柑桔大實蠅輻照成蟲對兩種引誘劑的敏感性

黃 聰，王福蓮*，張桂芬，李傳仁，李詠軍

(1.長江大學農學院，湖北荊州 434025;2.中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193)

柑桔大實蠅Bactrocera minax (Enderlein)俗稱柑蛆，屬于雙翅目Diptera，實蠅科Tephritidae，離腹寡毛實蠅屬Bactrocera Macquart (汪興鑒和羅祿怡，1995)，是柑桔生產上最具毀滅性的一種害蟲。在國外主要分布于印度和不丹，為歐洲和地中海植物保護組織(European and Mediterranean Plant Protection Organization，EPPO)的A1 類檢疫性有害生物之一(http://www.eppo.org/)。在我國主要分布于陜西、四川、重慶、貴州、云南、江蘇、江西、湖北、湖南、廣西、臺灣等省/直轄市(吳志清，1958;汪興鑒和羅祿怡，1995;黃聰等，2013)，是我國禁止進境的二類有害生物(中華人民共和國農業部，2006)。柑桔大實蠅以幼蟲在桔果內取食為害，被害果實腐爛，完全失去食用價值，嚴重影響了我國柑桔產業的健康發展(尹素芬等，2011)。目前防治柑桔大實蠅最為農民所接受的方法為化學防治法，尤其是成蟲的毒餌誘殺。常用的柑桔大實蠅成蟲引誘劑有獵蠅、蛋白誘餌(Erabaitpellets)、果瑞特、桔豐、糖酒醋液等(冉峰等，2011)，其中桔豐和果瑞特作為食物誘劑應用范圍較為廣泛。然而，由于這兩種引誘劑的有效成分不同，因此對柑桔大實蠅的誘集效果各異，而且對雌性和雄性成蟲的誘集能力也存在區別(劉雄，2011)。

早在上世紀90年代，我國便開展了有關柑桔大實蠅輻照不育技術機理及其應用技術的初步研究(李元英等，1992;劉瓊茹等，1992)。如，王華篙等(1993)在33.3 ha的桔園內，隔年釋放6-9 萬頭不育雄蠅，取得了顯著的防治效果，使柑桔果實被害率由7.5% 下降到0.005%。此外，有研究顯示，引起某些昆蟲不育或亞不育的輻照劑量，可能會導致成蟲羽化率降低、壽命縮短、畸形率增加等(張金棟和趙文彬，1986;楊榮新等，1990;夏大榮等，1999;Luxs et al.，2002;James et al.，2003;Ayvaz et al.，2006;李詠軍等，2006，2008);但亦有研究表明，柑桔大實蠅蛹經不育劑量的60Co-γ 射線輻照后，雌蟲羽化后在特定日齡的爬行和趨上運動的能力明顯提高(黃聰等，2013)。然而，輻照是否影響柑桔大實蠅成蟲對引誘劑的趨向能力，誘集誘殺技術是否可以與輻照不育技術協調應用，尚不得而知。

本研究圍繞輻照后昆蟲的行為會有所改變，并進而可能導致引誘劑敏感性發生變化的問題，以柑桔大實蠅為靶標，以田間常用的引誘劑桔豐和果瑞特為對象，研究柑桔大實蠅田間自然發生的成蟲和輻照成蟲對引誘劑的敏感性差異。研究結果對輻射不育技術的有效利用，以及柑桔大實蠅的可持續控制具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 蟲源

10月下旬于湖北省宜都市枝城鎮收集落果，手剝蛆果獲得老熟幼蟲，化蛹后于含水量為15%的細沙中保存備用。

1.2 引誘劑與誘捕器

以桔豐和果瑞特作為柑桔大實蠅引誘劑，其中，桔豐為湖北省宜昌桔豐實蠅誘劑銷售公司的專利產品“大實蠅食物誘劑”(改進型糖醋液)(專利號:200710053497)，使用方法為500 mL 桔豐兌水3-4 kg，加一袋滅多威(24%萬靈水溶性液劑，廣東省江門農藥廠生產);果瑞特由湖北谷瑞特生物技術有限公司出產，180 mL/袋，使用時1 份果瑞特兌水3 份。

