不同溫度下青海湖裸鯉的耗氧率、耗氧量與呼吸頻率的關系

佟喜鳳+韓曉娜+安瑞永

摘 要：研究了不同溫度（5±0.5 ）℃、（10±0.5） ℃、（15±0.5） ℃、（20±0.5） ℃和（25±0.5） ℃）下青海湖裸鯉（Gymnocypris przewalskii）的耗氧率、耗氧量與呼吸頻率的關系。結果表明，耗氧率、耗氧量和呼吸頻率均隨著溫度的升高而升高，且不同溫度間差異顯著（P<0.01）。呼吸頻率在5～10 ℃較低溫度時沒有明顯差異（P>0.05）。呼吸頻率在不同的溫度下都存在明顯的晝夜差異（P<0.05），白天明顯高于夜晚。不同溫度下呼吸頻率和耗氧率的回歸關系為y=63.052 e（0.0115x）（R2=0.982 2）；呼吸頻率和耗氧量的回歸關系為y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914（R2=0.961 8）。在15～20 ℃間的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率相對變化較小，為適宜養殖的水溫。

關鍵詞：青海湖裸鯉（Gymnocypris przewalskii）；耗氧率；耗氧量；呼吸頻率

青海湖裸鯉（Gymnocypris przewalskii）又名湟魚，分類上屬鯉科（Gyprinidase）、裂腹魚亞科（Schizothoracinae）、裸鯉屬（Gymnocypris），為青海湖水域經長期地理隔離演化而來的冷水性咸、淡水洄游的特有無鱗魚種，對于高鹽堿性水域具有良好的適應性[1]。青海湖裸鯉還是一種食用價值很高的名貴經濟魚種，屬國家二級保護魚類[2]。由于近年來湖水及周圍環境的變化和人類的大量捕撈，造成了青海湖裸鯉漁業資源的枯竭[3]，使其野生種群數量正在急劇減少。為保護這種特有魚類資源，國內學者先后對青海湖裸鯉開展了很多方面的研究，包括繁殖生物學、人工養殖和內陸淡水養殖技術、飼料與營養等[4-9]。但目前對青海湖裸鯉呼吸代謝方面的研究卻很少見。呼吸頻率及耗氧率、耗氧量等是魚類生理生態學研究的一個重要內容，通過這些研究可以為解釋青海湖裸鯉的呼吸代謝規律與高原低氧湖泊生存環境相適應的原因提供理論依據，并為青海湖裸鯉的人工馴養、生產運輸和在不同水域環境的推廣養殖等提供重要技術參數。

1 材料與方法

1.1 實驗用魚

由石家莊市井陘縣魚泉冷水魚有限公司提供，為當年繁殖的純種青海湖裸鯉幼魚。從中選取體色均一，健康活潑，體重在（29.78±0.28）g的魚作為實驗用魚。

1.2 實驗裝置和條件

實驗裝置是仿照王藝磊（2002）[10]的封閉流水式裝置稍加改造而成，呼吸室為19 cm×31 cm×34.5 cm封閉完好的玻璃缸，設入水口和出水口各一。實驗用水為連續曝氣3 d以上的自來水，溶氧量達8～12 mg/L。

1.3 實驗方法

1.3.1 實驗分組及設計 設置控溫裝置控制水溫，實驗設置五個溫度梯度，分別為：（5±0.5） ℃、（10±0.5） ℃、（15±0.5） ℃、（20±0.5） ℃和（25±0.5） ℃。每個溫度梯度分別隨機選取18尾魚進行呼吸實驗，每梯度設三個平行組。實驗開始之前將魚置于呼吸室中進行初步觀察，馴化48 h并停食。馴化開始時調節溫度，溫度調節速率為1 ℃/h至預設溫度。使出水口水流速控制在300～400 mL/min之間，并保持流速均衡。

1.3.2 耗氧率和耗氧量的測定 分別測定入水口和出水口的水溶氧量。連續24 h測定，每隔2 h測定一次。測定方法采用winkler碘量法，觀察并記錄有關數值，進行相關計算。

耗氧率：OE=（C-C0）×V/W

耗氧量：OF=（C-C0）×V/L

式中，OE為耗氧率（mg/kg·h）；C為入水口溶解氧（mg/L）；C0為出水口溶解氧（ mg/L）；V為流速（L/h）；W為魚總體體重（kg）；OF為耗氧量（mg/尾·h）；L為魚尾數（尾）。

1.3.3 呼吸頻率的計量 測定實驗魚耗氧率、耗氧量的同時計量其呼吸頻率。每隔2 h計量一次呼吸頻率（次/min），每次隨機取三條魚計量，取平均值。以鰓蓋或口張開的次數為1次呼吸。

1.3.4 數據處理 實驗所得數據以STATISTICA6.0軟件作統計分析，并用Origin7.0作圖。

2 結果

2.1 不同溫度下青海湖裸鯉的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率

五個不同溫度梯度下青海湖裸鯉的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率見表1。從表1可以看出隨著溫度的升高，青海湖裸鯉的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率都逐漸升高，各組之間差異極顯著（P<0.01），其中較低溫度時5 ℃和10 ℃的呼吸頻率差異不顯著（P>0.05）。根據實驗數據得到不同溫度下呼吸頻率和耗氧率的回歸關系為y=63.052 e（0.0115x）（R2=0.982 2）。呼吸頻率和耗氧量的回歸關系為y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914（R2=0.961 8）。

