操志芳 熊娟 熊國勇 張同林 吳浩彬 余波
(南昌師范學院生物系,江西 南昌 330032)
克氏原螯蝦(Procambarus clarkii),俗稱小龍蝦,隸屬于節肢動物門(Arthropoda),甲殼綱(Crustacea),十足目(Orgerdecapoda),螯蝦科(Cambaridae),原螯蝦屬(Procambarus)。其原產于北美洲的美國南部和墨西哥北部,1918年從美國引種日本,后因日軍侵華戰爭被帶入我國的南京地區[1]??耸显r肉質細膩,味道鮮美,營養豐富,頗受廣大群眾的喜愛,也因此很快成為水產養殖新品種[3?。由于長江流域自然條件非常適宜克氏原螯蝦生長,其很快成為很多地區的優勢種群[2]。
鄱陽湖是中國最大的淡水湖,位于江西北部,容納了贛江、饒河、修水、撫河和信江五河之水,北經湖口注入長江,形成典型的長江中下游湖泊生態系統,有著復雜的淡水生物群落,漁業資源豐富。加之鄱陽湖清澈的湖水,豐美的水草,蜿蜒的湖溝為克氏原螯蝦的生長繁殖提供了絕佳的環境,克氏原螯蝦如今已成為鄱陽湖區重要的經濟蝦類自然種群,其野生漁場和增殖漁場也形成規模[4]。近些年來,南昌師范學院生物系在鄱陽湖區開展動物學野外實習教學活動,克氏原螯蝦是師生采集到的最主要的甲殼類動物,標本數量充足。有關鄱陽湖區克氏原螯蝦研究文獻,多集中在資源調查、生長繁殖等方面研究[4-6],形態學涉及少,且描述籠統。本文對鄱陽湖區克氏原螯蝦外部形態進行了系統的解剖觀察,旨在豐富鄱陽湖區克氏原螯蝦的形態學資料。
克氏原螯蝦樣品主要為近年來在鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區和鄱陽湖國家級自然保護區吳城保護站開展的動物學野外實習中采得。不同成熟規格新鮮樣品暫養于實驗室水族箱,用15%酒精溶液處理后,在實驗室用雙目解剖鏡(Motic SFC-11)解剖觀察并記錄性狀特征;用鑷子,剪刀等主要工具分離附肢,置于蠟盤,用數碼相機(Olympus E-520)輔助記錄相關信息。
鄱陽湖克氏原螯蝦身體分為頭胸部和腹部,體長規格6.5~13.0cm;其體表及附肢被以堅硬的幾丁質外骨骼,外骨骼顏色隨年齡,生活環境而不同,呈現淡灰、青灰、深灰、暗紅色或黃紅色變化。在實習調研中得知,鄱陽湖區克氏原螯蝦蝦苗期按顏色分有所謂紅頭、青頭和白蝦之分,其中青頭蝦長勢較好較快,紅頭蝦難生長,而白蝦則相對體質脆弱成活率很低;成熟的克氏原螯蝦外表多為深灰或青灰色(幼蝦呈淺黃褐色),表明其生活環境水草豐盛,少見陽光;顏色偏深紅色(背部暗紅至黑,腹部鮮紅)則是生長環境水草不足,屬于人工養殖或者湖區捕撈后淺池暫養的結果,且螯足上鮮紅色疣狀突起更明顯,頭部也有很多暗紅至黑明顯的點狀小凸起。
鄱陽湖區克氏原螯蝦雌雄異形明顯。具體差異描述見表1及圖1、圖4。

表1 鄱陽湖區克氏原螯蝦蝦雌雄差異

圖1 鄱陽湖克氏原螯蝦雌雄異形(背腹面觀)
2.2.1 頭胸部
頭胸部由頭部(6節)與胸部(8節)愈合而成,約占體長一半。整個頭胸部體被整塊頭胸甲從背、側面覆蓋,前端為背腹扁平的三角形額劍,頂角約呈40~45℃,邊緣平滑;額劍兩側一對復眼,著生在眼柄之上,可以自由轉動;頭胸甲中部有弧形淺溝,為頸溝,是頭胸部的分界線;頸溝后頭胸甲兩側為鰓蓋,其內為鰓腔。
2.2.2 腹部
7節。前6節具成對附肢,具原肢2節,內外肢多為葉片狀,尾節無附肢,略呈錐狀,腹面正中有一縱裂縫,為肛門。各節被外骨骼,可分為背面的背片,腹面的腹片及側面下垂的肋片,顏色與頭胸部接近。
2.3.1 螯蝦的頭部附肢
(1)第一觸角(小觸角,圖2D)。色澤灰褐色,用于平衡,觸鞭2根,原肢分三節,第一節有一大凹陷,背面基部叢毛中是生長平衡囊之處,其外緣有一柄刺,內緣中部有一葉片狀內側附肢,第三節末端具內外兩觸鞭,其間尚包有一短小附鞭。
(2)第二觸角(大觸角,圖2E)。色澤淡紅,雙肢型,較長而粗大,原肢節分二節,第一節細小為一橫條。外肢寬大呈片狀。內肢分為三節,在大觸角柄上有一長觸鞭。其基部有一對圓孔,是鰲蝦排泄器官觸角腺在體外的開口。
(3)大顎(圖2F)。單肢型,內肢節為一小的觸須,原肢節堅硬而粗壯,內側有基顎,原肢成為咀嚼器可分為扁的切齒部和較平的臼齒部,前者邊緣有數個小齒,后者有小突起。
(4)第一小顎(圖2G)。單肢型,小而薄,內肢節由小節組成,呈須狀,原肢節分兩小節,小片狀,位于內側,也具基顎,內緣有剛毛。內肢分為二節,在外側。
(5)第二小顎(圖2H)。雙肢型,外肢節極發達,呈葉片狀,稱為顎舟葉,內肢節小,夾在外肢節與原肢節之間,原肢節分兩小節,片狀,每片又分為兩葉。原肢由片狀的二節組成,每節分為兩小節。外肢發達,呈葉片狀,稱顎舟片。在原肢與外肢之間夾有一很小的內肢。

