大氣CO₂升高對不同營養水平條件下苦草生長的影響

趙兵

摘 要 苦草（Vallisneria natans），為苦草屬水鱉科多年生沉水草本植物，是我國淡水湖泊河流中的廣布沉水植物，在長江流域的湖泊中為優勢沉水植物。本研究設置不同的營養梯度，研究不同濃度CO2條件下苦草生長的差異。CO2濃度升高可以顯著提高低鹽底質條件下苦草葉片的葉綠素含量，促進植物的光合作用增加生物量的積累，高濃度CO2（1000ppm），可以提高苦草約1倍的生物量。高鹽底質條件對苦草的生長有明顯抑制作用，而不同的CO2處理并沒有改變環境苦草生物量積累的限制作用。

關鍵詞 苦草 CO₂生物量 葉綠素

中圖分類號：Q178.1 文獻標識碼：A

0 引言

苦草（Vallisneria natans），為苦草屬水鱉科多年生沉水草本植物，是我國淡水湖泊河流中的廣布沉水植物，在長江流域的湖泊中為優勢沉水植物。我國苦草分為：苦草、刺苦草、密刺苦草和亞洲苦草。長江中下游四個省份的25個湖泊中刺苦草是優勢種，苦草為常見種，而密刺苦草有少量分布；刺苦草和苦草常混生于湖泊水體中呈現出帶狀相間或苦草在刺苦草種群中零星分布的共存格局；同時苦草和刺苦草兩個中的生活史有顯著差異，刺苦草多年生較高無性繁殖投入，而苦草在調查區一年生以有性繁殖為主不產生無性繁殖體（冬芽）。苦草有較快的生長速度和再生能力而且是魚類的重要食料，作為湖泊生態系統的重要組成部分它對維持湖泊生態系統的穩定有重要意義。苦草塊莖數量較大，在太湖平均約90～226個/m2，有種群發展的物質基礎。苦草本身具有較高的無形繁殖體存活率，能吸收富營養水體中的氮和磷，改善水質條件。崔心紅，熊秉紅等，研究長江中下游湖泊水體中竹葉眼子菜、苦草、黑藻、微齒眼子菜、穗花狐尾藻五種主要沉水植物的無性繁殖能力發現：無形繁殖體的存活能力黑藻>苦草>穗花狐尾藻>微齒眼子菜>竹葉眼子菜，苦草具有較高的無性繁殖體存活率和生根能力。

郭洪濤等，研究武漢東湖不同湖泊營養水平條件下苦草的生長狀況發現：苦草在中等營養環境下生長狀況最好，生物量最大。在高營養環境中氮素可能影響苦草的碳氮代謝進而抑制苦草的生長，而磷濃度的增高不對苦草的生長產生明顯抑制作用。

1 材料和方法

1.1 實驗材料選擇

苦草是長江流域水體優勢常見物種同時還是很好的魚餌和綠肥。苦草是一年生低位芽，固著根莖直立生長植物，生物量密布水底，生長點在泥面以下，由鱗莖腋芽長出分支。苦草的光補償點很低，能較好地適應低光照水環境條件。苦草的不僅種子量大，再生能力也很強，能產生大量的種子和鱗莖，是典型的r-繁殖對策植物。萌發時塊莖中儲存的營養可使其在萌發期可以很好地適應低光照水環境條件，苦草生長初期有很長的異養生長期，當完全自養生長后長出的苗體使其可以獲得較好的光照條件進一步生長了。同時苦草對重金屬污染有很好的耐受性，這使得苦草成為一個富營養湖泊修復研究的重要沉水植物。

本文選用實驗材料為長江流域水體是優勢常見物種苦草，苦草鱗莖采自湖北省鄂州市東溝。選取大小和生長狀況一致的東芽種植到武漢大學生命科學學院溫室的水池中。水池大小是1m？m？m，每個池中種植6個鱗莖。

播種方式見圖1，圖1中圓圈為鱗莖的種植位點。

圖1 鱗莖在各個水池中的種植位點示意圖

1.2 土壤基質的預處理和營養水平的設定

基本底質：

首先對武漢大學溫室中18個1m？m？m水池中的基質底泥進行預處理，主要工作包括：混勻底泥、清理植物殘體。

營養水平的設定和營養鹽的添加：

實驗設置的富營養底泥N和P濃度分別為：

N濃度為6mg/g，P濃度為1.5mg/g，添加營養鹽為NH4NO3和（NH4）3PO4。

上覆水均使用自來水：

在苦草種植后，沿著水池內壁將自來水注入水池中，盡量避免水池底質的擾動。

測定周期的選擇：

每個池中的水樣指標的測定均設3個平行，測定頻率為每半個月測定一次。測定時間為2009年5月-2009年7月。實驗時間是：苦草種植時間是2009年4月22日。收獲時間是7月28日。添加上覆水時間是2009年4月25日。測定時間為2009年5月-2009年7月。