在不同溫度下青海湖裸鯉24 h的呼吸頻率結果見圖1。由圖1可以看出，隨著溫度的升高，呼吸頻率越來越高，25 ℃時的呼吸頻率最大。但在5 ℃與10 ℃較低的溫度時，魚的呼吸頻率差異不顯著（P>0.05）。在不同溫度時白天和夜間的呼吸頻率有顯著差異（P<0.05），白天的呼吸頻率都高于晚上的。5 ℃、10 ℃的制高點為8：00，15 ℃呼吸頻率的制高點為14：00、20 ℃為10：00、25 ℃為12：00。

3 討論

3.1 不同溫度下青海湖裸鯉呼吸頻率的變化

呼吸代謝的變化是魚類機體對環境溫度變化所產生的最有代表性的變化之一[11]。不同品種，不同規格的魚其呼吸頻率數值均不一樣[12]。圖1顯示，盡管青海湖裸鯉在不同的時間段表現出了不同的呼吸頻率，但總體上都是白天的呼吸頻率高于夜晚的呼吸頻率，這與魚類的生活習性和光照刺激有重要關系。白天青海湖裸鯉的活動量大，呼吸頻率快；晚上青海湖裸鯉在沒有光照的情況下活動量小，導致呼吸頻率變慢。由于白天光照刺激引起的內分泌活動變化和白天的馴養投食，導致魚體新陳代謝旺盛，體內氧化過程增強，氣體交換頻繁，代謝速率增加[13]，所以白天的需氧量增加，呼吸頻率也高。不同溫度下呼吸頻率的制高點多集中在每天的上午：8：00、10：00、12：00、14：00，此時也正是一天中投食和取食最集中的時間，相對耗氧也多，所以呼吸頻率也相對較高。Clausen研究認為，淡水魚晝夜有規律的變化可能代表著自然環境中魚類的生活周期，耗氧大的時期一般為魚類進食或活動旺盛時期[14]。該結果說明，與其它多數淡水魚一樣，青海湖裸鯉的晝夜呼吸也具有明顯的節律性。

3.2 不同溫度下青海湖裸鯉的耗氧率、耗氧量與呼吸頻率的關系

溫度是影響魚類和其它生物生理性狀乃至生活史特征的重要生態參數[15]，在適宜的溫度范圍內，呼吸頻率、耗氧率、耗氧量均隨溫度的升高而升高。呼吸頻率與耗氧率有一定的相關性，由表2數據得出在5～25 ℃，青海湖裸鯉的呼吸頻率和耗氧率的回歸關系方程式為y=63.052 e（0.0115x） （R2=0.982 2），呼吸頻率和耗氧量的回歸關系為y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914 （R2=0.961 8）。表明當呼吸室中水的溶解氧處于穩定時，青海湖裸鯉的呼吸頻率與魚類耗氧率、耗氧量均呈正相關。即在正常的環境條件中，可以通過呼吸頻率的表現，來推測出魚體耗氧率和耗氧量的情況[16]。所以能夠通過這種簡單易行的方法，即觀察魚的呼吸頻率變化來防止池塘中發生泛塘的現象。

溫度不僅直接影響到魚類生命活動的新陳代謝強度（量），而且對代謝質量方面也有極大的影響[13]。5 ℃、10 ℃青海湖裸鯉的耗氧率和呼吸頻率二者相差較小，正是由于低溫環境影響了魚的新陳代謝強度，導致新陳代謝較弱，進而降低了魚的耗氧率，使得這二組的耗氧量和呼吸頻率明顯低于其他各實驗組。而在15～20 ℃時無論是耗氧率還是呼吸頻率都比低溫組的高，但二者之間變化不大。在某一溫度范圍內，如果耗氧率變化小，即其新陳代謝過程中的異化作用隨溫度升高而變化小，即體內能量存貯較多，這對其生長是有利的[17]。因此在15～20 ℃范圍內的溫度是比較適合青海湖裸鯉生長、飼養的。25 ℃時的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率最大，能量和營養消耗也最多，反而不利于身體營養的積累。

綜上所述，不同溫度對青海湖裸鯉的呼吸代謝有重要的影響。不同溫度下青海湖裸鯉的呼吸頻率表現出一定的晝夜呼吸節律，但較低溫度時不明顯；其耗氧率、耗氧量與呼吸頻率均呈正相關?？梢酝ㄟ^觀測魚的呼吸頻率來推算其耗氧率、耗氧量的情況，防止養殖上出現魚攝氧不足或泛塘問題的發生。在水中溶氧正常情況下，15～20 ℃是青海湖裸鯉比較適宜的呼吸生長溫度范圍。

參考文獻：

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3.2 不同溫度下青海湖裸鯉的耗氧率、耗氧量與呼吸頻率的關系

