中國景觀生態學發展歷程與未來研究重點

陳利頂,李秀珍,傅伯杰,肖篤寧,趙文武

(1.中國科學院生態環境研究中心，北京 100085； 2.華東師范大學河口海岸學國家重點實驗室，上海 200062；3.中國科學院沈陽應用生態研究所，沈陽 110016； 4.北京師范大學資源學院，北京 100875)

中國景觀生態學發展歷程與未來研究重點

陳利頂1,*,李秀珍2,傅伯杰1,肖篤寧3,趙文武4

(1.中國科學院生態環境研究中心，北京 100085； 2.華東師范大學河口海岸學國家重點實驗室，上海 200062；3.中國科學院沈陽應用生態研究所，沈陽 110016； 4.北京師范大學資源學院，北京 100875)

景觀生態學從其誕生到現在，已經歷了70余年。中國景觀生態學的發展從其引入，到發展、壯大、逐漸成熟，也經歷了30余年。在這個發展過程中，中國景觀生態學在跟蹤國際前沿研究基礎上，結合中國實際情況開展了大量研究，在許多研究領域取得了重要進展。簡述了國際景觀生態學會成立與發展過程，通過系統綜述中國景觀生態學文獻，重點分析了中國景觀生態學的發展歷程；根據中國景觀生態學研究特點，將中國景觀生態學發展劃分為五個階段：摸索與醞釀階段(20世紀80年代以前)、吸收與消化階段(1980—1988年)、實踐與迅速發展階段(1989—2000)、發展與思索階段(2001—2010)、思考與創新階段(2011—？)。在此基礎上, 重點從土地利用格局與生態過程及尺度效應、城市生態用地與景觀安全格局構建、景觀生態規劃與自然保護區網絡優化、森林景觀動態模擬與生態系統管理、綠洲景觀演變與生態水文過程、景觀破碎化與遺傳多樣性保護、多水塘系統與濕地景觀格局設計、稻-鴨/魚農田景觀與生態系統健康、梯田文化景觀與多功能維持、源匯景觀格局分析與水土流失危險評價等方面系統分析了中國景觀生態學研究的特點。最后從學科發展與理論研究、重點研究地區和應用實踐三個方面分析了中國景觀生態學未來發展的重點方向。

中國景觀生態學；發展歷史；特點；未來發展方向

景觀生態學主要研究宏觀尺度上景觀類型的空間格局和生態過程的相互作用及其動態變化特征[1- 3]。作為生態學、地理科學和環境科學之間的一門綜合交叉學科，景觀生態學(Landscape Ecology)一詞首先由德國的Troll于1939年提出；從其誕生到現在，已經歷了70余年。中國景觀生態學研究從基本概念引入、發展壯大，到逐漸成熟也經歷了30余年。在這個發展歷程中，中國景觀生態學的發展更多時候是跟蹤國際前沿研究動態，但在吸收、消化基礎上也逐漸開展了具有中國特色的景觀生態學研究，取得了一系列重要研究進展。本文通過綜述30余年來中國景觀生態學發展的歷史，系統分析了中國在景觀生態學研究方面的特點和歷史演變過程，指出了未來發展方向和研究重點。

1 國際景觀生態學會(IALE)成立

景觀生態學最早起源于歐洲。1980年以前，德國、捷克、荷蘭等中歐一些國家開展了景觀生態學探索性研究。針對土地利用與管理、自然保護區規劃、城市管理中出現的問題從景觀生態學角度進行了初步探討，并先后召開了幾次區域性的國際學術研討會，直接推動了國際景觀生態學發展和國際景觀生態學會(International Association for Landscape Ecology, IALE)的成立。

隨著歐洲一些國家對景觀生態學研究的不斷深入，成立一個國際組織，統領國際上景觀生態學研究和學術交流十分必要。在荷蘭I.S.Zonneveld教授倡議下，國際景觀生態學會1982年于捷克正式成立。自國際景觀生態學會成立以來，共舉辦了八屆世界景觀生態學大會(表1)。

表1 歷屆世界景觀生態學大會

自國際景觀生態學會(IALE)成立以來，共有8人擔任過主席，分別是：荷蘭的I.S.Zonneveld(1983—1987)、加拿大的H.G.Merriam(1987—1991)、法國的H.Decamps(1991—1995)、美國的J.A.Wiens(1995—1999)、澳大利亞的R.J.Hobbs(1999—2003)、荷蘭的B.Bunce(2003—2007)、美國的K.B.Jones(2007—2011)，現任IALE執委會主席是瑞士的F.Kienast(2011—2015)。

