井岡山自然保護區蛾類多樣性及人為干擾的影響

楊立軍，張丹丹

(中山大學昆蟲學研究所，有害生物控制與資源利用國家重點實驗室，廣州 510275)

人為干擾對森林生態系統的影響是普遍的，在受到人為干擾的森林群落中，由于生境條件的變化，直接影響了植物群落的組成和多樣性。昆蟲多樣性與植物多樣性緊密相關(張紅玉和歐曉紅，2006;朱慧等，2008)，占鱗翅目種類約90%的蛾類多數是植食性的，顯示了與植物更高的相關性。因此在開展井岡山地區生物多樣性綜合科學考察的過程中，對蛾類的多樣性進行調查和研究，以期探討昆蟲對生境干擾的響應，為保護區制定合理的森林管理策略與開展生物多樣性保護提供理論依據。

1 研究地自然概況和研究方法

1.1 研究地自然概況

井岡山國家級自然保護區位于江西省西南部，地處湘贛兩省交界的羅霄山脈中段，地理坐標為東經114°04'05″-114°16'38″，北緯26°38'39″-26°40'03″。保護區面積20700 hm2，其中核心區4402 hm2，緩沖區3564 hm2，試驗區12734 hm2。區內山體陡峭，地形復雜，主峰南風面海拔2120.4 m，也是羅霄山脈的最高峰，最低海拔82 m。氣候屬于中亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫14.2℃，1月平均氣溫為3.4℃，7月平均氣溫為23.9℃;氣溫隨海拔的升高而遞減，遞減率約為0.5-0.7℃/100 m;由于保護區植被類型豐富，森林植被茂密，因此溫度的日較差、年較差比較緩和。年平均降水量為1889.8 mm，相對濕度84%，降雨量多集中在春夏季(林英，1990)。

保護區植物資源極其豐富，植被類型復雜多樣，植物群落按生態外貌可以分為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針葉林、竹林、山頂矮林等類型，另外還有人工林和農田的分布(黃志強等，2004;彭子恒等，2008;陳寶明等，2012)。常綠闊葉林是井岡山植被類型的典型代表，在海拔250-1000 m 的地帶分布，主要的建群樹種由殼斗科、樟科、山茶科、木蘭科、金縷梅科、交讓木科、冬青科、野茉莉科等組成 (黃志強等，2004)。

1.2 樣地設置

在保護區內按照人為干擾梯度和類型選擇了海拔高度相近(300-600 m)的四個蛾類調查樣點，分別為主峰、小溪洞、湘洲和羅浮。主要植被類型屬于溝谷常綠闊葉林和典型常綠闊葉林，受到的人為干擾方式主要有森林砍伐、人工林栽植和農耕活動等，在受到破壞的林緣和林窗有人工林地，以及農業用地和村莊。

