和果實性狀遺傳特性研究[D].濟南：山東農業大學，2008.

[4] 夏雪清，郗榮庭.核桃雌花芽的生理分化和形態分化時期[J].河北農業大學學報，1989（1）：18-21.

[5] 榮瑞芬，郗榮庭.核桃雄花芽形態分化及發育的觀察[J].河北農業大學學報，1991（1）：44-46.

[6] 郗榮庭，榮瑞芬.核桃雄花芽發育特點及疏雄增產機理[J].河北林果研究，1997（1）：40-44.

[7] 張志華，王文江，高 ?儀，等.核桃雌雄異熟性的花芽分化進程[J].園藝學報，1995（4）：391-393.

[8] 董 ?碩.核桃雌雄性別分化生理特性研究[D].河北保定：河北農業大學，2008.

[9] 徐繼忠，李曉東，張志華，等.核桃雌雄異熟型品種花芽分化期葉片和芽內源多胺含量的變化[J].園藝學報，2006，33（2）：363-365.

[10] 童本群，郝忠穎.核桃雌花分化的內源激素模式[J].林業科學，1991（4）：401-408.

[11] 汪俏梅，曾廣文.高等植物性別分化的誘導信號[J].植物生理學通訊，1997（2）：147-151.

[12] 邵宏波，初立業，邵建柱，等.高等植物的性別研究及其特點[J].生命科學，1994（1）：11-14.

[13] 陳海江，徐繼忠，李曉東，等.外源多胺對核桃雌雄花芽分化的影響[J].中國果樹，2003（4）：28-30.

[14] 徐繼忠，陳海江，李曉東，等.外源多胺對核桃雌雄花芽分化及葉片內源多胺含量的影響[J].園藝學報，2004（4）：437-440.

[15] 阿卜杜許庫爾·牙合甫，張 ?強，王國安.三種植物生長延緩劑對新豐核桃控梢促花的影響[J].新疆農業科學，2011，48（6）：1028-1032.

[16] 劉魁英，趙宗蕓，李長榮.整型素對核桃雄花芽分化的影響[J].河北農業大學學報，1993（4）：27-29.

（責任編輯 ?昌炎新）