在景觀生態學發展中，1974年創刊發行的《Landscape and Urban Planning》和1987年創刊發行的《Landscape Ecology》對學科建設和發展起到了積極的推動作用。

2 中國景觀生態學發展歷程與演變

2.1 中國景觀生態學發展歷程

在老一輩景觀生態學家積極推動下，1989年于沈陽召開了第1屆全國景觀生態學術研討會，并在這次會議上醞釀成立領導中國景觀生態學發展的組織。1992年，中國生態學學會景觀生態專業委員會正式成立，成為之后幾年內領導中國景觀生態學研究和開展學術交流的重要學術團體。國際景觀生態學會中國分會(IALE-China)于1995年開始籌備，1996年在北京召開的第2屆全國景觀生態學學術研討會上正式成立。從此以后，中國生態學學會景觀生態專業委員會和國際景觀生態學會中國分會(IALE-China)作為領導中國景觀生態學發展的兩個核心組織，在中國景觀生態學的發展中起到了舉足輕重的作用。自1989年在沈陽召開第1屆全國景觀生態學學術研討會以來，先后在國內召開了8次全國性的景觀生態學學術研討會和4次國際性的景觀生態學學術研討會(表2)。這些會議的召開，不僅促進了中國景觀生態學的蓬勃發展，也推動了一大批景觀生態學青年科技工作者的快速成長。

表2 中國舉辦的主要國內或國際景觀生態學學術會議

2.2 中國景觀生態學發展階段劃分

景觀生態學引入中國相對較晚。在20世紀80年代，中國老一輩地理學和生態學科技工作者逐漸將景觀生態學的概念和理論介紹到中國。自20世紀90年代至21世紀初，中國景觀生態學進入了蓬勃發展階段，并逐漸形成了獨具特色的中國景觀生態學研究體系。從最初的每年發表不足10篇論文到目前每年發表幾十篇，從事景觀生態學研究的隊伍也在不斷壯大(圖1)。概括起來，可以將中國景觀生態學發展劃分為摸索醞釀、吸收與消化、實踐與迅速發展、發展與思考、獨立思考與創新等五個階段。

2.2.1摸索醞釀階段：20世紀80年代以前(1980年前)

該階段重要標志是：通過中國一大批地理學和地植物學工作者的努力，逐漸將前蘇聯的景觀生態學研究工作介紹到中國，探討了地生物學和地生態學的研究方向，并開始探索景觀生態學研究的核心、內容和方法[4]。

這一時期的代表性人物主要包括林超、李繼侗、陳昌篤、陳傳康、劉慎諤、黃錫疇、王獻溥、李世玢、祝廷成等。活躍的科研院所包括：中國科學院自然資源綜合考察委員會、中國科學院植物研究所、中國科學院昆明植物研究所和中國科學院沈陽應用生態研究所(原林業土壤所)等；活躍的高校包括：北京大學、中山大學、云南大學、東北師范大學、內蒙古大學和陜西師范大學等。

圖1 中國景觀生態學研究發展歷程Fig.1 The Development process of landscape ecology in China依據中國知網全文數據庫，以“景觀生態”和“作者人數”作為關鍵詞搜索歷年來發表的文章，進行統計分析

2.2.2吸收與消化階段：20世紀80年代(1980—1988年)

該階段重要標志是：一些從事景觀生態學研究的科技工作者開始在雜志上公開發表相關文章,介紹國外景觀生態學研究工作,以及景觀生態學的概念、特點與學科體系,并逐漸厘清了景觀生態學與相關學科的區別。

