鳥類飼料長角直斑腿蝗的人工繁殖初試

楊悅屏，田偉金，羅裕良，李偉城，柯云玲

(1.廣東省昆蟲研究所廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣州 510260;2.廣州從化市友和昆蟲養殖有限公司，廣州從化 510947)

蝗蟲是一類生物量巨大的資源昆蟲和飼料昆蟲(楊悅屏等，2013)。多種蝗蟲已被證實含有豐富的營養成分包括蛋白質、氨基酸、脂肪酸、維生素、礦物質和微量元素(熊正英等，1999;林育真等，2000a，2000b;韓鳳英和閻海芳，2002;趙云濤等，2002;李樹國和徐洪偉，2009;李樹國等，2010)，以及蝗蟲所獨有的蝗蟲蛋白、必需脂肪酸、磷脂、超氧化物歧化酶(SOD)和黃酮類等多種功能性營養成分(段玉峰，2005;龐凌云，2005)。利用蝗蟲作為飼料，一方面可加工成蝗蟲粉，另一方面可作為活體飼料直接利用，尤其是用以喂養禽畜，主要是因為蝗蟲松軟的蟲體組織以及由鞣化蛋白組成的體壁，家禽容易消化吸收，這是其他飼料所不能替代的(姚杰和姚世鴻，2006;劉萬霞等，2008)。在珠三角及港澳地區，活體蝗蟲被廣泛用于飼喂玩賞鳥類，因為蝗蟲體內的高含量蛋白質以及腸道內含有的多種酶類對鳥類的營養和消化均非常重要。長期食用活體蝗蟲不僅能保持和促進雀鳥正常的生長發育，且能提高其攻擊打斗能力或使其鳴聲更加悅耳。其中，長角直斑腿蝗 Stenocatantops splendens(Thunberg)(同物異名Catantops splendens，又名細線斑腿蝗、白條細蝗)是最重要的一種。在廣東，長角直斑腿蝗是一種具有較高市場經濟價值的飼料蝗蟲。由于其來源長期依賴于野外采收，目前還未曾進行人工繁殖，因此其售價在眾多商品蝗蟲中一直處于首位，是其它普通蝗蟲種類如東亞飛蝗Locusta migratoria 和日本黃脊蝗Patanga japonica 等的數十倍。

長角直斑腿蝗隸屬于斑腿蝗亞科Catantopinae，直斑腿蝗屬(線斑腿蝗屬)Stenocatantops，廣泛分布于東亞和東南亞的熱帶和亞熱帶地區(Zhu et al.，2013)，目前已知分布的國家有中國、越南、泰國、緬甸、菲律賓、印度尼西亞、印度、新加坡、馬來西亞、尼泊爾、錫金、斯里蘭卡等(Roffey，1968;李鴻昌和夏凱齡，2006;黃榕娣和蔡篤程，2009;Chandra et al.，2010;Tan，2010，2012;Zhu et al.，2013)，在國內主要分布于云南、貴州、西藏、湖南、福建、臺灣、廣西、廣東、海南等省(姚世鴻，2005a，2005b;李鴻昌和夏凱齡，2006;何開元和鄧維安，2008;李巧等，2009;熊國如等，2010;Zhu et al.，2013)。長角直斑腿蝗一年發生一代，以成蟲滯育越冬，可危害水稻、小麥、甘蔗、茶樹、油棕等作物(李鴻昌和夏凱齡，2006)，為灌棲性和草棲性(何開元和鄧維安，2008)，成蟲喜在陽光充足的低矮植物上活動，春季為害小麥，夏、秋季為害水稻、甘薯、豆類、棉花、茶、桑等植物(姚世鴻，2005a)。根據筆者對廣州地區長角直斑腿蝗生活習性的觀察，長角直斑腿蝗的食性雜，可取食禾本科的多種雜草如馬唐Digitaria sanguinalis(L.)、百慕大草Cynodon dactylon(Linn.)Pers.、地毯草 Axonopus compressus Beauv.等，甘蔗Saccharum，芭蕉屬Musa L.植物，多種蔬菜包括包菜Brassica oleracea var.capitata、大白菜B.campestris L.ssp.pekinensis 和麥菜Lactuca sativa var longifoliaf.Lam 等，以及道路綠化植物美人蕉屬Canna L.植物。