誘捕器由誘集杯、防雨罩和20 號鉛絲組裝而成，其中誘集杯為一次性塑料杯(口徑12 cm，高15 cm)，防雨罩為一次性塑料碗(口徑15 cm，高12 cm)，二者由鉛絲相連并固定成型;使用時，每個誘集杯中加入2/3 引誘劑。

1.3 柑桔大實蠅的輻照、釋放與回收

翌年5月上中旬當50%的柑桔大實蠅蛹發育至4 級(復眼黑綠色)時(張維等，1991;趙毓潮等，2002)，以60Co-γ 射線(劑量率2 Gy/min，總劑量90 Gy)進行輻照，輻照總蟲量約為12 萬頭，由北京師范大學化學學院鈷源研究室協助完成。

試驗地點位于湖北省宜都市枝城鎮紙坊沖村，桔園總面積為4 ha，由4個小區組成，小區面積為0.93-1.07 ha，小區之間以田間小路和雜草帶(寬約2 m)隔開。以小區的中心點作為釋放點，每點釋放3 萬頭經熒光粉(北京化工廠(北京華騰化工有限公司))標記的柑桔大實蠅輻照蛹，并在每個小區均勻設置13-14個誘集回收點，然后，在每個誘集點的相鄰兩株柑桔樹上同時懸掛桔豐和果瑞特誘捕器各1個。于輻照蟲釋放后的第三天開始調查各誘捕器內誘集到的成蟲數量，之后根據天氣情況每隔7-10 d 調查1 次，并同時更換誘捕器中的引誘劑。誘集到的成蟲以紫外分析儀檢測分析是否為輻照蟲，當連續3 次誘集不到成蟲時，調查結束。

1.4 數據分析

各時間段誘集到的成蟲進行熒光檢測后，區分為輻照蟲和自然蟲;然后，分雌雄記錄蟲口數量。以誘集時間為橫坐標、各小區平均誘集蟲量為縱坐標做動態趨勢圖，分析敏感起始時間、結束時間和敏感歷期。以成對數據t 測驗分析兩種引誘劑單日和整個誘集期誘集蟲量的差異 (SPSS 17.0，Inc.，Chicago，IL，USA)。

2 結果與分析

2.1 柑桔大實蠅輻照成蟲對桔豐和果瑞特的敏感性

誘集蟲量監測結果顯示，輻照顯著降低了柑桔大實蠅成蟲對桔豐和果瑞特的敏感性(表1)。桔豐對田間自然發生的柑桔大實蠅的雌性成蟲、雄性成蟲以及整個種群的誘集數量分別為1.8 頭(P=0.002)、1.6 頭(P=0.003)和3.5 頭/誘捕器(P=0.001)，顯著高于誘集的輻照成蟲的數量。果瑞特對田間自然發生的柑桔大實蠅的雌性成蟲、雄性成蟲以及整個種群的誘集數量分別為0.6 頭(P=0.025)、0.4 頭(P=0.01)和1.0 頭/誘捕器(P=0.008)，亦顯著高于誘集的輻照成蟲的數量;而且，果瑞特對輻照雄蟲已不具有引誘作用(表1)。

2.2 柑桔大實蠅輻照成蟲對桔豐和果瑞特的敏感性動態趨勢

誘集蟲量動態趨勢監測結果顯示，盡管未達到顯著差異水平，但輻照降低了柑桔大實蠅成蟲對常用引誘劑的趨向性。在柑桔大實蠅成蟲發生高峰期桔豐誘集到的輻照成蟲的數量僅為誘集總蟲量的2.6%-11.6%，果瑞特為5.0%-50.0%，而在柑桔大實蠅發生初期和末期未能誘集到輻照成蟲(桔豐:田間自然發生的成蟲vs.輻照成蟲，P=0.069;果瑞特:田間自然發生的成蟲vs.輻照成蟲，P=0.147;成對數據t 測驗)(圖1)。桔豐誘集到田間自然發生的柑桔大實蠅成蟲的起止日期為5月17 日-6月28 日，歷時42 d;而輻照成蟲對桔豐的敏感起始日期較田間自然發生的成蟲延遲了17 d，結束時間提前了7 d，敏感歷期只有19 d;但田間自然發生的成蟲和輻照成蟲對桔豐的敏感高峰期相同，均為6月上中旬;而且在誘集高峰期內，誘集到的田間自然發生的成蟲數量始終高于輻照蟲量(6月3 日:P=0.004;6月11日:P=0.014;6月21 日:P=0.014)。果瑞特誘集到田間自然發生的柑桔大實蠅成蟲的起止日期為6月3-28 日，歷時25 d;而輻照成蟲對果瑞特的敏感起始時間比田間自然發生的成蟲延遲了8 d，結束時間一致，敏感歷期僅為18 d;而且，輻照成蟲對果瑞特的敏感高峰期較田間自然發生的成蟲延遲了10 d;6月11 日果瑞特誘集到的田間自然發生的成蟲的數量顯著高于輻照成蟲(P=0.007)(圖1)。此外，誘集結果還顯示，桔豐對田間自然發生的柑桔大實蠅成蟲和輻照成蟲的誘集效果優于果瑞特(田間自然發生的成蟲:P=0.007;輻照成蟲:P＜0.001)(圖1)。