其中，主峰調查點處于保護區的河西壟核心區，幾乎未受到人為干擾，森林保持原生狀態。植被類型豐富，主要植物有栲Castanopsis fargesii、鹿角栲Castanopsis lamontii、甜櫧Castanopsis eyrei、米櫧 Castanopsis carlesii、日本杜英 Elaeocarpus japonicus、杜英Elaeocarpus sylvestris、褐毛杜英Elaeocarpus duclouxii、栓葉安 香 Styrax suberifolius、福建柏 Fokienia hodginsii、銀木荷Schima argentea、黃樟Cinnamomum porrectum、樟葉泡花樹Meliosma squamulata、美麗新木姜子Neolitsea pulchella、黃丹木姜子Litsea elongata、馬銀花Rhododendron ovatum、油茶Camellia oleifera、細枝柃 Eurya loquaiana、青 岡 Cyclobalanopsis glauca、飯甑青岡Cyclobalanopsis fleuryi、小葉青岡Quercus myrsinaefolia、閩楠Phoebe bournei、紅楠Machilus thunbergii、黑葉錐Castanopsis nigrescens、鉤錐Castanopsis tibetana、羅浮錐Castanopsis fabri、蕈樹Altingia chinensis、樂昌含笑Michelia chapensis、金葉含笑Michelia foveolata、深山含笑Michelia maudiae、木 蓮 Manglietia fordiana、羅浮柿Diospyros morrisiana、臺灣冬青Ilex formosana、厚皮香 Ternstroemia gymnanthera、猴歡喜 Sloanea sinensis、青榨槭Acer davidii、赤楊葉Alniphyllum fortunei 等。林下覆蓋度大，有杜莖山 Maesa japonica、金花樹 Blastus dunnianus、針齒鐵仔Myrsine semiserrata、鐵仔Myrsine africana、里白Diplopterygium glaucum、狗脊Woodwardia japonica、高稈珍珠茅Scleria terrestris、草珊瑚Sarcandra glabra、柃 木 Eurya japonica、杜莖山 Maesa japonica、紅毛卷花丹Seorpiopthysus erythrotrichus、箬竹Indocalamus tessellatus、山姜Alpinia japonica、大血藤 Sargentodoxa cuneata、雞血藤 Millettia dielsiana、流蘇子Coptosapelta diffusa、菝葜Smilax china 等(李貞等，2014)。小溪洞調查點位于主峰南麓，屬于核心區和緩沖區過渡地帶，自然植被與主峰類似，受到輕度人為干擾，人為干擾地段林內有毛竹Phyllostachys pubescens 林斑，與杉木Cunninghamia lanceolata 林和闊葉林混交，有10%左右為闊葉林伴生或純林，有成片的油茶林。湘洲調查點地處湘州緩沖區，自然植被與主峰類似，林下植被不如主峰樣點蓋度大，受到中度人為干擾，在人為干擾地段，林內常散生杉木、馬尾松Pinus massoniana、赤楊葉、山槐Albizia kalkora 等，人工林面積近30%，有少量農業用地和村落。羅浮調查點位于保護區北部羅浮林場，屬于保護區的實驗區部分，調查點受到人為干擾嚴重，約有30%的人工植被，主要包括毛竹林、杉木林和馬尾松等，并有占地面積約20%的農業用地稻田，附近有村落(表1)。

表1 調查樣點的人為干擾特征Table 1 General disturbed conditions of different sampling sites

1.3 調查方法

采用燈誘法收集蛾類昆蟲標本，調查時間為2011年4月-10月，每月在每一樣點誘集一晚，調查注意避開月光明亮的夜晚，誘集時間為19∶30-23∶30，誘集燈為250 W 汞燈，燈后懸掛約2 m×2 m 的白色幕布。小型蛾類用指形管扣取，用乙酸乙酯將其殺死，大型蛾類可直接注射微量酒精致死。將收集的蛾類轉移到三角紙袋中并帶回實驗室進行制作、烘干和編號處理，種類鑒定參考資料主要有《中國經濟昆蟲志(鱗翅目螟蛾科)》第21 冊(王平遠，1980)，《中國動物志》(朱弘復和王琳瑤，1991;朱弘復和王琳瑤，1996;朱弘復和王琳瑤，1997;薛大勇和朱弘復，1999;陳一心，1999;方承萊，2000;趙仲苓，2003;武春生和方承萊，2003;劉友樵和武春生，2006;韓紅香和薛大勇，2011)，《湖南森林昆蟲圖鑒》 (湖南省林業廳，1992)，《河南昆蟲志(鱗翅目:螟蛾總科)》 (李后魂等，2009)，《廣東南嶺國家級自然保護區蛾類》(王敏和岸田泰則，2011)，《秦嶺小蛾類》(李后魂等，2012)等。

1.4 數據處理

物種豐富度(S):物種數。

多度(N):個體數。

相對多度(Ra):Ra=100 Ni/N。

Shannon-Wiener 多樣性指數 (H'):H'=-∑PilnPi，Pi=Ni/N，Pi為群落第i種個體數占總個體數的比例，Ni為物種i 的個體數，N 為群落中所有物種個體總數。

