興安落葉松林植物群落譜系結構研究

冷海楠，崔福星，張榮濤，朱道光，張 玉

(黑龍江省科學院自然與生態研究所，哈爾濱150040)

群落的構建是進化過程和生態過程共同作用的結果［1］。在早期生態學家們研究物種間的親緣關系利用種屬比來作為研究指標［2］，直到Webb等將譜系樹引入到群落生態學的研究，而后Webb等又進一步完善了這一方法，使得群落譜系結構研究成為近年來群落生態學的研究熱點［3］。群落譜系結構利用物種的系統發育狀況從進化歷史的角度，通過分析群落內物種譜系親緣關系是否有一定規律來探究群落構建的主要原因，從而更深入地探討群落構建和維持機制。

群落譜系結構的研究方法是，首先以研究區域內的所有物種作為物種庫。如果小樣方內所觀察的物種親緣關系與物種庫中隨機抽取的相同數量物種的親緣關系表現為顯著接近，那么我們稱之為譜系聚集。反之，如果兩者的親緣關系顯著表現為疏遠，則稱之為譜系發散。如果小樣方內所觀察的物種親緣關系與物種庫隨機抽取的相同數量物種的親緣關系沒有顯著關系，我們稱這種情況為無譜系結構，或者譜系隨機。

多種生態過程都可能對譜系結構產生影響。在群落構建的過程中，由于同種物種對于同一資源的競爭，從而導致在一定區域內該物種的分布較為分散，在譜系結構上即表現為譜系發散。同樣，特定的生境對于特定的物種產生過濾作用，造成這類物種在此區域上聚集分布，在譜系結構上就體現為譜系聚集。這兩種譜系結構都是對于生態位理論的有力支持。同樣，如果小樣方內的物種組成與物種庫內的物種組成完全是隨機的，表現為譜系隨機，那么這又成為生態學上另外一種中性理論的重要依據［4］。

興安落葉松林是我國大興安嶺林區主要的森林類型，本研究選取此類型的森林，建立固定樣地并對樣地內的木本植物群落進行調查以及進行長期監測，建立該植物群落的超級進化樹，獲得譜系結構，同時通過建立不同尺度的小樣方，探討不同空間尺度對該植物群落的譜系結構的影響。

1 研究區概況

研究區位于黑龍江省大興安嶺呼中區境內的呼中國家級自然保護區，地處大興安嶺主脈和伊勒呼里山所夾成的東北坡(其地理坐標為東經122°42'14″～123°18'05″，北緯51°17'42″～51°56'31″)。地貌屬于中低山冰緣(或凍土)地貌。海拔高度多在800～1 200 m。屬于寒溫帶大陸性季風氣候，季節溫差大，冬季漫長寒冷且大量積雪，夏季短暫溫暖面多雨，春秋兩季明顯，表現為春季溫度驟升、秋季溫度驟降。年平均氣溫為-4℃，極端最低氣溫達-47．4℃，極端最高氣溫為32．0℃，氣溫年較差達60℃。在植物地理區劃上，隸屬于泛北經植物區、歐亞森林植物亞區、大興安嶺地區。區內山巒疊翠，海拔高度較高，森林植被垂直分布明顯，森林植被保持著原始狀態，是中國北方寒溫帶明亮針葉林生態系統的代表。

2 研究方法

2．1 樣地調查

樣地用全站儀劃分成625個20 m×20 m的方格，并在每個方格的4個頂點插埋水泥樁作為標記，每個水泥樁進行編號，將樣地的西南角作為樣地坐標原點(0，0)對樣地內所有胸徑≥1 cm的個體進行掛牌編號，記錄物種名稱，胸徑大小等信息。同時記錄個體在樣方單元內的(x，y)坐標。

2．2 譜系樹的構建

將調查得到的物種及其科屬信息輸入到植物譜系數據庫在線分析軟件Phylomatic［5］中，該軟件最新版本更新數據庫后，覆蓋范圍從被子植物延伸至裸子植物和蕨類植物，自動輸出由輸入物種所構成的譜系樹。使用軟件Phylocom提供的BLADJ算法［6］，這種算法可以利用分子及化石定年數據計算出譜系樹中每一個分化節點發生的時間。

2．3 譜系指數的選擇

選用NRI(net relatedness index)指數來代表群落譜系結構，相比較于NTI指數NRI更加側重于從整體上描述群落中物種形成的譜系結構。假定整個樣地中所有的物種組成一個局域物種庫，首先計算出小樣方中所有物種對的平均譜系距離(mean phylogenetic distance，MPD)，保持物種數量及物種個體數不變，將小樣方中物種的物種名從物種庫中隨機抽取并重復多次，從而獲得該小樣方中物種在隨機零模型下的MPD的分布，最后利用隨機分布結果將觀察值標準化，從而獲得NRI。其計算公式為:

式中NRIsample、MPDsample代表觀察值，MPDrandsample代表物種在譜系樹上通過隨機后獲得的平均值，SD為標準偏差。若NRI＞0，則說明小樣方的物種在譜系結構上聚集;若NRI＜0，說明小樣方中的物種譜系結構發散;若NRI=0，則說明小樣地的物種在譜系結構上是隨機的。

2．4 建立不同空間尺度小樣方

參照黃建雄［7］等的方法，在大樣地內隨機選取一點，以5 m、25 m、50 m、75 m、100 m為半徑劃定樣圓，所有小樣圓內的物種構成小樣方。在每一個尺度上都隨機抽取1 000次，計算每一次獲得的小樣方中群落的譜系結構指數NRI。通過觀察不同尺度上的小樣方譜系結構的散點圖(圖2)，發現不同尺度上的譜系結構表現出不同的變化趨勢。

