外源硅對低溫脅迫下水稻幼苗生長的影響及其生理機制

路運才+王淼+杜景紅+黃雅曦+孫閻

摘 要：以黑龍江省生產上推廣種植的水稻品種為試驗材料，探討外源硅緩解低溫脅迫對水稻幼苗生長及其相關生理特性的影響。結果表明，外源硅處理后，供試水稻品種的株高和生物產量均顯著增加。低溫脅迫條件下，添加外源硅使北稻4號和墾稻21的可溶性糖含量明顯增加、4個品種的脯氨酸含量均明顯增加，而丙二醛含量則下降。說明外源硅可以有效提高水稻防御低溫脅迫的能力。

關鍵詞：硅；低溫脅迫；水稻；幼苗生長；生理特性

中圖分類號 S511 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）22-42-03

水稻屬于溫度敏感型作物。黑龍江省稻作區地處高寒地帶，氣溫年際間變化較大，階段性低溫冷害時有發生，已成為黑龍江省水稻單產和總產波動的主要限制因子。因此，如何提高水稻防御低溫冷害能力，成為寒地水稻生產中需要迫切解決的重要課題。硅是地殼中含量僅次于氧的第二大豐富元素，同時也是繼N、P、K之后植物生長所需第四大元素。研究表明，硅是植物生長發育的有益元素，能使植物適應各種生物脅迫和非生物脅迫，包括低溫、鹽害、干旱、病蟲害、重金屬毒害及紫外輻射等[1-6]。水稻是典型的硅積累型作物，水稻植株中的硅含量超過其地上部組織干重的10%[7]。目前，關于硅提高作物防御低溫作用的研究，在小麥上已取得一定進展，而在水稻上鮮有報道[1，8]。為此，本文以黑龍江省稻作區推廣的水稻品種為試驗材料，研究低溫脅迫下外源硅對水稻生長及其相關生理特性的影響，旨在明確硅增強水稻抗冷性的作用機制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 水稻品種為空育131、墾稻21、綏粳4號和北稻4號。種子分別經過消毒、浸種及催芽后，轉移至盛有0.5mMCaCl2溶液的塑料盒中培養7d，選擇長勢一致的幼苗移到裝有6L半量Kimura B營養液的塑料桶內，在智能人工氣候箱中培養7d，然后用完全濃度的營養液培養[9]。每2d調節一次溶液的pH值至5.6，每3d更換一次培養液。

1.2 試驗設計 試驗設2個處理：加硅（+Si）和不加硅（-Si），每個處理均設3次重復。+Si是在Kimura B營養液中加入1.0mmol/L硅酸鉀（K2SiO3·nH2O）。+Si處理所增加的K+從Kimura B營養液中所用的硝酸鉀中扣除，然后用稀硝酸補足。水稻植株在人工氣候箱的生長條件為日溫/夜溫為28℃/20℃，每天光照12h。水稻幼苗培養30d后開始低溫處理，低溫脅迫期間，日溫13℃，夜溫10℃，連續處理6d。在低溫脅迫6d后，分別測定常溫與低溫處理下每個品種的幼苗鮮重及干重，其中常溫培養與低溫脅迫部分各設加硅處理和無硅處理。在低溫脅迫前及低溫脅迫2d、4d、6d后，分別測定+Si與-Si處理植株的可溶性糖、丙二醛和脯氨酸含量。

1.3 試驗方法

1.3.1 生物產量測定 分別在低溫處理前和處理后第6天，每個處理各取8株水稻幼苗，用蒸餾水洗凈、擦干后測量株高、鮮重。置于烘箱中烘干至恒重，測定干重。

1.3.2 生理指標測定[10] 可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法。丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸法。脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮顯色法。

1.4 數據分析 采用SPSS13.0和Excel 2003進行數據統計和分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理對水稻植株株高和生物量的影響 從表1可知，常溫條件下，3個水稻品種的株高和生物量差異明顯，其中，墾稻21（46.06cm）最高，空育131（33.06cm）最矮；干重最大為墾稻21（0.64g），最小為北稻4號（0.47g）。低溫條件下，綏粳4號和墾稻21的株高顯著降低，分別下降到對照的83.21%和82.76%，差異顯著。綏粳4號、空育131以及墾稻21的干重均下降較大，差異顯著。加硅處理后，常溫條件下，除了墾稻21外，其余3個品種的株高與不加硅相比均有顯著增高；4個品種的干重均有顯著增加。低溫條件下，+Si處理的4個水稻品種的株高均分別顯著高于不加硅品種；在干重方面，北稻4號、綏粳4號及墾稻21加硅處理均顯著高于不加硅植株。

2.2 低溫脅迫下不同處理對水稻葉片中相關生理指標的影響

2.2.1 不同處理對可溶性糖含量的影響 從表2可以看出，在低溫處理前，硅處理對北稻4號和空育131的可溶性糖含量產生一定影響，而其他2個則無明顯影響；低溫脅迫2～6d后，北稻4號和墾稻21處理間可溶性糖含量出現差異。綏粳4號和空育131這2個品種在+Si與-Si間無顯著差異。北稻4號在+Si處理后，低溫脅迫和常溫處理條件下可溶性糖含量均存在差異。