Pielou 均勻度指數(J):J=H'/lnS，H'為物種多樣性指數，S 為物種數。

Berger-Parker 優勢度指數(D):D=Nmax/N，Nmax為優勢種的個體數，N 為群落中所有物種個體總數。

Jaccard 相似性系數(CJ):CJ=j/(a +b-j)，j 為兩個群落中共有物種數，a、b 分別為群落A、B 所具有的物種數。

2 結果與分析

2.1 人為干擾對蛾類群落及主要科的影響

在主峰、小溪洞、湘洲和羅浮四個調查樣點共采集蛾類標本11736 號，隸屬于23 科1469種，主峰有22 科779種3294 頭，小溪洞22 科636種2912 頭，湘洲有22 科629種3561 頭，羅浮有17 科431種1969 頭(楊立軍等，2014)。人為干擾導致蛾類群落構成有較大差別，蛾類科數在輕度和中度人為干擾下沒有變化，重度干擾下明顯減少;物種數和個體數呈現出隨著人為干擾加強而降低的趨勢。

不同人為干擾下的蛾類優勢科相同，以尺蛾科 Geometridae、夜蛾科 Noctuidae 和螟蛾Pyralidae 的物種數最豐富，螟蛾科、尺蛾科、夜蛾科和苔蛾科Lithosiidae 的個體數最多(楊立軍等，2014)。但優勢科的相對多度排序有所差別，主峰為尺蛾科(28.08)＞夜蛾科 (21.16)＞螟蛾科(17.79)＞苔蛾科 (12.66);小溪洞為螟蛾科(33.96)＞夜蛾科(19.30)＞尺蛾科(18.27)＞苔蛾科(12.23);湘州為螟蛾科(36.42)＞尺蛾科(17.02) ＞ 夜蛾科 (15.47) ＞ 苔蛾科(14.63);羅浮為苔蛾科 (28.29)＞螟蛾科(27.22)＞尺蛾科(15.80)＞夜蛾科(12.65)。

人為干擾導致蛾類各科呈現不同的變化趨勢，本研究僅統計個體數大于400 的科(這些蛾類的總個體數占到蛾類總個體數的94.86%) (表2)。(1)人為干擾導致尺蛾科和夜蛾科物種數和個體數均減少，但是輕度和中度干擾差別不大，重度干擾下物種數和個體數明顯減少;(2)毒蛾科物種數和個體數在重度干擾下明顯減少;(3)舟蛾科的物種數和個體數在人為干擾樣點明顯少于無干擾樣點;(4)螟蛾科和天蛾科在輕度和中度人為干擾下的物種數和個體數均高于無干擾樣點，在重度人為干擾下的物種數和個體數略低于無人為干擾樣點;(5)苔蛾科物種豐富度在不同人為干擾強度下差別不大，個體數在中度和重度人為干擾下明顯增多;(6)燈蛾科在人為干擾樣點較無人為干擾樣點物種數增加而個體數減少。

表2 不同調查樣點蛾類主要科的物種數和個體數Table 2 Species richness and abundance of chiefly moth families of different sampling sites

2.2 人為干擾下的蛾類群落多樣性比較

人為干擾導致蛾類的物種數降低。中度干擾導致蛾類個體數略增加，輕度干擾導致蛾類個體數略降低，重度干擾導致蛾類個體數明顯降低(楊立軍等，2014)。人為干擾導致蛾類Shannon多樣性指數和Pielou 均勻度指數均降低，Shannon多樣性指數為主峰(5.8690)＞小溪洞(5.5201)＞湘州(5.0523)＞羅浮(4.9507)，Pielou 均勻度指數排序為主峰(0.8818)＞小溪洞(0.8501)＞羅浮(0.8174)＞湘洲(0.8059)。人為干擾導致Berger-Parker 優勢度指數升高，各地排序為湘洲(0.0899)＞羅浮(0.0889)＞小溪洞(0.0453)＞主峰(0.0310)。各指數的變動規律明顯:主峰和小溪洞的Shannon 多樣性指數和Pielou 均勻度指數差異不大，均明顯高于湘州和羅浮，而湘州和羅浮的兩個指數值均相近;主峰和小溪洞的Berger-Parker 優勢度差異不大，均明顯低于湘州和羅浮，而湘州和羅浮的Berger-Parker 優勢度相近。

