麻瘋樹生理性病害及其防治

吳躍開 李曉虹 余金勇

摘要 總結了麻瘋樹常見的幾種生理性病害類型，包括缺素癥、藥害、凍害、鹽害以及胎萌；針對各類生理性病害的為害特點及其防治措施進行了討論。

關鍵詞 麻瘋樹；生理性病害；為害特點；防治措施

中圖分類號 S432.1 文獻標識碼

A 文章編號 0517-6611（2014）31-10927-04

Physiological Diseases of Jatropha curcas L.and Their Control

WU Yuekai，LI Xiaohong，YU Jinyong （Guizhou Academy of Forestry，Guiyang，Guizhou 550005）

Abstract Based on literature review，common physiological diseases of Jatropha curcas L.were summarized，including nutrient deficiency，phytotoxicity，cold damage，salt injury，and vivipary，each of which was discussed in terms of damage characteristics and control countermeasures.

Key words Jatropha curcas L.； Physiological diseases； Damage characteristics； Control measures

作為一種極具開發潛力的生物質能源樹種，麻瘋樹（Jatropha curcas L.）目前在非洲、亞洲、美洲等許多熱帶國家廣泛種植，在我國云南、四川、貴州、廣西、海南等省區也有大面積發展。傳統上，麻瘋樹被認為具有很強的抗逆性，即其能生長于惡劣的環境條件下，但這只是基于對其野生單株的粗略觀測結果，對以果實產量為導向的大面積人工麻瘋樹林分來說，不利的環境條件常常會導致麻瘋樹產生一系列不良的生長狀態（亦稱生理性病害）。

生理性病害的發生往往具有突發性及普遍性的特點，不但直接影響植物的正常生長從而影響產量，衰弱的植物還極易誘發次生的病蟲害問題；另外，由于生理性病害和傳染性病害常易混淆，極易導致農藥的誤用而造成不必要的環境污染，同時也錯過最佳防治時機，造成無法挽回的損失。因此，準確、及時地對麻瘋樹生理性病害進行診斷鑒定，并據此制定科學的防治措施，是營造持續高產的麻瘋樹林分的前提和保障條件之一。鑒于此，筆者通過查閱相關文獻，對麻瘋樹常見的生理性病害進行了總結，以期為我國麻瘋樹能源林的經營管理工作提供依據。

1 麻瘋樹主要生理性病害類型

1.1 缺素癥

缺素癥又稱營養病害，系土壤缺乏植物生長所需的某種元素，導致植物生長不良而表現的病害癥狀。有研究者針對麻瘋樹葉部生長過程中營養物質的轉移及再分布現象進行研究，發現磷、鉀、銅、鋅等營養元素會大量地從老葉向嫩葉進行轉移和再分布，而氮、鈣、鎂、鐵、錳等元素卻較難發生轉移及再分布^[1]。下面介紹各種具體營養元素的生理作用及其缺乏導致的麻瘋樹癥狀。

1.1.1 缺氮癥。氮元素（N）是植物體內蛋白質、核酸的組成部分，還是葉綠素的組成部分，因而氮元素供應充足有利于干物質的積累和產量的形成。有報道指出氮的缺乏會導致麻瘋樹幼苗總的干物質產量減少71%^[2]。氮元素的缺乏會嚴重影響植株的生長量，癥狀表現為老葉發黃，甚至枯死^[2]，隨后癥狀逐漸轉移至較嫩的葉片^[3]。

1.1.2 缺磷癥。磷元素（P）是許多重要化合物的組分，并廣泛參與各種重要的代謝活動，因此缺磷的癥狀相當復雜。施放磷肥不但能明顯促進根部的生長及葉面積的增加，同時還能增加各種大量營養元素（鈣元素除外）的含量^[4]；氮的缺乏會導致麻瘋樹幼苗總的干物質產量減少68%；缺磷的癥狀首先表現在老葉，其葉背及葉緣呈紫色，葉緣卷曲，與普通植物的缺磷癥狀比較相似，其原因是缺磷后糖分運輸受阻，糖分大量積累于葉片中，有利于花青素（糖苷）的形成^[2]。

1.1.3 缺鉀癥。植物缺鉀時代謝紊亂、蛋白質解體、氨基酸含量增加、碳水化合物代謝受干擾、糖的合成運輸減緩、葉綠素被破壞、光合作用受抑制。氮的缺乏會導致麻瘋樹幼苗總的干物質產量減少85%；其缺鉀癥狀首先出現于老葉，可見老葉沿葉緣開始黃化，嚴重時葉緣呈灼燒狀^[2-3]。