表1 柑桔大實蠅輻照成蟲對桔豐和果瑞特的敏感性(誘蟲數量/誘捕器)(Mean±SE)(5月中旬-7月下旬)Table 1 Sensitivity of irradiated Bactrocera minax adult to two kinds of lures，Jufeng and Great(Numbers of trapped adult/trap)(from mid-May to end-July)

2.3 柑桔大實蠅輻照雌雄性成蟲對桔豐和果瑞特的敏感性動態趨勢

圖1 柑桔大實蠅輻照成蟲對桔豐和果瑞特的敏感性動態趨勢Fig.1 Sensitivity dynamics of irradiated Bactrocera minax adults to Jufeng and Great

圖2 柑桔大實蠅輻照雌雄性成蟲對桔豐和果瑞特的敏感性動態趨勢Fig.2 Sensitivity dynamics of irradiated Bactrocera minax adults to Jufeng and Great

同時，研究還發現，輻照具有降低柑桔大實蠅雌雄性成蟲引誘劑敏感性的趨勢。在柑桔大實蠅成蟲發生高峰期桔豐誘集到的輻照雌性成蟲的數量僅為誘集的所有雌性成蟲數量的4.4%-11.8%，果瑞特為33.7%-50.0%，而在柑桔大實蠅發生始盛期和末期未能誘集到輻照雌性成蟲(桔豐:田間自然發生的雌性成蟲vs.輻照雌性成蟲，P=0.065;果瑞特:田間自然發生的雌性成蟲vs.輻照雌性成蟲，P=0.097;成對數據t 測驗)(圖2A)。田間自然發生的雌性成蟲對桔豐的敏感起止日期為5月24 日-6月28 日，歷時35 d，高峰期為6月上中旬;而輻照雌性成蟲僅在6月上中旬對桔豐具有趨向性，歷時只有25 d;而且在誘集高峰期，誘集到的田間自然發生的雌性成蟲的數量始終高于輻照雌性成蟲(6月3 日:P=0.001;6月11 日:P=0.022;6月21 日:P=0.014)。田間自然發生的雌性成蟲對果瑞特的敏感期為25 d (6月3-28 日);輻照雌性成蟲對果瑞特的敏感起始日期較田間自然發生的雌性成蟲推遲了8 d，而結束日期與田間自然發生的雌性成蟲一致(圖2A)。

在柑桔大實蠅成蟲發生高峰期桔豐誘集到的輻照雄性成蟲的數量僅為誘集的所有雄性成蟲的5.3%-11.4%，而果瑞特始終未能誘集到輻照雄性成蟲(桔豐:田間自然發生的雄性成蟲vs.輻照雄性成蟲，P=0.077;成對數據t 測驗)(圖2B)。田間自然發生的雄性成蟲對桔豐的敏感時長為35 d(5月17 日-6月21 日)，敏感高峰期為6月中旬。輻照雄性成蟲對桔豐的敏感起始日期較自然發生的成蟲延遲了17 d，結束日期提前了10 d。而且在誘集高峰期，誘集到的田間自然發生的雄性成蟲的數量始終高于輻照雄性成蟲(6月3 日:P=0.01;6月11 日:P=0.011;6月21 日:P=0.025)。田間自然發生的雄性成蟲對果瑞特的敏感期為18 d (6月3-21 日)，敏感高峰為6月11日(圖2B)。

