蔬菜幼苗耐鹽機理初探

賀立靜+周述波+賀立紅+林偉

摘要：用不同體積分數海水對耐鹽性強的淡水蔬菜芹菜與耐鹽性弱的淡水蔬菜奶油生菜進行浸種與培育，對其幼苗生理生化指標進行分析。結果表明，在不同體積分數海水脅迫下，芹菜的可溶性糖含量、脯氨酸含量、過氧化物酶活性均高于奶油生菜，淡水蔬菜對海水培育的忍耐程度與植株體內可溶性糖含量、脯氨酸含量、過氧化物酶活性等生理生化指標密切相關。

關鍵詞：淡水蔬菜；生理生化指標；耐鹽機理

中圖分類號：S636；Q945.78 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）15-3560-02

Salt-tolerant Mechanisms of the Vegetables Seedlings

HE Li-jing1，ZHOU Shu-bo1，HE Li-hong2，LIN Wei1

（1.College of Biocience and Biotechnology， Qiongzhou University， Sanya 572022， Hainan， China；

2. College of Life Science， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou 510225， China）

Abstract： Different freshwater vegetables including celery of highly salt-tolerant and the lettuce of low salt-tolerant were soaked and cultivated with different concentrations seawater. Physiologial and biochemical indexes were analyzed. Results showed that soluble sugar content， proline content and peroxidase activity in celery were higher than that in lettuce. Patience degree of fresh vegetables cultivated with seawater was closely correlated with physiology and biochemical indexes including soluble sugar content， proline content and peroxidase activity.

Key words： freshwater vegetables； physiology and biochemistry indexes； salt-tolerant mechanism

收稿日期：2013-12-13

基金項目：三亞市院校專項資金項目（YD09025）；廣東省科技計劃資助項目（2011B020303009）

作者簡介：賀立靜（1976-），女，河北故城人，副教授，博士，主要從事水生生物學、生態學的教學和科研工作，（電話）0898-88651757（電子信箱）

ljhe@qzu.edu.cn；通訊作者，賀立紅（1970-），女，教授，（電話）020-89003166（電子信箱）helihong70@163.com。

海水蔬菜與淡水蔬菜相比，含有天然生物堿以及人體所需的多種微量元素，其中蛋白質、維生素B2、維生素C、胡蘿卜素等含量比同種的陸地蔬菜高。海水培育的蔬菜口味獨特，略有咸味，是綠色健康食品，營養價值高，且不易發生病蟲害，也不需要添加肥料和營養液，種植管理簡單，利用淡水蔬菜進行海洋生產可降低成本[1]。利用海水資源培育新型海水蔬菜，應用前景十分廣泛。

淡水蔬菜的海水培育篩選耐鹽淡水蔬菜品種極為重要，為此，通過選用耐鹽性較強的芹菜與不耐鹽的奶油生菜作為試驗材料，研究兩種淡水蔬菜在海水培育過程中的生理生化特性，以期為篩選與尋找更多耐鹽蔬菜的種質資源和淡水蔬菜的海水培育提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料為對海水耐鹽性差異較大的兩個淡水蔬菜品種：芹菜（耐鹽）與奶油生菜（不耐鹽）。用1/2 Hoagland溶液配制體積分數10%、25%、40%、50%、60%、70%、75%的海水浸種、催芽，在晝/夜溫度為30 ℃/28 ℃（12 h/12 h）的光照培養箱中培養21 d，并用相應體積分數的海水對芹菜和奶油生菜幼苗進行澆灌，以1/2 Hoagland營養液培養的幼苗為對照，取整株幼苗作為測試材料，進行可溶性糖含量、游離脯氨酸含量、過氧化物酶活性等的測定。