圖2 鄱陽湖克氏原螯蝦頭胸部附肢
2.3.2 螯蝦胸部附肢
共8對;前3對為顎足,為攝食的輔助器官,與1對大顎、2對小顎共同組成口器;后5對為步足,均為單枝型,主要用來爬行。
(1)第一顎足(圖2I)。雙肢型,形似第二小顎,外肢節極發達,原肢二節,底節基部側生一薄片狀的頂肢即肢鰓。內肢分5節,須狀。外肢長片形,接近內肢。
(2)第二顎足(圖2J)。雙肢型,外肢節退化成須狀,棒狀。原肢二節,底節側生1肢鰓并向外突,成為足鰓。內肢五節,屈指狀。外肢長,羽毛狀,基部有羽狀2片關節鰓。
(3)第三顎足(圖2K)。雙肢型,外肢節退化成須狀,內肢5節,指狀。原肢二節,其上著生有羽狀1片足鰓2片關節鰓。內肢5節,細長如棒。
(4)步足。共5對,原肢二節,內肢5節(分為座節、長節、腕節、掌節和指節),其基部著生羽狀的鰓,鰓著生模式與顎足一致。第1、2、3對步足(圖3 L、M、N)的指節生于掌節的對面,可動,兩節構成鉗狀,其指節著生于掌節的基部突出處,可以活動,其余步足末端呈爪狀(圖3 O、P);其中第1步足粗壯發達,叫螯足,偶見同一個體左右螯足大小不一,異形明顯。指節可動指與不動指內緣具小龐狀突起,掌節與指節內側緣分別有7個和6個小齒,掌部背面具8列鮮紅疣狀突起(圖3Q),腕節腹面隆起,內側緣端部具5~7個排成半圓形的小齒,長節和座節皆側扁,上下緣棱狀,分別具2列和1列,小齒均具基節刺,第1步足可見座節刺。鄱陽湖克氏原螯蝦雌雄蝦的螯足大小,顏色不一,通常情況下雄性螯蝦的螯足比雌性蝦要大且顏色更艷麗。雌蝦在第三對步足基部有雌性生殖孔,雄蝦在第五對步足基部有雄性生殖孔(圖1)。

圖3 鄱陽湖區克氏原螯蝦步足及尾扇
2.3.3 螯蝦腹部附肢
共6對,均為雙枝型;前5對為游泳足,扁平呈片狀,內外肢均不分節;周緣密生剛毛;第6對腹肢稱為1節尾肢(圖3R),尾肢與尾節(圖3S、T)構成尾扇,尾扇在蝦的運動中起增強腹部撥擊水的作用。前6節具成對附肢,具原肢2節,內外肢多為葉片狀,尾節無附肢,略呈錐狀。各節被外骨骼,可分為背面的背片,腹面的腹片及側面下垂的肋片。
(1)第一、二對腹肢(圖4U、V)。雌雄有差異,雌蝦第一對腹肢退化細且短,第二對細長柔軟,呈羽狀。雄蝦第一,二對特化為末端白色,中部和基部淡紅的鈣質棍棒狀的交接器。
(2)第三至第五對腹肢(圖4W、X、Y)。均為雙肢型游泳肢。
(3)第六腹肢。原肢一節,粗短。內、外肢均大、鰭狀,與尾節構成扇狀的尾扇。

圖4 鄱陽湖區克氏原螯蝦腹部游泳足附肢(上雄下雌)
克氏原螯蝦外部具體性狀特征可作為揭示不同地域群體間的親緣關系的證據,同時也可作為自變量用來判斷其對螯蝦生長特征、經濟價值的貢獻。鄱陽湖區克氏原螯蝦的研究不妨從外部形態等基礎生物學研究開始,逐步深入,為鄱陽湖區克氏原螯蝦資源保護和養殖開發利用提供研究基礎;同時,克氏原螯蝦價廉物美,容易獲取,作為節肢動物甲殼類標本,性狀典型,也可成為在基礎教育、高等教育中開展生物學尤其是動物學實驗教學的良好材料之一。
[1]寇祥明,張家宏,王守紅,等.克氏原螯蝦交配行為的初步研究[J].江西農業學報,2010,22(12):150-152.
[2]王汝娟,黃寅墨.克氏原螯蝦重要化學成分分析[J]. 微量元素與健康研究,1996,13(1):38-44.
[3]王衛民.軟殼克氏原螯蝦在我國開發利用的前景[J].水生生物學報,1999,23(4):375-381.
[4]黃羽.鄱陽湖流域克氏原螯蝦的資源狀況及長江中下游克氏原螯蝦遺傳多樣性研究[D].南昌大學,2012.
[5]雷曉青,肖鳴鶴,胡火庚,等.鄱陽湖克氏原螯蝦生物學特性及生長繁殖習性的研究[J].江西水產科技,2009,01:20-21.
[6]肖鳴鶴,雷小青,饒毅,等.鄱陽湖克氏原螯蝦繁殖特性的調查研究[J].中國水產,2011,12:59-60.