不同種植方式和密度對玉米子粒灌漿速率的影響

付健+楊克軍+王玉鳳等

摘要：以緊湊型品種鄭單958為試驗材料，在2種不同種植形式（傳統小壟、大壟雙行）和不同播種方式（一穴單株和一穴雙株）及4種種植密度（6.0萬、7.5萬、9.0萬、10.5萬株/hm2）條件下，研究不同種植方式和密度對玉米（Zea may L.）光合特性、子粒干重及灌漿速率的影響。結果表明，大壟雙行比傳統小壟更能創建有利的群體結構，改善植株間的競爭關系，提高子粒灌漿速率。一穴雙株在低密度下表現較好。不同種植密度對玉米光合特性、子粒干重及灌漿速率的影響隨種植密度的增加呈下降趨勢。種植方式和密度間的互作達極顯著水平，說明在適宜的種植密度下，合理的種植方式可以改善群體結構，合理分配光資源。其中，低密度條件下種植方式C表現較好，高密度條件下種植方式E的光合能力保持較高水平，對提高子粒的干重和灌漿速率有顯著影響。

關鍵詞：玉米（Zea may L.）；種植方式；種植密度；光合特性；灌漿速率

中圖分類號：S513；S363 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）18-4272-04

玉米（Zea may L.）是中國的主要糧食作物之一。玉米產量受環境因素、地理條件及栽培方式等影響很大[1]。氣候條件和地理條件不受主觀因素影響。種植密度是決定玉米產量的重要因素[2]。在玉米產量構成因素中，種植密度對玉米禿尖長、千粒重的影響最大[3-5]，種植密度過高使穗變小，穗粒數減少，千粒重下降，穗粒重降低，從而導致產量降低。不同種植方式能夠協調高密度條件下個體的通風透光條件及營養狀況，最終影響玉米產量[6]。因此，通過改變栽培條件，改善玉米群體內部環境，充分利用光合作用是干物質積累和子粒產量形成的有效途徑[7]。另外，玉米品種的高產潛力與群體光合作用能力的強弱也有重要關系[8]。研究表明，改善冠層的通風透光條件可以提高作物群體的光合作用效率與干物質生產能力，增強群體的光合性能[9]，特別在子粒灌漿期，光合作用能力的強弱直接影響子粒灌漿速率，灌漿是玉米生長過程中極為重要的發育階段。灌漿速率受基因型和環境條件的共同影響[10]，灌漿速率是玉米生長后期影響產量的主要因素。灌漿期、灌漿高峰期的長短及灌漿速率決定了玉米子粒干物質的積累量從而直接決定最終子粒產量[11]。本研究分析不同種植方式和種植密度對玉米群體結構調節機理的影響，比較植株吐絲后光合特性、子粒灌漿速率及干物質積累對子粒產量形成的影響，闡明不同種植方式和密度對構建合理的玉米群體結構的重要性，為玉米的高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試土壤條件

試驗田地力均勻，耕作層有機質含量16.14 g/kg、堿解氮353.06 mg/kg、速效磷7.32 mg/kg、速效鉀30.00 mg/kg，pH 8.38。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區設計，以種植方式為主區，分別設置傳統65 cm小壟（一穴單株A、一穴雙株B）和110 cm大壟雙行（一行為一穴單株、一行為一穴雙株C；兩行均一穴雙株D；兩行均一穴單株E）5種處理；以種植密度為副區，設6.0萬（M1）、7.5萬（M2）、9.0萬（M3）及10.5萬（M4）株/hm2 4個種植密度水平。不同種植方式和密度處理組合均設4次重復，共80個小區，試驗小區為6行區，每行30 m。供試玉米品種為當地主栽且具高產潛力的鄭單958（緊湊型），底肥施尿素247.50 kg/hm2、磷酸二銨247.50 kg/hm2、硫酸鉀74.25 kg/hm2，在玉米拔節期結合中耕培壟追施尿素250.00 kg/hm2，除種植方式和密度外，其他田間管理均與當地大田生產相同，全生育期無灌溉。5月15日播種，播前精選種子，以保證純度和出苗整齊，10月5日收獲。