1.2 試驗方法

可溶性糖含量測定參照郝建軍等[2]的方法，游離脯氨酸含量測定參照張志良等[3]的方法，過氧化物酶（POD）活性的測定參照張云貴等[4]的方法。各指標均以鮮重計。

2 結果與分析

2.1 不同體積分數海水對芹菜與奶油生菜可溶性糖含量的影響

從圖1可以看出，當芹菜與奶油生菜用10%以下的海水培育時，會導致兩種淡水蔬菜中可溶性糖含量增加。在海水體積分數10%～50%范圍內，隨著海水體積分數的增加，耐鹽性強的芹菜可溶性糖含量不斷升高，海水體積分數大于50%時，隨著海水體積分數的增加可溶性糖含量不斷降低；在海水體積分數10%～50%范圍內，隨著海水體積分數的升高，奶油生菜可溶性糖含量不斷降低，海水體積分數大于50%時，隨著海水體積分數的增加可溶性糖含量不斷升高。芹菜比奶油生菜可溶性糖含量變化明顯，且耐鹽性強的芹菜可溶性糖含量大于奶油生菜。

2.2 不同體積分數海水對芹菜與奶油生菜脯氨酸含量的影響

從圖2可以看出，當海水體積分數在60%以下時，隨著海水體積分數的增加，芹菜與奶油生菜脯氨酸含量不斷增加，且變化趨勢基本一致。當海水體積分數超過60%時，奶油生菜中脯氨酸含量迅速降低，海水體積分數在70%以上時，脯氨酸含量接近于零；而耐鹽的芹菜脯氨酸含量直到海水體積分數大于70%時才呈現出略微下降的趨勢。在海水體積分數超過60%時，芹菜中脯氨酸含量遠大于奶油生菜中脯氨酸的含量。

2.3 不同體積分數濃度海水對芹菜與奶油生菜過氧化物酶活性的影響

從圖3可以看出，不同體積分數海水對芹菜與奶油生菜幼苗中過氧化物酶活性的影響規律基本一致，當海水體積分數在10%以下時，兩種淡水蔬菜中過氧化物酶活性均迅速增加；芹菜的過氧化物酶活性在海水體積分數從10%到25%時略微下降，而奶油生菜的過氧化物酶活性則繼續上升；海水體積分數為25%～50%時，兩種淡水蔬菜中過氧化物酶活性均迅速下降。表明海水脅迫達到一定的閾值后，植株細胞內的過氧化物酶活性下降，不能再有效參與清除過氧化氫等活性氧而使植物遭受鹽害。海水體積分數在50%以上時，隨著海水體積分數的增加過氧化物酶活性不斷下降，但在兩種淡水蔬菜中下降幅度均較小。

3 小結與討論

海水對淡水蔬菜生長發育的影響是由海水中鹽離子如Na+、Cl-、Mg2+等主要離子引起的，隨著海水體積分數的升高，淡水蔬菜的生長發育將受到鹽離子的脅迫。試驗中，不同體積分數海水鹽脅迫下，耐鹽性較強的芹菜與不耐鹽的奶油生菜相比，芹菜的可溶性糖含量、脯氨酸含量、過氧化物酶活性均高于奶油生菜，可初步得知淡水蔬菜對海水培育的忍耐程度與植物體內可溶性糖含量、脯氨酸含量、過氧化物酶活性等生理指標密切相關。在鹽脅迫等逆境條件下，由于細胞內的水勢高于細胞外，將導致胞內水分流向胞外，為了維持正常的代謝，通過滲透調節降低胞內水勢，保持細胞內水分平衡。