3 結果

3．1 樣地物種調查結果

在建立的25ha的大樣地內共調查到30個木本植物種類，分屬于8個科22個屬。詳見表1:

表1 樣地植物組成及科屬信息Tab．1 Information of sample land plants and its composition

26藍靛果忍冬Lonicera caeruleaCaprifoliaceaeLonicera 27毛接骨木Sambucusimages/BZ_286_692_449_694_451.png williamsiiCaprifoliaceaeSambucus 28北懸鉤子Rubus arcticusRosaceaeRubus 29水葡萄茶藨Ribes procumbensSaxifragaceaeRibes 30細葉沼柳Salix rosmarinifoliaSalicaceaeSalix

3．2 系統樹

將調查得到的物種信息輸入在線分析軟件Phylomatic中，得到群落的系統樹。

圖1 系統樹Fig．1 System tree

3．3 NRI指數

通過計算5個尺度的NRI平均值，我們發現每個尺度都表現為聚集，即NRI＞0。我們對于5個尺度的NRI平均值＞0進行-尾t檢驗，結果表明對于NRI＞0的假設都達到了極顯著水平。

從圖2中，我們發現雖然5個尺度的NRI平均值都大于0，但是可以明顯的看出，在半徑為5 m的尺度下，有相當一部分的抽樣結果顯示為譜系發散，這可能與密度制約有關;而隨著尺度的擴大，群落譜系結構顯得越發聚集，這可能是密度制約效果降低而生境過濾作用加強的緣故。

4 討論

興安落葉松林是大興安嶺林區的主要森林類型，群落中興安落葉松占絕對優勢。大興安嶺林區的年平均氣溫在-4℃以下，因此具有極強的生境過濾作用。按照生態位理論的解釋，群落譜系結構聚集可能是源自同類型植物對于同種生態環境共同需求的結果。而譜系結構表現為發散則是由于對于同種資源爭奪產生的競爭導致。研究中5個尺度共同表現出的譜系聚集表明，在研究區域內的植物群落中生境過濾作用非常顯著。而在半徑為5 m的小尺度抽樣樣方中，相當一部分表現出譜系發散的結果，這一定程度說明了小尺度上密度制約是維持生物多樣性的一個非常重要的因子［8］，因為在小空間尺度上的密度制約效應導致了物種分布的相對分散，譜系結構表現為發散;而隨著空間尺度的增加，密度制約效應的強度逐漸減弱甚至消失，使得譜系結構又重新表現為聚集［9-10］。

圖2 5個尺度1 000次隨機抽樣的NRI指數分布Fig．2 5 scale 1 000 times exponentially distributed random sampling of NRI

本研究利用在線分析軟件Phylomatic建立群落的系統樹，這種方法的優勢是只要調查得到植物的科屬種信息就能夠快速低成本的獲得系統樹。而這種方法也有缺點，即通常不能得到拓撲結構較好的系統發育關系，更沒有相應的節點支持率，這是因為這個軟件的建樹信息是基于APGⅡ得到的，因此如果同屬下的物種越多，其得到的拓撲結構越不準確。本研究中研究區域內的物種30種，分屬于8個科22個屬，平均在每個屬下僅有不足2個物種，因此Phylomatic軟件得到的系統樹能夠滿足研究的需要。而在后續的研究中，筆者還將引入DNA條形碼以構建拓撲結構更加準確的系統樹［11］。

［1］Johnson MTJ，Stinchcombe JR．An emerging synthesis between community ecology and evolutionary biology［J］．Trends in Ecology and Evolution，2007，22(5):250—257．

［2］Elton C．Competition and the structure of ecological communities［J］．Journal of Animal Ecology，1946，(15):54—68．

［3］Webb CO．Exploring the phylogenetic structure of ecological communities:an example for rain forest trees［J］．The American Naturalist，2000，156(2):145—155．

［4］Tilman D．Niche tradeoffs，neutrality，and community structure:a stochastic theory of resource competition，invasion，and community assembly［J］．Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2004，101(30):10854—10861．

［5］Webb CO，Donoghue MJ．Phylomatic:tree assembly for applied phylogenetics［J］．Molecular Ecology Notes，2005，5(1):181—183．

［6］Wikstrom N，Savolainen V．Chase MW Evolution of the angiosperms:calibrating the family tree［J］．Proceedings of the Royal Society B:Biological Sciences，2001，268(1482):2211—2220．

［7］ 黃建雄，鄭鳳英，米湘成．不同尺度上環境因子對常綠闊葉林群落的譜系結構的影響［J］．植物生態學報，2010，34(3):309-315．

［8］Wright SJ．Plant diversity in tropical forests:a review of mechanisms of species coexistence［J］．Oecologia，2002，130(1):1—14．

［9］Webb CO，Gilbert GS，Donoghue MJ．Phylodiversitydependent seedling mortality，size structure，and disease in a bornean rain forest［J］．Ecology，2006，87(7):S123—S131．

［10］劉巍，曹偉．長白山植物群落譜系結構及環境因子對其的影響［J］．干旱區資源與環境，2013，27(5):63—68．

［11］裴男才．利用植物DNA條形碼構建亞熱帶森林群落系統發育關系——以鼎湖山樣地為例［J］．植物分類與資源學報，2012，34(3):263—270．