雖然長角直斑腿蝗食性雜，可取食多種作物，但目前仍未見有關其造成嚴重危害的報道。而且，長角直斑腿蝗為害作物多是零星發生(李巧等，2009;熊國如等，2010)，與其它災害性蝗蟲如東亞飛蝗、稻蝗Oxya sp.和越北腹露蝗Fruhstorferiola tonkinensis Wuillemse 等相比，長角直斑腿蝗對農作物幾乎不造成危害，因此，其暴發成災的可能性較低。

本試驗對長角直斑腿蝗進行了室外和大田的初步人工大量繁殖，探討了長角直斑腿蝗人工繁殖技術的關鍵要點，以期對該飼料蝗蟲作進一步的開發和利用。

1 材料與方法

1.1 飼養地點

設在廣州從化市友和昆蟲養殖有限公司的昆蟲養殖基地，位于廣州從化市鰲頭鎮。

1.2 飼養條件及方法

飼養條件有養蟲箱養殖(以下簡稱“箱養”)和養蟲棚養殖(以下簡稱“棚養”)兩種，養蟲箱置于室外有遮陽處，養蟲棚建于農田中，箱和棚內放置溫度計和濕度計。養蟲箱:95 cm×45 cm×37 cm，木框架，有四個支腳;除底部為木板外，箱的各面均為60 目塑料白色紗網，頂部的一面在中央處有拉鏈開口;箱內鋪一層已消毒過的干凈細沙，約8-10 cm 厚。養蟲棚:拱弧形，6 m×2.5 m×2 m，以竹為支架，外罩60 目白色塑料紗網;頂部鋪一層透明塑料薄膜，可靈活拆卸;兩端紗網中央均有豎條拉鏈開口，約1.5 m 長;棚底部用泥土墊高，以防雨天積水倒流入棚，棚內地面鋪一層已消毒的干凈細沙，約8-10 cm 厚。

投入的蝗種為野外采收的已發育成熟的長角直斑腿蝗成蟲。成蟲采收回來后先人工配對，然后按♀∶♂約為6∶1 的比例分別投放入養蟲箱和養蟲棚中(使♀♂能繼續交配)。養蟲箱飼養分別于2012年的4月和5月投入蝗種，各投3 箱，其中4月的1、2、3 號箱分別投種376 頭、314 頭和314 頭，5月的1、2、3 號箱投種數量均為376 頭。養蟲棚飼養分別于2012年3月18 日、4月1 日和4月15 日投入蝗種，依次記為F 棚、G 棚和I 棚，各棚投種數量分別為1000 頭、750 頭和938 頭。

每天投放新鮮飼料，箱養和棚養投放的飼料一致，以象草和包菜為主，此外還有麥菜、大白菜以及田邊雜草等。上述飼料均來自于基地的飼料種植區，生產過程中無施用農藥和肥料，采摘的田邊雜草也沒有受到農藥污染。每天清理養蟲箱和養蟲棚，檢查箱和棚內的溫濕度，當內部太干時適度噴水以增加濕度。

1.3 數據記錄和整理

每天記錄養蟲箱和養蟲棚內部的溫濕度、成蟲的生殖狀況及死亡情況、若蟲的發育情況等。養蟲箱的觀察期約為1個月，其中，4月投種的養蟲箱的觀察時間共30 d，5月的共28 d;對養蟲棚的觀察因后期若蟲大量死亡而終止，各棚的觀察時間分別為:F 棚97 d，G 棚83 d，I 棚69 d。

資料數據使用Microsoft Office Excel 2007 和SPSS17.0 進行整理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 長角直斑腿蝗的形態特征

成蟲:體褐色，體型較細長;頭短于前胸背板，觸角絲狀細長，可到達前胸背板后緣，觸角中段一節明顯長大于寬;復眼長卵形，有數條黑色縱紋;前胸背板后緣沿后胸側片向下有一淡色斜紋;前翅長，超出后足股節端部的部分大于前胸背板的長度;后足股節外側中部具狹長暗色縱紋，后足股節內側下部和后足脛節為橘紅色。成蟲形態特征與文獻描述(李鴻昌和夏凱齡，2006)一致。