這一時期，黃錫疇1981年在《地理科學》上發表文章介紹了德國景觀生態學研究工作[5],并于1984年在《地理學報》發表了第1篇關于中國景觀生態學研究的文章[6]；劉安國于1981年在《地理科學》雜志上發表文章介紹捷克景觀生態學研究的特點[7]；林超于1983年在《地理譯報》上發表文章，第1次介紹了景觀生態學的概念與特點[8]；董雅文于1983年在《地理學報》發表文章,介紹了東歐景觀生態學的研究工作[9]；傅伯杰于1983年在《生態學雜志》發表文章介紹了景觀生態學的學科特點[10]；陳昌篤于1986年在《生態學報》上發表文章論述了地生態學的研究特點和方向[11]；景貴和于1986年在《地理學報》上發表了“土地生態評價與土地生態設計”一文,從景觀生態學角度，系統闡述了土地生態評價與土地生態設計的思想和方法[12]；李哈濱于1988年在《生態學進展》(現《應用生態學報》)上發表了“景觀生態學-生態學的新概念構架”一文,從生態學分支學科角度,進一步闡述了景觀生態學的概念框架[13]；肖篤寧于1988年在《生態學雜志》上發表文章論述了景觀生態學的發展與應用[14]。

這個時期在國內具有代表性的單位包括中國科學院有關單位和主要大專院校，如中國科學院的地理所、沈陽應用生態所、植物所、南京地理研究所；北京大學、中山大學、云南大學、東北師范大學等。

2.2.3實踐與迅速發展階段：20世紀90年代(1989—1999年)

進入20世紀90年代,景觀生態學在中國得到了迅速發展,其重要標志是：第1屆全國景觀生態學學術研討會于1989年在沈陽召開, 第1個從事景觀生態學研究的獨立實體(景觀生態研究室)在中國科學院沈陽應用生態研究所成立；第1個與景觀生態學相關的國家自然科學基金項目獲得批準；第1次在云南大學開設《景觀生態學》研究生課程；R.Foman和M.Godron著的《景觀生態學》由肖篤寧等翻譯出版[15]，直接推動了中國景觀生態學的發展；肖篤寧于1996年當選為IALE副主席。

概況起來，這個時期中國景觀生態學的研究特點主要是對景觀格局指數的分析和計算,研究典型地區不同時期景觀格局演變的特征，但對于景觀格局演變的生態學意義缺乏深入思考，更多研究還屬于跟蹤性研究[4,16- 27]。在這一期間，盡管中國學者也相繼出版了一些著作,但主要是結合研究實例介紹景觀生態學研究工作,在景觀生態學理論和方法上缺乏系統性探討[28- 33]。

2.2.4發展與思索階段：21世紀初10年(2000—2010年)

這個時期的重要標志是一系列由中國學者獨立編寫的景觀生態學相關著作陸續出版,如《景觀生態學原理及應用》、《景觀生態學：格局-過程與尺度》、《實用景觀生態學》、《景觀生態學》[1- 3,36]。在這個時期,景觀生態學作為一門本科生課程，相繼在許多大學開設，成為中國培養青年景觀生態科技工作者的主要平臺。與此同時，中國學者在國際期刊上發表的文章數量顯著增加[37- 47]。另外一個重要標志是在繼肖篤寧連續兩屆當選為IALE副主席后，傅伯杰于1999年當選為IALE副主席。

21世紀初是中國景觀生態學發展的重要時期,中國學者逐漸開展了景觀格局與生態過程相互作用及尺度效應的研究，在區域尺度取得了一系列重要成果[48- 51]。在經歷了前面十年的迅速發展后,景觀生態學研究中的格局指數分析方法受到了質疑[52- 53]。通過Fragstats軟件計算出來的格局指數, 在量化景觀格局特征同時其生態學意義到底如何？成為大家質疑的焦點。為此,一些景觀生態學科技工作者開始思索景觀生態學的發展方向[54- 58]。

這個時期的特點主要為：在不同區域開展了大量的景觀格局與生態過程的相互作用機理研究。在進行景觀格局指數計算同時,開始反思這些格局指數的生態學意義[52,59- 60],并逐漸提出了一些新的理論和格局指數計算方法[61- 62]；如陳利頂等提出的源匯景觀概念和基于“源-匯”過程的景觀空間負荷對比指數[55,63],就是融合了景觀的數量結構特征、空間結構特征和景觀性質,可以用來定量評價景觀格局針對某一特定過程的影響。此外,傅伯杰、趙文武等提出了多尺度土壤侵蝕評價指數[64，65]；游珍和李占斌從坡面尺度上提出了斑塊順坡連通度指數/斑塊橫坡連通度指數,以及斑塊坡面位置的定量刻畫方法[66]；這些指數均在一定程度上刻畫了景觀格局與生態過程之間的定量關系，推動了景觀生態學的發展。