收獲后測定指標。

苦草根、莖、葉的鮮重。

葉片中葉綠素含量的測定：90%丙酮提取，分光光度法。

2 結果和分析

2.1 苦草生物量

苦草收獲后，對苦草的根莖葉鮮重進行測定，并對不同的處理組內的測定值取平均值并計算標準差，測定結果見圖2：

圖2柱狀圖和誤差條分別對應：所收獲的植物體各組成部分生物量的均值和不同池中生物量均值（ =3）的標準差。（由于高鹽底質條件下苦草的克隆繁殖不明顯，莖的生物量太低所以在作圖中將其與根加和分析處理）。

由圖2分析可知：

高鹽底質苦草生物量狀況：高鹽底質的各個水池中的苦草根莖葉的總生物量均值小于10g。不同的CO2處理條件下，高鹽底質水體中苦草的生物量差異不大。高鹽底質充氣組苦草的總生物量平均值略小于高鹽底質對照組，其苦草的根莖和葉鮮重均值相差均小于1g，但組內不同水池中苦草生物量均值的標準差較大，即相同底質和CO2處理條件的不同水池苦草產量差異較大。

低鹽底質苦草生物量狀況：在低鹽底質水體中苦草的生物量平均是高鹽底質水體苦草生物量的20～40倍。不同的CO2處理條件下，低鹽底質水體中苦草的生物量差異很大。低鹽充氣組苦草的總生物量積累約是低鹽對照組苦草生物量的2倍。其中低鹽充氣組根重的總量達到低鹽對照組的近2.5倍，莖重是對照組的近兩倍，葉片重和總生物量均是對照組的2倍多。但低鹽對照組內不同水體的苦草產量鮮重的標準差較小，而充氣組則較大。

圖2 收獲的苦草生物量

結果分析：實驗初期高鹽底質條件下苦草均萌發并發生克隆繁殖，但隨著實驗的進行，其水質條件惡化，水體的表面出現大量藻類。特別是高濃度CO2條件下，藻類爆發要早于對照組，相應的表觀水質條件較對照組差。有苦草的生物量結果可以明顯看出本高鹽底質條件對苦草的生長有明顯抑制作用，而不同的CO2處理并沒有改變環境苦草生物量積累的限制作用。

在低鹽底質條件下，高濃度CO2處理條件下苦草生物量積累達到了對照組的2倍多。分析原因可能是，在低鹽底質條件下苦草的營養鹽供應量是足夠的，而無機碳源是重要的限制因子，當水體碳源增加時極大促進了苦草光合作用的進行和營養鹽的積累，最終使得苦草生物量積累明顯增大。

2.2 葉綠素分析

苦草收獲后，對各個池中的苦草葉片葉綠素a含量進行測定結果分析見圖3：

圖3 苦草葉片葉綠素a含量

圖3中為苦草葉片葉綠素a含量的均值柱形圖，誤差樣條是相同同處理組內不同池中苦草葉綠素a均值（n=3）的標準差。

高鹽底質苦草葉片葉綠素a含量：

由圖3可以看出高鹽底質對照組和高鹽底質充氣組，組間苦草葉綠素a的含量差異較小。總體表現規律是同等底質條件下充氣組苦草葉綠素a含量較低。

分析原因：高鹽底質條件下，由于水體中N和P的含量過高，導致水體藻類大量繁殖進而降低了水體的照度，同時可能對苦草產生了鹽脅迫。這使得苦草葉片中的葉綠素合成受阻，進而影響苦草光合作用的進行。而在高濃度CO2條件下水體藻類生長較好，藻類的繁殖可能受到促進，這使得高鹽底質充氣組水體中的苦草葉片葉綠素a含量更低。

低鹽底質苦草葉片葉綠素a含量：

低鹽底質條件下，苦草葉片的葉綠素a含量明顯較高，低鹽底質組中的苦草葉綠素含量的平均值是高鹽底質組的兩倍多。但低鹽底質充氣組中的葉綠素a的含量較對照組低。分析原因：高濃度CO2顯著促進苦草的生長在其生物量增大的過程中可能會使其葉綠素a的含量相對小幅度降低。

3 結論

CO2濃度升高可以顯著提高低鹽底質條件下苦草葉片的葉綠素含量，促進植物的光合作用增加生物量的積累，高濃度CO2（1000ppm），可以提高苦草約1倍的生物量。高鹽底質條件對苦草的生長有明顯抑制作用，而不同的CO2處理并沒有改變環境對苦草生物量積累的限制作用。