卵:黃褐色，長條形，約0.5 cm(長)×0.1 cm(寬);卵?？v向整齊排列結成卵塊，卵塊頂部裸露，底部有卵膜樣物質包裹成團。

若蟲:體和足黃綠色，布滿小黑點，體表多橫紋;觸角絲狀，橘黃色，有明顯分節;復眼長卵形，淡黃色，有縱紋，復眼前端1/3 處有一黑點。

2.2 人工繁殖條件下長角直斑腿蝗的生長發育和存活情況

野外采集的長角直斑腿蝗雌雄成蟲在2月底、3月初開始交配。根據對棚養成蟲的觀察結果，成蟲交配行為在雌蟲產卵期間仍持續。棚養的長角直斑腿蝗雌蟲在投種時已開始產卵，F 棚的雌蟲產卵最早，于3月中下旬已開始，產卵期結束于5月8 日，產卵期至少52 d。雌蟲的產卵行為可持續至5月底，G 棚和I 棚雌蟲的產卵期約結束于5月24日左右。棚養的長角直斑腿蝗的卵期約1.5個月，卵于5月下旬開始孵化，1、2 齡若蟲期約10-15 d。

箱養和棚養的成蟲密度分別為2246.46±82.63 頭/m3(n=6)和29.87±2.51 頭/m3(n=3)。箱養和棚養成蟲于投種后不久即出現死亡現象，箱養和棚養條件下的成蟲死亡率見表1。從表1 上可知，箱養成蟲的死亡率相對較低，為40.71±0.11%，其中4月箱養的成蟲死亡率只有20.43±0.06%，而棚養的成蟲死亡率則較高，為88.02±0.07%。4月箱養成蟲死亡率與5月箱養成蟲死亡率(60.99±0.14%)比較，兩者間差異極顯著(t=19.1525，p＜0.01，df=4);養蟲棚的成蟲在4月的死亡率(46.07±0.05%)與5月的死亡率(41.41±0.12%)之間的差異也達到了顯著水平(t=4.5151，p＜0.05，df=4)。

表1 箱養和棚養條件下長角直斑腿蝗成蟲的死亡率Table 1 Adult mortality of Stenocatantops splendens in cages and in mesh-houses

各養蟲棚飼養的成蟲在不同時間段內的死亡率以及成蟲在各月的死亡數占整個觀察期內死亡總數的百分比見表2。從表2 可知，養蟲棚飼養的成蟲死亡率較高，其中，G 棚和I 棚的成蟲死亡率分別高達96.93%和93.82%。F 棚、I 棚在4月的成蟲死亡率與5月相比，差異均極顯著(F 棚:t4月vs.5月=17.1123，p＜0.01;I 棚:t4月vs.5月=7.4948，p＜0.01)，G 棚成蟲在4月的死亡率與5月的比較也達到了顯著水平(t4月vs.5月=2.1182，p＜0.05)。F 棚、I 棚，4月的死亡成蟲數占整個觀察期內死亡成蟲總數的百分比與5月的相比，均達到了極顯著水平(F 棚:t4月vs.5月=19.1749，P＜0.01;I 棚:t4月vs.5月=7.7230，p＜0.01)，G 棚的也達到了顯著水平(t4月vs.5月=2.1505，p＜0.05)。

表2 不同觀察時間內養蟲棚飼養的長角直斑腿蝗成蟲的死亡率Table 2 Adult mortality of Stenocatantops splendens in mesh-houses during different observation period

各養蟲棚飼養的成蟲在觀察期內的死亡數量和累積死亡百分率以及在此期間養蟲棚內的晝夜溫濕度變化見圖1。從圖上可知，棚養的成蟲在觀察初期開始死亡，并且呈逐步上升的趨勢。成蟲死亡后約2-3 d，蟲體變紅色，數天后，蟲體逐漸變黑。成蟲死亡多數發生在雌蟲產卵期間，在雌蟲產卵中后期，成蟲死亡數量急劇增加，其中F棚成蟲死亡集中在4月中下旬至5月上旬，而且在此期間，成蟲死亡數量突然激增(見圖1)。

圖1 觀察期內F、G、I 棚成蟲死亡數量的變化以及養蟲棚內晝夜溫差和晝夜濕度差的變化Fig.1 Variation of adult death of Stenocatantops splendens and diurnal variation of temperature and Relative Humidity in mesh-houses F，G and I during the whole observation period

若蟲在3 齡初期開始出現大量死亡(由于死亡蟲數較多，未有記錄)。若蟲在死亡前的1-2 d突然停止取食，死亡的若蟲蟲體為茶黃色。對F、G、I 棚的觀察結果顯示，若蟲死亡均發生在其3齡的第2 天。