1.3 測定方法

1.3.1 光合特性 在玉米吐絲后5 d、20 d、40 d和完熟期，選擇10：00～11：00（晴天無風）用Li-6400XT OPEN6.1型光合測定系統對玉米穗位葉進行光合速率（Pn）、氣孔導度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）與蒸騰速率（Tr）等光合指標的測定，每片葉讀數3次，取平均值。

1.3.2 子粒灌漿速率 在玉米吐絲期選擇生長健壯一致的植株掛牌標記，授粉后間隔10 d左右在每小區取4穗脫粒，105 ℃殺青1 h，然后在70～80 ℃烘干至恒重，稱重，記錄穗粒重，換算成百粒重。子粒灌漿速率[g/（d·100）]=（后次百粒干重-前次百粒干重）/兩次取樣間隔天數。

1.4 統計分析

采用SPSS 21.0軟件對測定的數據進行統計分析及差異顯著性分析。用Excel 2003軟件處理數據和作圖。

2 結果與分析

2.1 種植密度和方式對玉米灌漿期光合特性的影響

植株葉片的光合速率反映其光合作用能力，對子粒的形成起決定性作用。由表1可見，種植方式和密度對玉米光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度的影響均達到顯著水平（P<0.001）。

種植方式A、C、E的光合速率顯著高于種植方式B和D。種植方式A、C、E的氣孔導度顯著高于種植方式B，但與種植方式D差異不顯著。種植方式E的蒸騰速率顯著高于A、B、D，與種植方式C差異不顯著。種植方式B和D的胞間CO2濃度顯著高于種植方式A、C和E。

一穴雙株的種植方式在生育后期植株間距緊湊，株間競爭嚴重，導致光合作用減弱。種植密度增加，群體間遮陰嚴重導致光照不足，植株單位面積內光合作用減弱，光合速率、氣孔導度及蒸騰速率均隨種植密度的增加呈下降趨勢。隨種植密度增加，光合速率下降，植株葉片同化CO2的能力下降導致胞間CO2濃度升高。因此，在合理的種植密度下，采用適當的種植方式可以構建合理的群體冠層結構，增強群體光合作用能力，使植株干物質積累量增加，從而獲得高產，試驗結果表明種植方式E表現突出。

2.2 種植方式和密度對玉米子粒灌漿速率的影響

子粒灌漿速率決定玉米灌漿期干物質的積累量，最終決定玉米子粒的產量。由表2可見，種植方式和密度對子粒灌漿速率的影響均達到極顯著水平（P<0.001）。不同種植方式下，子粒灌漿速率均在吐絲后40 d達到峰值，種植方式E的子粒灌漿速率顯著高于A、B、D 種植方式。隨著吐絲后時間的增加，種植方式C、D和E的子粒灌漿速率逐漸高于種植方式A和B，說明壟上雙行比傳統小壟種植更有利于創建合理的群體環境，有效地提高子粒灌漿速率和子粒灌漿時間，從而更好地進行干物質累積。隨種植密度增加，植株間養分競爭激烈，影響干物質的積累，子粒灌漿速率呈下降趨勢。

種植方式和密度的互作對子粒灌漿速率的影響也達顯著水平，說明在適宜的種植密度下，采用合理的種植方式，可以提高子粒灌漿速率并延長子粒灌漿時間。種植方式E在各種植密度下均顯著高于高于其他種植方式（圖1），在M4密度下依然保持較高的灌漿速率。

2.3 種植方式和密度對玉米子粒干重的影響

由表3可見，不同種植方式對子粒干重具有極顯著影響（P<0.001）。在玉米吐絲后10～20 d，種植方式A的子粒干重顯著高于其他種植方式，但是隨著吐絲后時間的增加，從吐絲后40 d開始，種植方式E的子粒干重顯著高于其他處理方式，而種植方式A的子粒干重增長速率減慢。不同種植密度對子粒干重也具有極顯著影響（P<0.001），隨著種植密度的增加，子粒干重顯著下降（吐絲后30 d除外），低密度下（M1和M2）的子粒干重高于高密度（M3和M4），說明隨著種植密度的增加，生育后期植株生長速度加快，植株間競爭加劇，子粒的灌漿速率減慢，而種植方式E能較好地調節群體結構，提高光能利用率，延長子粒灌漿期，增加子粒干重，種植方式C次之。