表3 調查樣點蛾類多樣性比較Table 3 Moth communities diversity of different sampling sites

2.3 人為干擾下蛾類群落多樣性的時間動態變化

蛾類群落的物種數和個體數在不同人為干擾樣點表現為非常一致的季節性變動規律(圖1)，在6月和8月出現兩個高峰期，6月高峰期蛾類的物種數和個體數均稍高于8月高峰期。但是各不同干擾樣點的蛾類物種數和個體數的變動規律有所差別:6月高峰期中主峰、小溪洞和湘州的蛾類物種數和個體數差異不大，三者與重度干擾的羅浮差別明顯;在8月高峰期，未受人為干擾的主峰的蛾類物種數和個體數均明顯高于受干擾樣點。

Shannon 多樣性指數隨季節波動較平緩，主峰在6月和8月有兩個不明顯的峰值，小溪洞在6月略有升高，湘州在8月略有升高，羅浮在5月和8月略有升高。Pielou 均勻度指數隨季節變化不明顯，四個樣點在4-6月的變化有差別，湘州和羅浮在6月最低;在7-10月變化較一致。Berger-Parker 優勢度指數的時間變動規律四個樣點有所差別，受到干擾地樣點的優勢度在各月間波動幅度均大于主峰，尤其以干擾最為嚴重樣點羅浮的優勢度波動幅度最大。

圖1 調查樣點蛾類多樣性時間動態Fig.1 Monthly variation of diversity indices of moth communities in different sampling sites

2.4 人為干擾下的蛾類群落相似性分析

根據Jaccard 的相似性系數原理，當CJ為0-0.25 時，為極不相似;CJ為0.25-0.50 時，為中等不相似;CJ為0.50-0.75 時，為中等相似;CJ為0.75-1.00 時，為極相似。從表4 可見:各人為干擾樣點與主峰的群落相似性水平均較低，并隨著干擾強度加大而降低。其中，小溪洞與主峰的相似性最大，為中等不相似，其余各樣點之間均為極不相似。

表4 調查樣點的相似性系數Table 4 Similarity coefficient of moths communities in different sampling sites

3 結論與討論

3.1 人為干擾對蛾類群落及主要科的影響

人為干擾影響井岡山自然保護區蛾類群落的構成，嚴重干擾導致蛾類科數明顯降低;物種數和個體數呈現出隨著人為干擾加強而降低的趨勢;人為干擾導致蛾類各優勢科的相對多度存在差異。已有研究表明不同林型蛾類群落組成的變化主要是蛾類各科(或亞科)在不同林型間的變化所導致，即植物的種類和數量決定了以植食性為主的蛾類的物種組成和數量，因而蛾類具有不同的生境取向(黃忠良，2000;王珍等，2012)，井岡山地區的人為干擾直接影響植物種類和數量的變化(如杉木、馬尾松、赤楊葉、山槐、毛竹等人工林的栽植和農耕活動的影響)，進而間接影響了蛾類群落構成。

總結人為干擾導致蛾類主要科的物種數和個體數的變化趨勢:1)人為干擾導致物種數和個體數降低的有尺蛾科、夜蛾科、毒蛾科和舟蛾科;2)輕度和中度干擾下物種數和個體數增加，重度干擾下物種數和個體數降低的有螟蛾科和天蛾科;3)人為干擾導致燈蛾科物種數增加和苔蛾科個體數增加。這些常見且種類豐富的蛾類多樣性在不同地區對干擾的變化規律大體一致，同時也存在一些差異，如美國中東部山地的尺蛾科、舟蛾科和燈蛾科在林間空地的多樣性低于其他混交林樣地(Burford et al.，1999);北美東部落葉林未砍伐森林的夜蛾科裳夜蛾亞科和舟蛾科豐富度高于伐光林地(Summerville et al.，2004);安第斯山雨林的燈蛾科多樣性在演替晚期林中要高于早期演替林和成熟林(Hilt ＆ Fiedler，2005);研究澳大利亞雨林的蛾類群落認為隨著人為干擾強度的升高，毒蛾科和尺蛾科的個體數會降低，而燈蛾科、夜蛾科和螟蛾科的個體數會升高 (Kitching et al.，2000)。研究結果的差異與選取蛾類類群較大有一定關系，這些蛾類中不同亞科具有不同食性，植食性類群在喜食喬木或草本、灌木方面亦有差別。另外，蛾類多樣性也可能和非生物環境因子有關(Axmacher et al.，2011)。