2.3 溫濕度變化對長角直斑腿蝗成蟲存活的影響

養蟲棚內溫度的變化主要是受外界氣溫和天氣變化(如晴雨天)的影響，濕度的變化則受到外界天氣變化以及人為加濕的共同作用的影響。各養蟲棚在觀察期內的晝夜溫差和晝夜濕度差變化見圖1。從圖中可見，在觀察期內，各養蟲棚內的晝夜溫差變化波動大;但隨著天氣轉熱，白天氣溫高，養蟲棚內的晝夜溫差變化基本呈上升的趨勢，其中F 棚和G 棚較為明顯。各棚的晝夜濕度差受到人為加濕的影響，其變化無明顯的規律性。

晝夜溫差和晝夜濕度差的變化與箱養成蟲的死亡無明顯的相關關系，與G 棚成蟲的死亡也沒有顯著的相關關系。

在觀察期內，晝夜溫差和晝夜濕度差的共同作用對I 棚成蟲死亡沒有明顯影響，晝夜濕度差變化與成蟲死亡數量也沒有顯著的相關關系，但晝夜溫差與成蟲死亡數量的偏相關系數(r=-0.2451)則達到了顯著水平(t=2.0538，p＜0.05，df=66)，并且呈負相關關系。

F 棚成蟲在觀察期內的死亡受到晝夜溫差和晝夜濕度差共同作用的影響，其相關性達到極顯著水平(R2=0.1596(F=8.9254，p＜0.01，df=2，94))。在觀察期內，晝夜溫差以及晝夜濕度差對成蟲死亡數量的偏相關系數均達到極顯著水平，前者的偏相關系數為-0.3612(t=3.7559，p＜0.01，df=94)，后者的為0.3395(t=3.4994，p＜0.01，df=94)，其中晝夜溫差與成蟲死亡數量呈負相關關系。在4月，晝夜溫差和晝夜濕度差的共同作用沒有對成蟲死亡產生明顯影響，晝夜溫差變化與成蟲死亡數量也沒有顯著的相關關系，但晝夜濕度差與成蟲死亡數量的偏相關系數(r=0.3852)達到了顯著水平(t=2.1687，p＜0.05，df=27)。成蟲在5月份的死亡受到晝夜溫差和晝夜濕度差共同作用的影響，其相關性達到顯著水平(R2=0.2337(F=4.2695，p＜0.05，df=2，28)，其中，晝夜溫差與成蟲死亡數量的偏相關系數(r=-0.4784)達到了極顯著水平(t=2.8826，p＜0.01，df=28)，并且呈負相關關系。

2.4 不同飼養方式對長角直斑腿蝗成蟲存活的影響

2.4.1 箱養和棚養條件下成蟲死亡率的比較

箱養成蟲的死亡率遠低于棚養，棚養成蟲的死亡率是箱養的2.16 倍(見表1)。箱養成蟲死亡率與棚養比較，兩者的差異達到了顯著水平(t=3.1808，p＜0.05，df=7)。其中，在4月，箱養的成蟲死亡率與棚養成蟲死亡率之間的差異達到了極顯著水平(t=14.5469，p＜0.01，df=4)，在5月兩者的成蟲死亡率差異也極顯著(t=11.7660，p＜0.01，df=4)。

2.4.2 不同棚養條件下成蟲存活情況的比較

各棚養成蟲在不同時間段的死亡率見表2。雖然對F 棚的觀察期最長，為97 d，但其成蟲死亡率是3個棚養中最低的，為73.30%。在整個觀察期內，F、G、I 棚之間成蟲死亡率的差異均達到了極顯著水平(tF棚vs.G棚=13.1583(p＜0.01)，tF棚vs.I棚=12.0816(p＜0.01)，tG棚vs.I棚=2.9769(p＜0.01));在4月，各棚之間成蟲死亡率的差異均極顯著(tF棚vs.G棚=3.5058(p＜0.01)，tF棚vs.I棚=7.0253(p＜0.01)，tG棚vs.I棚=3.0901(p＜0.01));在5月，F 棚與G 棚、F 棚與I 棚的成蟲死亡率差異均達到了極顯著水平(tF棚vs.G棚=14.9630(p＜0.01)，tF棚vs.I棚=17.4460(p＜0.01))，而G 棚與I 棚的成蟲死亡率差異則不顯著。

F 棚成蟲的死亡73.94%發生在4月，而G 棚和I 棚的成蟲死亡則主要發生在5月，其成蟲死亡數量占整個觀察期內成蟲死亡總數的百分比值均超過了50%，分別為52.82%和59.20%。