這一時期，中國學者在跟蹤國際景觀生態學研究的同時，緊密結合中國特色，從土地利用格局與生態過程及尺度效應、城市生態用地與景觀安全格局構建、景觀生態規劃與自然保護區網絡優化、森林景觀動態模擬與生態系統管理、綠洲景觀演變與生態水文平衡過程、景觀破碎化與遺傳多樣性保護、多水塘系統與濕地景觀格局設計、稻-鴨/魚農田景觀與生態系統健康、梯田文化景觀與多功能維持、源匯景觀格局分析與水土流失危險評價等方面開展了系統研究。

2.2.5獨立思考與創新階段：21世紀10年代(2011—？)

進入21世紀的第2個十年是中國景觀生態學發展的一個新起點。中國景觀生態學研究將全面進入獨立思考與創新的階段,將成為中國景觀生態學發展的一個重要的歷史轉折點[67]。其重要標志是由IALE-China在北京成功舉辦了第八屆國際景觀生態學大會(2011年),表明中國景觀生態學研究取得的成就已經獲得了國際景觀生態學界的認可,同時也標志著中國景觀生態學科技工作者已經成為國際景觀生態學領域的一支重要力量。在這一時期,李秀珍于2011年當選為IALE議會主席，陳利頂于2013年當選為IALE副主席。

中國景觀生態學研究在不斷跟蹤國際前沿的基礎上，也逐漸形成了獨具特色的研究領域，逐漸開拓出中國景觀生態學的研究方向，如變化景觀中生態服務的權衡研究等。

3 中國景觀生態學研究的重點領域與特色

自景觀生態學引入中國以來,中國學者結合中國國情，在跟蹤國際研究前沿的同時,開展了許多具有特色的工作,其重點領域與特色主要表現為：土地利用格局與生態過程及尺度效應、城市景觀演變的環境效應與景觀安全格局構建、景觀生態規劃與自然保護區網絡優化、干擾森林景觀動態模擬與生態系統管理、綠洲景觀演變與生態水文過程、景觀破碎化與物種遺傳多樣性、多水塘系統與濕地景觀格局設計、稻-鴨/魚農田景觀與生態系統健康、梯田文化景觀與多功能景觀維持、源匯景觀格局分析與水土流失危險評價等十大方面。

3.1 土地利用格局與生態過程及尺度效應

景觀格局與生態過程的相互作用及其尺度效應是景觀生態學研究的核心。傅伯杰研究團隊在黃土高原地區將尺度-格局-過程有機結合，從單一土地利用類型、復雜坡面和小流域及區域尺度，通過定位觀測、景觀樣帶調查和遙感與模型相結合，系統開展了土地利用格局與生態過程的相互作用機理研究和生態系統服務的動態變化評估。揭示了土地利用格局對土壤水分、養分和土壤侵蝕的影響機理[49- 51,68- 69]，提出了黃土丘陵坡地和小流域合理的土地利用結構。建立了結合景觀格局-生態過程和生態系統服務的概念框架[70]，分析了變化景觀下生態系統服務變化的驅動機制，提出了綜合評價和區域集成的方法[71- 72],為區域生態建設提供了科學依據。

揭示景觀格局與生態過程的空間尺度特征及其尺度效應對于開展生態服務功能評價與尺度轉換具有重要意義。針對黃土丘陵區景觀格局變化的尺度效應，中國學者開展了大量的研究工作。已有研究發現，隨著時空尺度變大，景觀變化速度均在變小[73]；比例尺不同，景觀指數的粒度變化效應也不相同[74]。水土流失過程方面， 隨著流域面積變大，徑流模數和侵蝕模數在數量和增加幅度上有變小的趨勢，徑流與侵蝕模數隨流域面積變化所表現出的尺度效應可用對數函數y=aln(x)+b來擬合[73]。景觀格局對侵蝕產沙過程的解釋表現出明顯的尺度依賴特征；斑塊類型、景觀和“嵌套景觀”3個水平下，對應的景觀格局對泥沙輸移過程變異的解釋分別為70%、66%和67%[75]；同時研究發現,黃土丘陵溝壑區景觀格局是影響黃土丘陵溝壑區泥沙輸移過程時空變異的主導格局，遠大于地形地貌格局對水沙過程的影響[76]。這些研究結果為控制黃土丘陵溝壑區的水土流失和植被恢復提供了重要依據。