3 結論與討論

目前，防治柑桔大實蠅最常用的方法就是采用引誘劑結合殺蟲劑進行成蟲的誘集誘殺。然而，柑桔大實蠅為一化性昆蟲，一年只發生一代，成蟲將卵產于柑桔果內，卵孵化為幼蟲后在桔果內取食并完成發育，以蛹在土壤中越冬，整個生活史中只有成蟲可以自由活動，且成蟲在羽化之后、性成熟之前尚需飛離桔園補充營養，性成熟以后方返回桔園進行交配產卵(余樂明，2007;郭鄂平等，2008);因此，成蟲較其他發育階段在桔園內的活動時間短，進而使誘集誘殺防治效果不甚理想，加之柑桔大實蠅雌性成蟲的抱卵量多，達100多粒/頭(謝天寶等，2006)，即使較低的蟲口密度也會導致來年柑桔大實蠅的大暴發。昆蟲輻照不育技術，是一種通過射線(如γ 射線)輻射使害蟲喪失繁育能力并最終徹底消滅靶標害蟲的方法(Takahisa，2011)。與其他害蟲防治方法相比，輻照不育技術具有專一性強、無公害、防治徹底等優點(Parker and Mehta，2007;Helinski et al.，2008;鐘國華等，2012)。李元英(1985)指出，應用昆蟲不育技術防治害蟲可以避免殺蟲劑對自然天敵、人畜以及環境的危害，并能避免抗藥性的產生;昆蟲不育技術尤其對鉆蛀和隱蔽為害的害蟲具有良好的控制效果，而輻照不育技術與其他防治方法的有機結合，有望使某種害蟲在某一區域趨于滅絕。

王華嵩等(1990，1995)于上世紀90年代進行了輻射不育技術防治柑桔大實蠅的示范試驗，并取得成功，但釋放的輻照成蟲的比例高達12.5 ∶1-45 ∶1 (1987-1989年)，釋放量為5000-8500 頭/ha (1993-1994年)，成本相對較高。為探明柑桔大實蠅輻照不育技術能否與誘集誘殺技術協調應用，有效指導柑桔大實蠅的可持續控制，本研究以桔豐和果瑞特為引誘劑，監測分析了柑桔大實蠅輻照成蟲和田間自然發生的成蟲對常用引誘劑的敏感性，結果顯示，輻照顯著降低了柑桔大實蠅成蟲對引誘劑桔豐和果瑞特的敏感性，無論是雌性和雄性成蟲，還是柑桔大實蠅的整個種群，輻照成蟲對兩種引誘劑的趨向性均顯著低于田間自然發生的成蟲(表1);同時，輻照還縮短了柑桔大實蠅成蟲對兩種引誘劑的敏感歷期(圖1)。進而表明，輻照不育技術和誘集誘殺技術可以協調用于柑桔大實蠅的有效防控。此外，研究結果還顯示，輻照改變了柑桔大實蠅成蟲對兩種誘劑趨向的起止時間和高峰期(圖1)。表明，當誘殺技術和輻照不育技術協同用于防治柑桔大實蠅時，可以通過合理選擇誘殺劑的種類和誘殺時期以最大程度地降低誘殺劑對輻照成蟲的傷害。如本文結果中，桔豐初次誘集到田間自然發生的柑桔大實蠅成蟲和輻照成蟲的日期分別為5月17日和6月3 日，二者相差17 d，但誘集高峰期相同，均為6月11 日;果瑞特初次誘集到田間自然發生的成蟲和輻照成蟲的日期分別為6月3 日和6月11 日，而對輻照成蟲的誘集高峰期延遲了10 d，分別為6月11 日和6月21 日(圖1)。據此建議，在柑桔大實蠅輻照不育技術應用時，6月上旬之前以桔豐進行誘集誘殺，6月中旬以果瑞特進行誘集誘殺，均能顯著降低誘殺劑對輻照成蟲的傷害。此外，輻照雄性成蟲完全喪失了對果瑞特的趨向性(圖2B)，因此在釋放不育雄蟲時，可在6月初之前以桔豐進行誘殺，或在整個成蟲發生期以果瑞特進行誘集誘殺。

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