1.1.4 缺鈣癥。鈣元素（Ca）是植物必需的營養元素，是構成植物細胞壁和細胞質膜的重要組成成分，并參與蛋白質的合成，還是某些酶的活化劑，同時還有防止細胞液外滲的作用，植物缺鈣時細胞不能正常分裂，影響分裂的速度、分裂的質量和細胞的數量。研究指出幾種大量元素中鈣對麻瘋樹幼苗總的干物質形成的影響最大，鈣的缺乏會導致總的干物質產量減少95%；由于鈣在植物體中不易移動，麻瘋樹缺鈣會導致頂端分生組織死亡，植株生長量顯著下降^[2]。

1.1.5 缺鎂癥。鎂元素（Mg）是葉綠素的重要組成成分，還參與體內各種主要含磷化合物的生物合成。研究指出幾種大量元素中鎂對麻瘋樹幼苗總的干物質形成的影響僅次于鈣，鎂的缺乏會導致麻瘋樹幼苗總的干物質產量減少94%；麻瘋樹缺鎂后，植株生長量顯著減少，較老葉片葉脈間出現褪綠點并很快發展成枯斑，葉片向上卷起^[2]。

1.1.6 缺硫癥。幾乎所有蛋白質都有含硫氨基酸，因而硫元素在植物細胞的結構和功能中起著十分重要的作用。有研究指出硫的缺乏會導致麻瘋樹幼苗總的干物質產量減少48%；麻瘋樹缺硫后，最新的葉片發生黃化^[2]。

1.1.7 缺鐵癥。鐵元素（Fe）對葉綠素的合成有催化作用，又是構成呼吸酶的成分之一。缺鐵時，葉綠素合成受到抑制，植物表現褪綠、黃化甚至白化。由于鐵元素在植物體內難以轉移，所以缺鐵癥狀多從新梢頂端的幼嫩葉開始表現。指出鐵的缺乏會導致麻瘋樹幼苗總的干物質產量減少84%；麻瘋樹缺鐵后，嫩葉出現褪綠，葉脈保持綠色，隨著病勢發展，由葉緣至葉片中心變枯焦，頂端分生組織死亡^[2]。

1.1.8 缺銅癥。銅元素（Cu）是多種氧化酶的核心元素，在氧化還原反應中起催化作用。因而，銅對氨基酸、蛋白質、脂肪和碳水化合物的合成有極大影響。銅的缺乏會導致麻瘋樹幼苗總的干物質產量減少69%；麻瘋樹缺銅后，癥狀出現于嫩葉，其葉脈變厚，脈間葉肉變蒼白，出現紅色小點，葉片皺卷^[2]。

1.1.9 缺鋅癥。鋅元素（Zn）對碳水化合物代謝、蛋白質代謝、植物生長素代謝及細胞膜的功能和結構有很大影響。鋅的缺乏會導致麻瘋樹幼苗總的干物質產量減少43%；麻瘋樹缺鋅后，節間變短，新葉葉脈間黃化并向上卷起，有的出現紅色。

1.1.10 缺錳癥。錳元素（Mn）對植物的光合放氧、維持細胞器（如葉綠素）的正常結構、活化酶活性等方面具有不可替代的作用。錳的缺乏會導致麻瘋樹幼苗總的干物質產量減少31%；麻瘋樹缺錳后，新葉褪綠，網狀變厚，向上卷起，部分葉片呈紅色^[2]。

1.1.11 缺硼癥。硼元素（B）與植物細胞壁的生長和強度、細胞分化、果實和種子發育、糖轉移以及植物激素形成相關。硼的缺乏會導致麻瘋樹幼苗總的干物質產量減少17%；麻瘋樹缺硼后，頂端分生組織死亡，新葉褪綠，向上卷起^[2]。

1.2 麻瘋樹藥害

藥害是指因施用農藥不當而使農作物產生的各種病態反應。當用藥不當時，藥劑的微粒會阻塞葉表面的氣孔或進入植物組織后堵塞細胞間隙，從而使作物的正常呼吸、蒸騰和同化作用受到抑制；同時，藥劑還可能與組織或細胞中的一些內含物發生化學反應，破壞正常的生理機能。實踐中，產生藥害的原因主要有三：一是選擇不合適的農藥品種；二是使用變質的農藥；三是施藥方法或施藥時間不當。其中，最常見的產生藥害的原因還是農藥品種的不當選擇，特別是除草劑的不當使用。