3.2城市景觀演變的環境效應與景觀安全格局構建

城市化進程突出表現在不透水地面增加、綠地和水體景觀減少、景觀破碎和離散化等[77],由此引起了景觀格局變化。中國學者針對城市景觀格局演變及其環境效應開展了一系列研究[78]，主要集中以下方面：(1)城市景觀格局演變與空間擴展模式[79- 81]；(2)城市景觀格局與地表熱環境的定量關系；(3)城市不透水面與城市水文過程；(4)城市景觀格局演變的生態服務效應。在城市景觀格局演變與城市空間擴展模式研究中，通過將兩者相結合,根據城市擴展和道路、建設用地的鄰接關系,可以將城市擴展歸納為填充型、外延型和獨立型三種發展模式[82]。在城市景觀格局與地表熱環境的定量關系研究中發現，在綠地覆蓋率相當情況下,大斑塊綠地降溫效應明顯高于小斑塊綠地[83- 84],但綠地和水體對氣溫的調節作用往往存在一個閾值,只有在該閾值范圍內的景觀才能發揮出最大的氣溫調節功能[85],綠地和水體斑塊的形狀也會影響熱島效應的強弱[86]；同時，城市景觀的空間位置及其空間鄰接關系也會對熱島效應產生顯著影響[87]，通過定義熱力景觀、建立熱力景觀空間格局的評價體系[88]，能夠為定量分析城市熱環境及城市氣候演變提供基礎。在城市不透水面與城市水文過程的研究中發現，城市不透水面的增加成為影響城市水文過程的重要因素，不僅能夠隔離地表水下滲，還將切斷城市地表水與地下水之間的水文聯系；不透水表面增加的水文效應主要表現為短時間內增大降雨的徑流量，長時間內增加洪水頻率和徑流總量[89],由此導致城市地表漬水與洪澇災害的發生。城市景觀格局演變與生態系統服務之間存在著密切相關性[90]；城市化過程會導致生態系統服務功能下降,使得建成區成為生態系統服務功能密度的低值區[91]。因此，城市綠地景觀的演變特征及其生態服務價值，尤其是在生物多樣性保護方面的作用，得到了廣泛的關注[92- 96]。

在城市景觀安全格局構建過程中，設置生態用地對于保障城市生態安全、約束城市空間發展具有重要作用。俞孔堅等借助景觀安全格局理論和方法,從土地地表屬性和空間屬性兩個方面,界定了生態用地的內涵，將其定義為：在不同空間尺度上,對維護關鍵生態過程和提供生態系統服務具有重要意義的生態系統(土地單元)及其空間部位。在此基礎上，以北京市為例，通過對水文、地質災害、生物、文化遺產和游憩過程的模擬和動態分析,判別維護上述過程安全的關鍵性空間格局,構建了不同安全水平的綜合生態安全格局,特別是界定最低安全標準下的景觀格局；并以生態安全格局為剛性框架,模擬了北京城鎮格局擴張的生態環境效應,指出了北京基于“低水平生態安全格局”的城鎮發展格局所需要的生態用地底線[97- 98]。此外，景觀生態安全格局的設計，也需要通過構建生態廊道和生態節點等來加強生態網絡的空間聯系,在保障生態安全基礎上優化城市合理的擴展趨勢和空間布局模式[99]。在這個過程中，構建城市綠地生態網絡[100]、合理擴展城市空間[101]、協調城市景觀功能、實施生態調控策略[102- 103]，對于實現城市的生態安全具有重要意義。

3.3 景觀生態規劃與自然保護區網絡優化

景觀生態規劃與生物多樣性保護一直是景觀生態學關注的內容[104- 105]，自然保護區人類活動對景觀結構的影響以及景觀多樣性和物種保護往往是關注的重點[106- 108]。作為保護生物多樣性的重要手段,自然保護區設計固然重要,但研究發現建立獨立的自然保護區有時并未能起到保護生物多樣性的作用,自然保護區的建立,反而隔斷了不同種群之間的基因聯系,增加了物種瀕危滅絕的風險。如何通過自然保護區網絡設計與格局優化,真正起到保護瀕危物種的作用？對此,中國學者基于景觀生態學的原理和方法,從區域物種保護角度做了許多積極的探索性研究。