3 小結與討論

種植密度是影響子粒產量最敏感的因素之一[12]，大量研究表明，提高玉米種植密度后，成苗率的高低是決定高產的主要因素，本研究表明，隨著種植密度的增加，植株生育后期長勢迅速，植株間競爭激烈，導致植株光合特性、子粒干物質積累及灌漿速率均呈下降趨勢。合理的種植方式可以改變群體間的結構，使植株間冠層結構更加合理，協調高種植密度條件下植株個體間的通風條件、營養狀況，提高光能利用率，使群體光合作用增強，光合產物積累量增加，并最終影響產量。

灌漿期是玉米生長發育過程中極為重要的生育階段[13]，子粒灌漿時間的長短和灌漿速率決定了玉米子粒的產量形成[14]。金益等[15]認為粒重乃至產量的差異主要由灌漿時間的長短和強度決定，灌漿速率受基因型和環境條件的共同影響[17]。灌漿期遮陰使子粒灌漿速率降低，光合物質生產和子粒發育受到嚴重影響。遮光也會降低子粒產量，即使短期遮光也可降低生產力，尤其是子粒產量，降低程度在于遮光的時期[16-18]。本研究表明，合理地增加種植密度可以減緩葉片老化速度，維持較長的葉源期，提高光合速率，加快子粒灌漿速率，延長灌漿期，增加干物質積累量。種植方式E（大壟雙行一穴單株）在高密度下，隨著生育期推進子粒干物質積累和灌漿速率均顯著高于其他處理，種植方式C（大壟雙行一穴單株、一穴雙株）次之，種植方式B（傳統小壟一穴雙株）最低。

作物的生產是一個群體過程，而非個體表現[19]，要獲得高產，必須是個體、群體和環境相互協調的結果。種植密度是提高玉米產量最有效的途徑。本研究表明，大壟雙行一穴單株（種植方式E）在高密度條件下表現良好，灌漿期能構建良好的群體結構，減小植株間的競爭，使光分布更合理，子粒灌漿期延長，子粒干物質積累量增加。大壟雙行一穴單株、一穴雙株（種植方式C）在低密度下表現較好，高種植密度下則表現下降。綜合評價，大壟雙行一穴單株為玉米獲得高產、穩產的最好種植方式。

參考文獻：

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[17] 張吉旺，董樹亭，王空軍，等.遮陰對夏玉米生長發育和產量的影響[J].應用生態學報，2006，17（4）：657-662.

[18] 賈士芳，董樹亭，王空軍，等.玉米花粒期不同階段遮光對子粒品質的影響[J].作物學報，2007，33（12）：1960-1967.

[19] ZHAO S L，LI F M，ZHANG D Y，et al. Crop production is a population process[J]. Acta EcolSin，1997，17（1）：100-104.

2.2 種植方式和密度對玉米子粒灌漿速率的影響

子粒灌漿速率決定玉米灌漿期干物質的積累量，最終決定玉米子粒的產量。由表2可見，種植方式和密度對子粒灌漿速率的影響均達到極顯著水平（P<0.001）。不同種植方式下，子粒灌漿速率均在吐絲后40 d達到峰值，種植方式E的子粒灌漿速率顯著高于A、B、D 種植方式。隨著吐絲后時間的增加，種植方式C、D和E的子粒灌漿速率逐漸高于種植方式A和B，說明壟上雙行比傳統小壟種植更有利于創建合理的群體環境，有效地提高子粒灌漿速率和子粒灌漿時間，從而更好地進行干物質累積。隨種植密度增加，植株間養分競爭激烈，影響干物質的積累，子粒灌漿速率呈下降趨勢。

種植方式和密度的互作對子粒灌漿速率的影響也達顯著水平，說明在適宜的種植密度下，采用合理的種植方式，可以提高子粒灌漿速率并延長子粒灌漿時間。種植方式E在各種植密度下均顯著高于高于其他種植方式（圖1），在M4密度下依然保持較高的灌漿速率。