有研究發現在麻瘋樹出苗后施用高效氟吡甲禾靈、滅草松、氟樂靈3種農藥對麻瘋樹幼苗的正常生長影響不大；其中，氟樂靈無論在麻瘋樹出苗前還是在出苗后施用，均未導致藥害癥狀的出現，對各種生長指標也沒有任何影響，從而認為該農藥是麻瘋樹種植地最理想的除草劑^[5-6]。Costa針對多種萌前除草劑對麻瘋樹的藥害試驗結果表明，麻瘋樹對敵草隆、氟樂靈、施得圃、異惡唑草酮、精異丙甲草胺、異惡唑草酮+敵草隆混合劑、敵草隆+氟樂靈混合劑幾種農藥品種具有較好的耐性^[7]。還有研究表明，精吡氟禾草靈和草甘膦在低劑量下對麻瘋樹幼苗較安全，在麻瘋樹幼苗期值得推廣使用^[8]。

在麻瘋樹出苗后施用2，4D、二氯喹啉酸、氯酯磺草胺、雙氯磺草胺、咪唑乙煙酸、甲咪唑煙酸、唑嘧磺草胺會對麻瘋樹產生程度不一的為害狀（葉片出現枯死斑為常見癥狀），其中2，4D產生的藥害最明顯，因其可導致頂芽枯死、新生葉片萎蔫脫落；而唑嘧磺草胺則會導致葉片變小、節間縮短，主梢呈成叢生狀^[5]。2，4D、滅草煙、雙氯磺草胺、甲咪唑煙酸、唑嘧磺草胺等農藥品種在麻瘋樹出苗前施用，會極大影響其出苗或影響其出苗后的正常生長^[6]。還有研究指出，麻瘋樹播種苗圃中使用莠去津+精異丙甲草胺和敵草隆會對麻瘋樹剛出土的幼苗產生嚴重藥害，建議生產中不要施用^[9]。另外，乙氧氟草醚大劑量施用可能會使麻瘋樹產生藥害，其癥狀表現為嫩葉灼傷及變形，老葉則出現黃色或紅褐色斑點及變形，葉面積、葉數量、莖葉鮮重及干重均會減小^[10]。

1.3 麻瘋樹氣候病害

傳統上認為麻瘋樹適應性強，事實上，其對生長地的氣候條件要求較高。Maes等對麻瘋樹自然分布地的氣候條件進行分析時，發現95%的自然分布地的平均年降雨量為944 mm以上，年平均氣溫19.3～27.2 ℃，最冷月份的平均最低氣溫高于10.5 ℃；同時，通過對全球范圍內人工麻瘋樹造林地所處地區的氣候分析，發現其中近40%的地區較95%的自然分布地區的氣候更干旱，而28%人工造林地所處地區的最冷月份的平均最低氣溫低于10.5 ℃，前者將會面臨著灌溉或是減產的問題，而后者將面臨凍害的危險^[11]。

實踐證明，低溫導致的寒凍害是麻瘋樹面臨的最普遍且最突出的氣候病害類型，已成為許多地方發展麻瘋樹的主要制約因素。例如，2008 年特大雨雪冰凍低溫氣候給貴州麻瘋樹1 ～ 3 年生幼林和苗木造成了極大災害，海拔600 m 以上的幼林和苗木受害率達100%；陰坡、中上部、迎風面受害程度尤為嚴重，受害嚴重的苗木頂梢損害10～15 cm^[12]。Corleto等在意大利南部對露地移栽的麻瘋樹幼苗進行觀察，發現經歷冬季2～3月份的低溫天氣（低于0 ℃，最低達-2 ℃）后，全部苗木發生死亡^[13]。

1.4 麻瘋樹鹽害

鹽害指土壤中可溶性鹽類過多對植物的不利影響，這種影響是多種多樣的，主要包括滲透脅迫、營養缺乏脅迫、離子毒害作用、生理代謝紊亂等方面^[14]。

Silva等對鹽脅迫條件下麻瘋樹幼樹光合作用的影響研究結果表明，麻瘋樹對鹽脅迫較敏感，前期鹽害主要表現為NaCl誘導的滲透脅迫，在該種條件下鹽害導致葉片氣體交換參數（碳固定、氣孔導度、蒸騰作用）減小；但后期鹽害則表現為明顯的離子毒害作用，在該種條件下葉片氣體交換及光化學效率均受到嚴重影響。同時，試驗結果還表明植物受鹽害后，葉片光合功能較難恢復正常。由此，麻瘋樹鹽害癥狀表現為：初期NaCl誘導的滲透脅迫導致葉片出現一定的老化現象，后期離子毒害作用則表現為葉片上出現許多顯著的枯死斑塊，且該癥狀在鹽害脅迫解除后也不能改善^[15]。