滲透調節的有機物質主要有糖類、脯氨酸、甜菜堿等，本研究中，海水培育下的芹菜可溶性糖含量大于奶油生菜，可知在鹽脅迫下產生了更多的糖類等有機物質，有利于細胞的膨壓，調節滲透的平衡。脯氨酸含量變化與湯華等[5]研究鹽脅迫下玉米苗期脯氨酸含量變化、萬勁等[6]研究鹽脅迫下鳶尾葉片內游離脯氨酸含量變化規律一致，在一定鹽濃度范圍內脯氨酸積累與鹽濃度呈正相關。脯氨酸含量變化是對逆境的一種適應性反應，脯氨酸的積累能部分緩解因鹽脅迫引起的自由基和過氧化物對幼苗的傷害，維持膜的穩定性，增強植物對鹽脅迫的適應性。當鹽溶液濃度超過一定范圍時，脯氨酸含量下降，表明鹽脅迫超過植物耐受極限后植株會受到傷害，細胞和代謝功能會被破壞，生理代謝出現反常。在鹽分脅迫下，植物體細胞內還會產生氧自由基等氧化類有害物質，從而引起細胞的代謝失調，給細胞造成傷害，甚至導致死亡，過氧化物酶活性的升高可清除植物細胞在逆境條件下產生的氧化類有害物質，使細胞內代謝處于相對穩定，保證植物的正常生長。本研究中發現奶油生菜在正常條件下生長，過氧化物酶活性高于芹菜，當用海水培育時，芹菜中過氧化物酶活性大于奶油生菜，過氧化物酶活性的這種變化表明其可作為淡水蔬菜在海水培育中的一個耐鹽性指標。通過淡水蔬菜的海水培育，在一定程度上會改變淡水蔬菜的生理生化指標，形成與海水生長與發育相適應的內環境，為篩選耐鹽蔬菜種質資源奠定了基礎。

參考文獻：

[1] 劉冬玲，陳煥淦.海水蔬菜海蓬子在沿海灘涂的引種與開發利用[J].山東農業科學，2009（8）：114-115.

[2] 郝建軍，劉延吉.植物生理學實驗技術[M].沈陽：遼寧科學技術出版社，2001.

[3] 張志良，瞿偉菁，李小方.植物生理學實驗指導[M].北京：高等教育出版社，2009.

[4] 張云貴，劉祥云，李天俊.生物化學實驗指導[M].北京：中國農業出版社，2007.

[5] 湯 華，柳曉磊.鹽脅迫下玉米苗期農藝性狀和脯氨酸含量變化的研究[J].中國農學通報，2007，23（3）：244-249.

[6] 萬 勁，石 雷，張金政，等.鹽脅迫對鳶尾葉片生理指標的影響[J].南京林業大學學報（自然科學版），2006，30（1）：57-60.

2.2 不同體積分數海水對芹菜與奶油生菜脯氨酸含量的影響

從圖2可以看出，當海水體積分數在60%以下時，隨著海水體積分數的增加，芹菜與奶油生菜脯氨酸含量不斷增加，且變化趨勢基本一致。當海水體積分數超過60%時，奶油生菜中脯氨酸含量迅速降低，海水體積分數在70%以上時，脯氨酸含量接近于零；而耐鹽的芹菜脯氨酸含量直到海水體積分數大于70%時才呈現出略微下降的趨勢。在海水體積分數超過60%時，芹菜中脯氨酸含量遠大于奶油生菜中脯氨酸的含量。

2.3 不同體積分數濃度海水對芹菜與奶油生菜過氧化物酶活性的影響

從圖3可以看出，不同體積分數海水對芹菜與奶油生菜幼苗中過氧化物酶活性的影響規律基本一致，當海水體積分數在10%以下時，兩種淡水蔬菜中過氧化物酶活性均迅速增加；芹菜的過氧化物酶活性在海水體積分數從10%到25%時略微下降，而奶油生菜的過氧化物酶活性則繼續上升；海水體積分數為25%～50%時，兩種淡水蔬菜中過氧化物酶活性均迅速下降。表明海水脅迫達到一定的閾值后，植株細胞內的過氧化物酶活性下降，不能再有效參與清除過氧化氫等活性氧而使植物遭受鹽害。海水體積分數在50%以上時，隨著海水體積分數的增加過氧化物酶活性不斷下降，但在兩種淡水蔬菜中下降幅度均較小。