2.2.2 不同處理對丙二醛含量的影響 丙二醛是膜脂過氧化的主要產物之一，水稻體內MDA含量的高低，在一定程度上反映了細胞膜受破壞的程度。從表3可知，水稻各品種葉片中MDA含量隨著低溫脅迫時間的延長明顯增加。低溫脅迫2d以后，+Si處理的北稻4號和綏粳4號的丙二醛含量顯著低于-Si處理；低溫脅迫4d以后北稻4號和空育131兩處理間開始出現顯著差異；低溫脅迫6d以后，同一品種+Si處理后植株的MDA含量顯著降低。+Si處理后水稻在低溫脅迫下可以顯著降低MDA含量，即防御低溫對水稻細胞內膜的傷害。

2.2.3 不同處理對脯氨酸含量的影響 脯氨酸作為滲透調節物質，具有維持細胞正常的酸堿度和穩定生物膜的作用。由表4可知，在低溫脅迫2d后，4個水稻品種葉片中脯氨酸含量均大幅度提高，相同品種的+Si水稻脯氨酸含量上升較慢，-Si處理脯氨酸含量上升較快，低溫脅迫4d后，北稻4號、空育131和墾稻21水稻-Si處理植株中脯氨酸含量都顯著高于+Si處理。低溫脅迫下水稻體內脯氨酸含量有明顯的升高，且低溫脅迫時間越長，水稻體內脯氨酸含量越高。+Si處理水稻體內脯氨酸含量明顯降低，可能是由于水稻細胞壁的硅含量增加，細胞穩定性增強，減輕了低溫脅迫所引起的水稻體內滲透調節物質的積累，也就是說，低溫脅迫對于+Si處理水稻的傷害要小于-Si水稻。endprint

3 結論

由本次試驗可知，低溫脅迫可以增加水稻植株體內丙二醛、脯氨酸和可溶性糖的含量。外源硅處理可以降低低溫脅迫下水稻體內的丙二醛含量，同時維系水稻體內脯氨酸和可溶性糖等滲透調節物質的穩定，增強了水稻防御低溫的能力。

參考文獻

[1]范瓊花，孫萬春，李兆君，等.硅對短期低溫脅迫小麥葉片光合作用及其主要相關酶的影響[J].植物營養與肥料學報，2009，3：544-550.

[2]薛高峰，孫萬春，宋阿琳，等.硅對水稻生長、白葉枯病抗性及病程相關蛋白活性的影響[J].中國農業科學，2010，43（4）：690-697.

[3]Ma JF.Role of silicon in enhancing the resistance of plants to biotic and abiotic stresses[J].Soil sci.plant nutr.，2004，50（1）：11-18.

[4]Crusciol C，Pulz A，Lemos L，et al. Effects of silicon and drought stress on tuber yield and leaf biochemical characteristics in potato[J].Crop science，2009，49：949-954.

[5]Liang YC，Sun WC，Zhu YG，et al. Mechanisms of silicon- mediated alleviation of abiotic stresses in higher plants：A review[J].Environmental Pollution，2007，147：422-428.

[6]Ma JF，Yamaji N. Functions and transport of silicon in plants[J].Cell Mol. Life Sci.，2008，65：3049–3057.

[7]Wu QS，Wan XY，Su N，et al. Genetic dissection of silicon uptake ability in rice（Oryza sativa L.）[J].Plant science，2006，171：441-448.

[8]Liang YC，Zhu J，Li ZJ，et al. Role of silicon in enhancing resistance to freezing stress in two contrasting winter wheat cultivars[J].Environmental and Experimental Botany，2008，64（3）：286-294.

[9]Ma JF，Goto S，Tamai K，et al. Role of root hairs and lateral roots in silicon uptake by rice[J].Plant Physiol.，2001，127：1773-1780.

[10]王學奎.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2004：194-258.

（責編：張宏民）endprint

3 結論

由本次試驗可知，低溫脅迫可以增加水稻植株體內丙二醛、脯氨酸和可溶性糖的含量。外源硅處理可以降低低溫脅迫下水稻體內的丙二醛含量，同時維系水稻體內脯氨酸和可溶性糖等滲透調節物質的穩定，增強了水稻防御低溫的能力。

參考文獻

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[10]王學奎.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2004：194-258.

（責編：張宏民）endprint

3 結論

由本次試驗可知，低溫脅迫可以增加水稻植株體內丙二醛、脯氨酸和可溶性糖的含量。外源硅處理可以降低低溫脅迫下水稻體內的丙二醛含量，同時維系水稻體內脯氨酸和可溶性糖等滲透調節物質的穩定，增強了水稻防御低溫的能力。

參考文獻

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[10]王學奎.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2004：194-258.

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