而根據DíazLópez 等的研究結果，鹽害對麻瘋樹幼苗的影響主要是在于Cl（r）及（和）Na（+）的毒害作用，以及由于Na（+）/K（+） 比例的增高導致的養分失衡，而滲透脅迫的影響則幾乎可以忽略，其原因可能在于麻瘋樹對葉片蒸騰作用具有很強的控制能力以減少水分的丟失^[16]。

1.5 胎萌現象

無休眠期的植物種子在成熟時如遇上雨水和高溫天氣，就會在植株上直接萌發，該種現象稱為胎萌。胎萌現象的發生是植物為適應特殊環境而產生的一種特殊繁殖方式，這對于植物本身的生存發展是有利的。但對于以果實或種子為主要收獲物的農作物來說，胎萌現象的發生無疑會直接影響果實或種子的質量及產量，例如，在印度，胎萌的發生已成為某些番木瓜品種的重要生理性病害之一^[17]。顯然，對于以種子為目標收獲物的麻瘋樹來說，胎萌現象的發生更是非常不利的，因為這會直接導致麻瘋樹種子產量的減少，同時也影響到種子的品質及其耐貯性。

2007年6月下旬至8月上旬，由于雨水持續、果實濕透，在印度孟買的Rabale地區首次發現麻瘋樹種子發生胎萌現象，調查時發現種子處于各種不同的萌發階段，從胚的初始萌發狀態至完全伸展的幼苗均可見于生長與成熟的果實上，而這些果實仍然保持掛在母樹上^[18]。

2 麻瘋樹生理性病害的防治措施

2.1 營養性病害的防治

為了避免麻瘋樹營養性病害的發生，要求做到以下幾點：遵循“適地適樹”原則營建麻瘋樹林分；避免因間作（套種）對某種元素需求量大的作物而引起的缺素癥；合理搭配與施用化學肥料品種，多施有機肥；改善土壤理化性質，促進根系向縱深發展。

除了直接改善土壤營養條件，如何提高麻瘋樹養分吸收能力也是一個十分重要的技術考量。由于麻瘋樹是一種菌根植物，對菌根具有較強的依賴性，菌根的利用極具應用前景。調查表明，是麻瘋樹最常見的菌根種類為Glomus spp.和Acaulospora spp.^[19-21]； 人工接種菌根后，麻瘋樹植物體的總養分含量得到提高，葉片中氮、磷、鉀、鋅鐵營養元素的濃度上升，光合速率及蒸騰速率均比對照高^[22]，同時，磷酸酶的活性顯著提高，從而促進了植株生長及產量的提高^[23-24]。還有研究者通過試驗發現，同時施用Acaulospora sp.和磷后，麻瘋樹的苗高、地徑、葉數、根長、梢長、總干物質等生長指標均得到顯著提高^[25]。

除了菌根菌，其他一些有益微生物也能幫助麻瘋樹對土壤養分的吸收，從而也可以利用它們來當作“生物肥料”，這些微生物包括Pseudomonas flourescens^[26]、Bacillus spp.^[27]、Enterobacter cancerogenus MSA2^[28]、Azospirillum spp.^[29]。有研究表明，混合施用各種生物肥料如固氮螺菌、固氮菌、解磷菌、菌根菌，對麻瘋樹的促生效果更好^[30]。

2.2 藥害的防治

首先，在發現植物表現出不健康的狀態時，要科學診斷其所屬病害類型及確切的病因，據此有針對性地選擇合適的藥劑品種；當有幾種藥劑可供選擇時，盡量選擇低毒的、有機合成的品種。

其次，要掌握合適的施藥時間。盡量避免選擇麻瘋樹耐藥力弱的時期施藥，如苗期、花期、以及幼嫩組織及徒長枝生長期；同時，要盡量避開大熱天的中午噴藥，因為在高溫高濕及強光條件下，藥劑的活性增強，作物代謝旺盛，極易引起藥害。