2.3 種植方式和密度對玉米子粒干重的影響

由表3可見，不同種植方式對子粒干重具有極顯著影響（P<0.001）。在玉米吐絲后10～20 d，種植方式A的子粒干重顯著高于其他種植方式，但是隨著吐絲后時間的增加，從吐絲后40 d開始，種植方式E的子粒干重顯著高于其他處理方式，而種植方式A的子粒干重增長速率減慢。不同種植密度對子粒干重也具有極顯著影響（P<0.001），隨著種植密度的增加，子粒干重顯著下降（吐絲后30 d除外），低密度下（M1和M2）的子粒干重高于高密度（M3和M4），說明隨著種植密度的增加，生育后期植株生長速度加快，植株間競爭加劇，子粒的灌漿速率減慢，而種植方式E能較好地調節群體結構，提高光能利用率，延長子粒灌漿期，增加子粒干重，種植方式C次之。

3 小結與討論

種植密度是影響子粒產量最敏感的因素之一[12]，大量研究表明，提高玉米種植密度后，成苗率的高低是決定高產的主要因素，本研究表明，隨著種植密度的增加，植株生育后期長勢迅速，植株間競爭激烈，導致植株光合特性、子粒干物質積累及灌漿速率均呈下降趨勢。合理的種植方式可以改變群體間的結構，使植株間冠層結構更加合理，協調高種植密度條件下植株個體間的通風條件、營養狀況，提高光能利用率，使群體光合作用增強，光合產物積累量增加，并最終影響產量。

灌漿期是玉米生長發育過程中極為重要的生育階段[13]，子粒灌漿時間的長短和灌漿速率決定了玉米子粒的產量形成[14]。金益等[15]認為粒重乃至產量的差異主要由灌漿時間的長短和強度決定，灌漿速率受基因型和環境條件的共同影響[17]。灌漿期遮陰使子粒灌漿速率降低，光合物質生產和子粒發育受到嚴重影響。遮光也會降低子粒產量，即使短期遮光也可降低生產力，尤其是子粒產量，降低程度在于遮光的時期[16-18]。本研究表明，合理地增加種植密度可以減緩葉片老化速度，維持較長的葉源期，提高光合速率，加快子粒灌漿速率，延長灌漿期，增加干物質積累量。種植方式E（大壟雙行一穴單株）在高密度下，隨著生育期推進子粒干物質積累和灌漿速率均顯著高于其他處理，種植方式C（大壟雙行一穴單株、一穴雙株）次之，種植方式B（傳統小壟一穴雙株）最低。

作物的生產是一個群體過程，而非個體表現[19]，要獲得高產，必須是個體、群體和環境相互協調的結果。種植密度是提高玉米產量最有效的途徑。本研究表明，大壟雙行一穴單株（種植方式E）在高密度條件下表現良好，灌漿期能構建良好的群體結構，減小植株間的競爭，使光分布更合理，子粒灌漿期延長，子粒干物質積累量增加。大壟雙行一穴單株、一穴雙株（種植方式C）在低密度下表現較好，高種植密度下則表現下降。綜合評價，大壟雙行一穴單株為玉米獲得高產、穩產的最好種植方式。

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[14] 李紹長，盛 茜，陸嘉惠，等.玉米子粒灌漿生長分析[J].石河子大學學報（自然科學版）1999，3（增刊）：1-5.

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[17] 張吉旺，董樹亭，王空軍，等.遮陰對夏玉米生長發育和產量的影響[J].應用生態學報，2006，17（4）：657-662.

[18] 賈士芳，董樹亭，王空軍，等.玉米花粒期不同階段遮光對子粒品質的影響[J].作物學報，2007，33（12）：1960-1967.

[19] ZHAO S L，LI F M，ZHANG D Y，et al. Crop production is a population process[J]. Acta EcolSin，1997，17（1）：100-104.