溫度是影響魚類和其它生物生理性狀乃至生活史特征的重要生態參數[15]，在適宜的溫度范圍內，呼吸頻率、耗氧率、耗氧量均隨溫度的升高而升高。呼吸頻率與耗氧率有一定的相關性，由表2數據得出在5～25 ℃，青海湖裸鯉的呼吸頻率和耗氧率的回歸關系方程式為y=63.052 e（0.0115x） （R2=0.982 2），呼吸頻率和耗氧量的回歸關系為y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914 （R2=0.961 8）。表明當呼吸室中水的溶解氧處于穩定時，青海湖裸鯉的呼吸頻率與魚類耗氧率、耗氧量均呈正相關。即在正常的環境條件中，可以通過呼吸頻率的表現，來推測出魚體耗氧率和耗氧量的情況[16]。所以能夠通過這種簡單易行的方法，即觀察魚的呼吸頻率變化來防止池塘中發生泛塘的現象。

溫度不僅直接影響到魚類生命活動的新陳代謝強度（量），而且對代謝質量方面也有極大的影響[13]。5 ℃、10 ℃青海湖裸鯉的耗氧率和呼吸頻率二者相差較小，正是由于低溫環境影響了魚的新陳代謝強度，導致新陳代謝較弱，進而降低了魚的耗氧率，使得這二組的耗氧量和呼吸頻率明顯低于其他各實驗組。而在15～20 ℃時無論是耗氧率還是呼吸頻率都比低溫組的高，但二者之間變化不大。在某一溫度范圍內，如果耗氧率變化小，即其新陳代謝過程中的異化作用隨溫度升高而變化小，即體內能量存貯較多，這對其生長是有利的[17]。因此在15～20 ℃范圍內的溫度是比較適合青海湖裸鯉生長、飼養的。25 ℃時的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率最大，能量和營養消耗也最多，反而不利于身體營養的積累。

綜上所述，不同溫度對青海湖裸鯉的呼吸代謝有重要的影響。不同溫度下青海湖裸鯉的呼吸頻率表現出一定的晝夜呼吸節律，但較低溫度時不明顯；其耗氧率、耗氧量與呼吸頻率均呈正相關?？梢酝ㄟ^觀測魚的呼吸頻率來推算其耗氧率、耗氧量的情況，防止養殖上出現魚攝氧不足或泛塘問題的發生。在水中溶氧正常情況下，15～20 ℃是青海湖裸鯉比較適宜的呼吸生長溫度范圍。

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3.2 不同溫度下青海湖裸鯉的耗氧率、耗氧量與呼吸頻率的關系

溫度是影響魚類和其它生物生理性狀乃至生活史特征的重要生態參數[15]，在適宜的溫度范圍內，呼吸頻率、耗氧率、耗氧量均隨溫度的升高而升高。呼吸頻率與耗氧率有一定的相關性，由表2數據得出在5～25 ℃，青海湖裸鯉的呼吸頻率和耗氧率的回歸關系方程式為y=63.052 e（0.0115x） （R2=0.982 2），呼吸頻率和耗氧量的回歸關系為y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914 （R2=0.961 8）。表明當呼吸室中水的溶解氧處于穩定時，青海湖裸鯉的呼吸頻率與魚類耗氧率、耗氧量均呈正相關。即在正常的環境條件中，可以通過呼吸頻率的表現，來推測出魚體耗氧率和耗氧量的情況[16]。所以能夠通過這種簡單易行的方法，即觀察魚的呼吸頻率變化來防止池塘中發生泛塘的現象。

溫度不僅直接影響到魚類生命活動的新陳代謝強度（量），而且對代謝質量方面也有極大的影響[13]。5 ℃、10 ℃青海湖裸鯉的耗氧率和呼吸頻率二者相差較小，正是由于低溫環境影響了魚的新陳代謝強度，導致新陳代謝較弱，進而降低了魚的耗氧率，使得這二組的耗氧量和呼吸頻率明顯低于其他各實驗組。而在15～20 ℃時無論是耗氧率還是呼吸頻率都比低溫組的高，但二者之間變化不大。在某一溫度范圍內，如果耗氧率變化小，即其新陳代謝過程中的異化作用隨溫度升高而變化小，即體內能量存貯較多，這對其生長是有利的[17]。因此在15～20 ℃范圍內的溫度是比較適合青海湖裸鯉生長、飼養的。25 ℃時的耗氧率、耗氧量和呼吸頻率最大，能量和營養消耗也最多，反而不利于身體營養的積累。

綜上所述，不同溫度對青海湖裸鯉的呼吸代謝有重要的影響。不同溫度下青海湖裸鯉的呼吸頻率表現出一定的晝夜呼吸節律，但較低溫度時不明顯；其耗氧率、耗氧量與呼吸頻率均呈正相關?？梢酝ㄟ^觀測魚的呼吸頻率來推算其耗氧率、耗氧量的情況，防止養殖上出現魚攝氧不足或泛塘問題的發生。在水中溶氧正常情況下，15～20 ℃是青海湖裸鯉比較適宜的呼吸生長溫度范圍。

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