3.2 人為干擾對蛾類群落多樣性的影響

不同強度人為干擾對蛾類群落多樣性指數的影響存在差異:Shannon 多樣性指數和Pielou 均勻度指數方面:輕度干擾和無干擾差異不大并明顯高于中度干擾和重度干擾;Berger-Parker 優勢度指數方面:輕度干擾和無干擾差異不大并明顯低于中度干擾和重度干擾。由此說明，在井岡山自然保護區輕度干擾對蛾類群落多樣性影響較小;中度干擾導致蛾類物種豐富度、Shannon 多樣性指數和Pielou 均勻度指數降低，多度和Berger-Parker 優勢度升高;重度干擾導致蛾類物種豐富度、多度、Shannon 多樣性指數和Pielou 均勻度指數明顯降低，Berger-Parker 優勢度指數明顯升高。

主峰地處自然保護區的核心區，森林生態環境保護較好，加之地形復雜，植物種類豐富，從而使蛾類群落結構復雜多樣。受到輕度人為干擾的小溪洞毗鄰主峰，天然植被中摻雜少量人工林如毛竹林、杉木林等，灌木及草本植物也比較豐富，沒有農業用地和村莊等干擾，蛾類群落多樣性水平與主峰相差不大。湘洲的植被中有部分人工林斑塊，并毗鄰少量農田，森林和農田連接地帶草本和灌木植物豐富，蛾類的群落多樣性在湘州符合中度干擾理論，干擾能增加環境的異質性，某些蛾類能找到新的生態位，進而增加生物多樣性，螟蛾科在湘州的物種豐富度和多度均達到最高，所以雖然中度干擾降低了物種豐富度、Shannon 多樣性指數和Pielou 均勻度指數，但是增加了多度，導致Berger-Parker 優勢度上升，類似的研究結果如低密度和中等密度的牧羊能夠增加德國巖沼澤地蛾類多樣性(Rickert et al.，2012)。羅浮人工林較多，農田面積較大，生境破壞程度較高，導致植被多樣性大大降低，因此，蛾類群落的物種豐富度、多度、Shannon 多樣性指數、Pielou 均勻度指數均大大降低，同時由于人工林和農田的植被單一，存在部分種群數量較大的農、林業害蟲，導致蛾類群落優勢度較高。

3.3 人為干擾對蛾類群落多樣性時間動態的影響

不同人為干擾程度對蛾類群落的物種豐富度和多度的季節性動態規律有所影響，8月較6月表現更為明顯，輕度和中度干擾對季節性動態規律影響小于重度干擾。人為干擾對Shannon 多樣性指數的時間動態影響較小。Pielou 均勻度指數隨季節變化不明顯，中度和重度干擾導致Pieleou 均勻度指數在6月最低。受到干擾的Berger-Parker 優勢度指數在各月間波動幅度均大于未受干擾樣點，尤其以干擾最為嚴重地區羅浮的優勢度波動幅度最大。

3.4 人為干擾下蛾類群落的相似性

各不同人為干擾樣點相似性較低，在三個干擾樣點中，與主峰的相似性系數從高到低依次為小溪洞、湘州和羅浮，小溪洞與主峰為中等不相似，而其余兩樣點與主峰為極不相似。說明中度和重度人為干擾導致生境條件變化較大，明顯影響蛾類的群落多樣性。

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