2.2 種植方式和密度對玉米子粒灌漿速率的影響

子粒灌漿速率決定玉米灌漿期干物質的積累量，最終決定玉米子粒的產量。由表2可見，種植方式和密度對子粒灌漿速率的影響均達到極顯著水平（P<0.001）。不同種植方式下，子粒灌漿速率均在吐絲后40 d達到峰值，種植方式E的子粒灌漿速率顯著高于A、B、D 種植方式。隨著吐絲后時間的增加，種植方式C、D和E的子粒灌漿速率逐漸高于種植方式A和B，說明壟上雙行比傳統小壟種植更有利于創建合理的群體環境，有效地提高子粒灌漿速率和子粒灌漿時間，從而更好地進行干物質累積。隨種植密度增加，植株間養分競爭激烈，影響干物質的積累，子粒灌漿速率呈下降趨勢。

種植方式和密度的互作對子粒灌漿速率的影響也達顯著水平，說明在適宜的種植密度下，采用合理的種植方式，可以提高子粒灌漿速率并延長子粒灌漿時間。種植方式E在各種植密度下均顯著高于高于其他種植方式（圖1），在M4密度下依然保持較高的灌漿速率。

2.3 種植方式和密度對玉米子粒干重的影響

由表3可見，不同種植方式對子粒干重具有極顯著影響（P<0.001）。在玉米吐絲后10～20 d，種植方式A的子粒干重顯著高于其他種植方式，但是隨著吐絲后時間的增加，從吐絲后40 d開始，種植方式E的子粒干重顯著高于其他處理方式，而種植方式A的子粒干重增長速率減慢。不同種植密度對子粒干重也具有極顯著影響（P<0.001），隨著種植密度的增加，子粒干重顯著下降（吐絲后30 d除外），低密度下（M1和M2）的子粒干重高于高密度（M3和M4），說明隨著種植密度的增加，生育后期植株生長速度加快，植株間競爭加劇，子粒的灌漿速率減慢，而種植方式E能較好地調節群體結構，提高光能利用率，延長子粒灌漿期，增加子粒干重，種植方式C次之。

3 小結與討論

種植密度是影響子粒產量最敏感的因素之一[12]，大量研究表明，提高玉米種植密度后，成苗率的高低是決定高產的主要因素，本研究表明，隨著種植密度的增加，植株生育后期長勢迅速，植株間競爭激烈，導致植株光合特性、子粒干物質積累及灌漿速率均呈下降趨勢。合理的種植方式可以改變群體間的結構，使植株間冠層結構更加合理，協調高種植密度條件下植株個體間的通風條件、營養狀況，提高光能利用率，使群體光合作用增強，光合產物積累量增加，并最終影響產量。

灌漿期是玉米生長發育過程中極為重要的生育階段[13]，子粒灌漿時間的長短和灌漿速率決定了玉米子粒的產量形成[14]。金益等[15]認為粒重乃至產量的差異主要由灌漿時間的長短和強度決定，灌漿速率受基因型和環境條件的共同影響[17]。灌漿期遮陰使子粒灌漿速率降低，光合物質生產和子粒發育受到嚴重影響。遮光也會降低子粒產量，即使短期遮光也可降低生產力，尤其是子粒產量，降低程度在于遮光的時期[16-18]。本研究表明，合理地增加種植密度可以減緩葉片老化速度，維持較長的葉源期，提高光合速率，加快子粒灌漿速率，延長灌漿期，增加干物質積累量。種植方式E（大壟雙行一穴單株）在高密度下，隨著生育期推進子粒干物質積累和灌漿速率均顯著高于其他處理，種植方式C（大壟雙行一穴單株、一穴雙株）次之，種植方式B（傳統小壟一穴雙株）最低。

作物的生產是一個群體過程，而非個體表現[19]，要獲得高產，必須是個體、群體和環境相互協調的結果。種植密度是提高玉米產量最有效的途徑。本研究表明，大壟雙行一穴單株（種植方式E）在高密度條件下表現良好，灌漿期能構建良好的群體結構，減小植株間的競爭，使光分布更合理，子粒灌漿期延長，子粒干物質積累量增加。大壟雙行一穴單株、一穴雙株（種植方式C）在低密度下表現較好，高種植密度下則表現下降。綜合評價，大壟雙行一穴單株為玉米獲得高產、穩產的最好種植方式。

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