3 小結與討論

海水對淡水蔬菜生長發育的影響是由海水中鹽離子如Na+、Cl-、Mg2+等主要離子引起的，隨著海水體積分數的升高，淡水蔬菜的生長發育將受到鹽離子的脅迫。試驗中，不同體積分數海水鹽脅迫下，耐鹽性較強的芹菜與不耐鹽的奶油生菜相比，芹菜的可溶性糖含量、脯氨酸含量、過氧化物酶活性均高于奶油生菜，可初步得知淡水蔬菜對海水培育的忍耐程度與植物體內可溶性糖含量、脯氨酸含量、過氧化物酶活性等生理指標密切相關。在鹽脅迫等逆境條件下，由于細胞內的水勢高于細胞外，將導致胞內水分流向胞外，為了維持正常的代謝，通過滲透調節降低胞內水勢，保持細胞內水分平衡。

滲透調節的有機物質主要有糖類、脯氨酸、甜菜堿等，本研究中，海水培育下的芹菜可溶性糖含量大于奶油生菜，可知在鹽脅迫下產生了更多的糖類等有機物質，有利于細胞的膨壓，調節滲透的平衡。脯氨酸含量變化與湯華等[5]研究鹽脅迫下玉米苗期脯氨酸含量變化、萬勁等[6]研究鹽脅迫下鳶尾葉片內游離脯氨酸含量變化規律一致，在一定鹽濃度范圍內脯氨酸積累與鹽濃度呈正相關。脯氨酸含量變化是對逆境的一種適應性反應，脯氨酸的積累能部分緩解因鹽脅迫引起的自由基和過氧化物對幼苗的傷害，維持膜的穩定性，增強植物對鹽脅迫的適應性。當鹽溶液濃度超過一定范圍時，脯氨酸含量下降，表明鹽脅迫超過植物耐受極限后植株會受到傷害，細胞和代謝功能會被破壞，生理代謝出現反常。在鹽分脅迫下，植物體細胞內還會產生氧自由基等氧化類有害物質，從而引起細胞的代謝失調，給細胞造成傷害，甚至導致死亡，過氧化物酶活性的升高可清除植物細胞在逆境條件下產生的氧化類有害物質，使細胞內代謝處于相對穩定，保證植物的正常生長。本研究中發現奶油生菜在正常條件下生長，過氧化物酶活性高于芹菜，當用海水培育時，芹菜中過氧化物酶活性大于奶油生菜，過氧化物酶活性的這種變化表明其可作為淡水蔬菜在海水培育中的一個耐鹽性指標。通過淡水蔬菜的海水培育，在一定程度上會改變淡水蔬菜的生理生化指標，形成與海水生長與發育相適應的內環境，為篩選耐鹽蔬菜種質資源奠定了基礎。

參考文獻：

[1] 劉冬玲，陳煥淦.海水蔬菜海蓬子在沿海灘涂的引種與開發利用[J].山東農業科學，2009（8）：114-115.

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[3] 張志良，瞿偉菁，李小方.植物生理學實驗指導[M].北京：高等教育出版社，2009.

[4] 張云貴，劉祥云，李天俊.生物化學實驗指導[M].北京：中國農業出版社，2007.

[5] 湯 華，柳曉磊.鹽脅迫下玉米苗期農藝性狀和脯氨酸含量變化的研究[J].中國農學通報，2007，23（3）：244-249.

[6] 萬 勁，石 雷，張金政，等.鹽脅迫對鳶尾葉片生理指標的影響[J].南京林業大學學報（自然科學版），2006，30（1）：57-60.

2.2 不同體積分數海水對芹菜與奶油生菜脯氨酸含量的影響

從圖2可以看出，當海水體積分數在60%以下時，隨著海水體積分數的增加，芹菜與奶油生菜脯氨酸含量不斷增加，且變化趨勢基本一致。當海水體積分數超過60%時，奶油生菜中脯氨酸含量迅速降低，海水體積分數在70%以上時，脯氨酸含量接近于零；而耐鹽的芹菜脯氨酸含量直到海水體積分數大于70%時才呈現出略微下降的趨勢。在海水體積分數超過60%時，芹菜中脯氨酸含量遠大于奶油生菜中脯氨酸的含量。