F 棚與I 棚以及F 棚與G 棚在4月、5月的死亡成蟲數占死亡成蟲總數的百分比均具有極顯著的差 異(4月:tF棚vs.G棚=10.4645(p＜0.01)，tF棚vs.I棚=13.3492(p＜0.01);5月:tF棚vs.G棚=11.3764(p＜0.01)，tF棚vs.I棚=14.2648(p＜0.01))，G 棚與I 棚在4月、5月的死亡成蟲數占死亡成蟲總數百分比的差異也達到了顯著水平(4月:tG棚vs.I棚=2.5684，p＜0.05;5月:tG棚vs.I棚=2.5684，p＜0.05)。

3 結論與討論

箱養成蟲的密度遠遠高于棚養，然而，箱養的成蟲死亡率卻顯著低于棚養的成蟲死亡率。由此可見，飼養環境的空間大小不是構成成蟲死亡的直接原因。長角直斑腿蝗生性喜陽(姚世鴻，2005a)。陽光充足有利于其生存和生長發育，養蟲棚地處遮陰和背陽位置對長角直斑腿蝗的存活和活動有不利影響，這可能造成了不同養蟲棚之間成蟲死亡率的差異。箱養、G 棚和I 棚的成蟲死亡與晝夜溫差、晝夜濕度差的相關關系不顯著，因此，晝夜溫差和晝夜濕度差變化的共同作用不是導致箱養、G 棚和I 棚成蟲死亡的直接原因。雖然F 棚成蟲死亡數量與晝夜溫差和晝夜濕度差之間具有極顯著的相關關系，但其相關性程度不高(R2=0.1596)，晝夜溫差和晝夜濕度的變化對成蟲死亡的決定性作用較低，只有15.96%。因此，晝夜溫差和晝夜濕度的變化對F 棚成蟲死亡可能僅起到了部分的影響作用，而不是導致F 棚成蟲死亡的主要原因。

根據筆者對長角直斑腿蝗的野外調查和觀察，在廣州，成蟲約在2月份開始進行交配，雌蟲約在3月底開始產卵，5月初至6月蝗蝻開始孵出，6月下旬為高峰期，7月底至8月初成蟲開始羽化，9月底至10月初成蟲基本長成。成蟲在不交配的情況下壽命約有180-200 d，但如交配則壽命縮短，雄蟲在交配后不久死亡，雌蟲在產卵后約7-10 d 死亡。從上述試驗結果可見，G 棚和I棚成蟲的死亡主要發生在雌蟲產卵后期的5月，而且G 棚和I 棚的成蟲死亡率與晝夜溫差和晝夜濕度差沒有明顯的相關性，因此，G 棚和I 棚成蟲死亡的主要原因可能與雄蟲交配后不久即死亡、雌蟲產卵結束后數天即死亡等生物學因素有關。

在棚養條件下，長角直斑腿蝗的卵能正常孵化，1、2 齡若蟲能正常蛻皮、存活，并可發育至3 齡，然而，3 齡若蟲在其發育初期大量死亡，其原因值得深究。如前所述，相對于若蟲來說體型龐大的成蟲即使在養蟲箱如此狹窄的飼養條件下，死亡率仍遠遠低于棚養，而對于體型細小的若蟲，養蟲棚的空間對其生存和活動足夠有余，因此，飼養環境的空間大小不應是若蟲大量死亡的主要原因。在溫濕度方面，筆者曾在控溫條件下對單頭若蟲進行個體飼養觀察，飼養容器保持適當的濕度，每天更換新鮮干凈的食料。若蟲在初期活動正常，在后期則突然死亡;死亡前1-2 d，若蟲突然停止進食，其情況與棚養若蟲的基本一致。另一方面，若蟲在1-2 齡均能正常蛻皮，各棚若蟲的大量死亡均發生在3 齡初期。由此推斷，若蟲的大量死亡應該不是溫濕度因素所致，其死因有可能是由于食料中缺乏若蟲向高齡期發育所必需的某種營養元素。因此，對若蟲死亡的原因有待作深入的研究和探討。

從上述對長角直斑腿蝗的初步人工繁殖結果來看，在棚養條件下，成蟲可正常交配、產卵，卵能正常孵化，幼齡若蟲蛻皮和發育正常，然而若蟲在第3 齡的初期突然大量死亡，最終不能完成一個世代的正常發育。因此，從本次試驗來看，解決3 齡若蟲大量死亡的問題是人工繁殖長角直斑腿蝗的關鍵技術所在。

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