第三，要掌握合適的施藥技術。嚴格按照規定濃度、用量配藥，稀釋水要用河水或淡水。

第四，要進行藥害的補救。可通過灌水、噴水等方式稀釋、淋洗農藥，同時適當補施氮、磷、鉀肥以促進根系發育、提高生長活力，使受害植株盡快恢復健康的長勢。亦可使用安全劑（保護劑）來緩解藥害，如因錯用或者過量施用有機磷類、菊酯類、氨基甲酸類等農藥而引起的藥害，可噴灑石灰水、肥皂水等堿性物質進行解毒；而對于抑制或者干擾植物體內赤霉素合成的除草劑、植物生長調節劑，在藥后噴灑赤霉素或解害靈等，可緩解藥害發生的進程。

2.3 凍害的防治

由于低溫導致的寒凍害對麻瘋樹的影響很大，近年來開始有研究人員針對麻瘋樹在低溫脅迫下的生理生化方面的變化特點及其抗低溫機理進行研究^[31-32]。其中，Ao等的研究發現經1 ℃低溫鍛煉后麻瘋樹幼苗的抗寒性得到明顯提高，并發現抗氧化酶類包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、谷胱甘肽還原酶（GR）等酶的活性均顯著高于對照，同時抗氧化劑（AsA 和 GSH）含量及 AsA/DHA 值和 GSH/GSSG 值也顯著增加，表明抗氧化防御系統的激活是麻瘋樹幼苗抗冷性提高的重要生理生化基礎^[32]。

利用化學藥劑對麻瘋樹種子進行引發處理不但能夠顯著提高發芽率，所育出的幼苗的抗寒能力也顯著高于對照；在干冷地區進行麻瘋樹育苗工作時，該技術尤其適用^[34]。

然而，對于野外大面積造林地來說，防御凍害唯一切實可行的辦法是適地適樹。首先，在進行麻瘋樹種植區規劃時要重點考慮氣溫條件，要求規劃種植區最冷月份的平均最低氣溫高于10.5 ℃，年平均氣溫19.3～27.2 ℃^[11]；其次，在選擇具體的造林地塊時，應盡量避免高海拔（ >600 m）、陰坡（北偏西45°至經偏東45°）和半陰坡（北偏東45°至東偏南45°）地段^[35]。

2.4 鹽害的防治

防治鹽害的常規措施包括：在育苗過程中進行抗鹽性鍛煉以提高苗木的耐鹽能力；苗木定植后，加強管理，疏松土壤、增施有機肥和加強灌溉等措施都可在一定程度上降低鹽害；采取開溝筑畦、抬高地面和增設排水口等措施加強地表徑流對鹽分的淋洗作用。

Kumar等的研究表明，在鹽脅迫條件下，接種AM菌可顯著減緩鹽的毒害作用，相對于未處理的幼苗，接菌處理的幼苗具有較好的生長表現；在一定范圍內，麻瘋樹的菌根依賴度隨著鹽分含量的提高而增加。因而在鹽脅迫條件下，接種AM菌將極大促進苗木的移栽存活率及其生長^[36]。

2.5 胎萌

在麻瘋樹果實成熟季節，若碰上雨水多、濕度大的天氣條件，就應針對胎萌現象采取一定的防范措施。一般來說，當果實發育至生理成熟的黃色時，就要適時進行采摘，以免胎萌現象發生造成減產^[18]。

3 結論與討論

眾多研究表明，麻瘋樹的抗逆特性并不是絕對的，和其他作物類似，不利的環境條件常常會導致麻瘋樹各種生理性病害的發生。這些生理性病害的發生不但會直接影響麻瘋樹的正常生長而影響產量，衰弱的植物還極易誘發次生的病蟲害問題，為此，對麻瘋樹生理性病害進行準確、及時的診斷，并據此采取相應的積極防范措施，是營造持續健康、高產高效的麻瘋樹林分的基本前提和保障條件之一。實踐中，要求根據麻瘋樹的生物學、生理學以及生態學特性，有針對性地進行科學種植與規范管理，從而最大程度避免由不當的農業措施引起的各類生理性病害，保證麻瘋樹的健康生長及產量的提高。

麻瘋樹是一種菌根植物，菌根菌在麻瘋樹抗逆過程中扮演著十分重要的角色，因而菌根菌的開發利用可在很大程度上避免或減輕麻瘋樹生理性病害的發生。例如，陳藝齊等（2011）提出一種麻瘋樹菌根育苗方法，運用該方法能提高麻瘋樹的抗逆性、適應性，促進根系生長，提高麻瘋樹種苗移栽成活率，促進生殖生長，增加產量^[37]。但是，總體上來看，目前對麻瘋樹的菌根菌還缺乏系統深入的研究。今后要加強不同環境條件下的菌根菌資源調查，深入研究其功能機理，同時通過試驗篩選出優良菌株應用于生產實踐。

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