2.3 不同體積分數濃度海水對芹菜與奶油生菜過氧化物酶活性的影響

從圖3可以看出，不同體積分數海水對芹菜與奶油生菜幼苗中過氧化物酶活性的影響規律基本一致，當海水體積分數在10%以下時，兩種淡水蔬菜中過氧化物酶活性均迅速增加；芹菜的過氧化物酶活性在海水體積分數從10%到25%時略微下降，而奶油生菜的過氧化物酶活性則繼續上升；海水體積分數為25%～50%時，兩種淡水蔬菜中過氧化物酶活性均迅速下降。表明海水脅迫達到一定的閾值后，植株細胞內的過氧化物酶活性下降，不能再有效參與清除過氧化氫等活性氧而使植物遭受鹽害。海水體積分數在50%以上時，隨著海水體積分數的增加過氧化物酶活性不斷下降，但在兩種淡水蔬菜中下降幅度均較小。

3 小結與討論

海水對淡水蔬菜生長發育的影響是由海水中鹽離子如Na+、Cl-、Mg2+等主要離子引起的，隨著海水體積分數的升高，淡水蔬菜的生長發育將受到鹽離子的脅迫。試驗中，不同體積分數海水鹽脅迫下，耐鹽性較強的芹菜與不耐鹽的奶油生菜相比，芹菜的可溶性糖含量、脯氨酸含量、過氧化物酶活性均高于奶油生菜，可初步得知淡水蔬菜對海水培育的忍耐程度與植物體內可溶性糖含量、脯氨酸含量、過氧化物酶活性等生理指標密切相關。在鹽脅迫等逆境條件下，由于細胞內的水勢高于細胞外，將導致胞內水分流向胞外，為了維持正常的代謝，通過滲透調節降低胞內水勢，保持細胞內水分平衡。

滲透調節的有機物質主要有糖類、脯氨酸、甜菜堿等，本研究中，海水培育下的芹菜可溶性糖含量大于奶油生菜，可知在鹽脅迫下產生了更多的糖類等有機物質，有利于細胞的膨壓，調節滲透的平衡。脯氨酸含量變化與湯華等[5]研究鹽脅迫下玉米苗期脯氨酸含量變化、萬勁等[6]研究鹽脅迫下鳶尾葉片內游離脯氨酸含量變化規律一致，在一定鹽濃度范圍內脯氨酸積累與鹽濃度呈正相關。脯氨酸含量變化是對逆境的一種適應性反應，脯氨酸的積累能部分緩解因鹽脅迫引起的自由基和過氧化物對幼苗的傷害，維持膜的穩定性，增強植物對鹽脅迫的適應性。當鹽溶液濃度超過一定范圍時，脯氨酸含量下降，表明鹽脅迫超過植物耐受極限后植株會受到傷害，細胞和代謝功能會被破壞，生理代謝出現反常。在鹽分脅迫下，植物體細胞內還會產生氧自由基等氧化類有害物質，從而引起細胞的代謝失調，給細胞造成傷害，甚至導致死亡，過氧化物酶活性的升高可清除植物細胞在逆境條件下產生的氧化類有害物質，使細胞內代謝處于相對穩定，保證植物的正常生長。本研究中發現奶油生菜在正常條件下生長，過氧化物酶活性高于芹菜，當用海水培育時，芹菜中過氧化物酶活性大于奶油生菜，過氧化物酶活性的這種變化表明其可作為淡水蔬菜在海水培育中的一個耐鹽性指標。通過淡水蔬菜的海水培育，在一定程度上會改變淡水蔬菜的生理生化指標，形成與海水生長與發育相適應的內環境，為篩選耐鹽蔬菜種質資源奠定了基礎。

參考文獻：

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[5] 湯 華，柳曉磊.鹽脅迫下玉米苗期農藝性狀和脯氨酸含量變化的研究[J].中國農學通報，2007，23（3）：244-249.

[6] 萬 勁，石 雷，張金政，等.鹽脅迫對鳶尾葉片生理指標的影響[J].南京林業大學學報（自然科學版），2006，30（1）：57-60.