如在大熊貓自然保護區設計方面，學者們在深入研究大熊貓生境利用模式基礎上[109- 110]，以秦嶺山系為研究區域，以生境評價與通達性分析為主要方法，探討了自然保護區群的空間合理布局與功能優化。研究發現，秦嶺山系現有和在建大熊貓自然保護區達到了17個，初步形成了一個保護區體系，但適宜大熊貓生存的核心區卻被隔離為20個部分，直接影響了大熊貓的保護效果。在自然保護區管理中，應當從區域景觀生態安全格局角度出發，通過在不同自然保護區之間修建生境廊道，從而實現區域自然保護區網絡的構建，達到自然保護區空間布局的整體優化[111]。

3.4干擾、森林景觀動態模擬與生態系統管理

干擾與森林景觀動態一直是景觀生態學研究的重點。在中國，基于空間直觀景觀模型，針對森林景觀動態及其帶來的生態環境效應開展了大量的模擬研究[112]，主要表現為以下幾個方面：(1)火干擾與植被恢復；(2)森林景觀動態模擬；(3)森林生態系統服務與管理。其中，林地火燒跡地與林地植被恢復動態是火干擾與植被恢復重點研究內容[113- 115]，這方面的研究主要使用了LANDIS模型，結合中國東北地區森林火災火燒跡地的空間分布特征、面積大小，探討了植被恢復過程中土壤有機質、結構的恢復和對植被群落的影響。森林景觀動態模擬往往是探討人類活動或不同氣候變化情景下，森林生態系統的時空動態演變特征[116]。如Chang 等通過設計2種情景預案(滅火和自然火)，利用LANDIS模型模擬了大興安嶺呼中林區森林景觀動態演替，發現現有滅火策略將使樟子松林的演替提前約100年，使云杉林演替提前約110年，使白樺林演替提前約80年；不同火情景預案下，火燒面積、強度及火燒斑塊的空間結構組成存在明顯差異[117]。森林生態系統服務與管理研究的涵蓋范圍較廣，如森林生態系統服務功能情景模擬、森林采伐管理[118]、林下可燃物處理[119]、全球氣候變化對森林樹種的情景模擬[116]、森林景觀破碎化和生物多樣性保護等[120- 123]。

3.5 綠洲景觀演變與生態水文過程

綠洲景觀格局演變對區域生態環境、生態水文過程的影響一直是研究的熱點問題[124- 125]。在中國西北干旱地區，綠洲景觀成為支撐中國廣大西北地區國民經濟和生態系統穩定的關鍵，但由于受到水資源供給限制，直接制約了綠洲生態系統的持續發展。針對該科學問題，景觀生態學科技工作者開展了有針對性的研究。

(1)綠洲廊道與景觀格局演變 研究發現綠洲廊道對綠洲景觀格局和變化起著重要的影響和塑造作用[126- 127]。綠洲廊道維系著綠洲的形成與發展，連接著干旱區的綠洲網絡體系，在綠洲景觀中發揮著決定性的作用。在綠洲廊道與景觀格局演變研究中，可以通過分析渠系、道路和河流廊道的分布格局及其與不同土地利用的關系[128]，進而識別河流廊道對干旱區景觀格局的影響和輻射效應[129]。

(2)綠洲景觀格局變化的生態水文效應 近幾年，研究綠洲景觀格局與綠洲生態水文效應越來越受到重視，不論是在研究方法還是科學理論上都進行了較好的探索。一方面，基于不同時期土地利用變化數據，分析土地利用和徑流過程各參量之間的定量關系，能夠建立基于降水和土地利用因素的徑流過程統計模擬模型[130]；另一方面，運用地統計學方法分析石羊河下游、三工河流域和黑河中游等不同流域綠洲的地下水特征時空變異規律及其與土地利用變化的關系，通過地下水特征的空間插值圖和同期土地利用圖的空間疊加，可以實現了地下水特征格局與土地利用在空間上的耦合[131- 134]。

(3)綠洲景觀格局與綠洲穩定性 有關綠洲穩定性的分析與評價，一直是干旱區研究的熱點問題。綠洲穩定性與綠洲水資源利用和綠洲面積之間往往有一定的統計關系[135]，但是，從斑塊尺度到景觀尺度、區域尺度，景觀格局與綠洲穩定性的關系將發生變化，人工綠洲的穩定需要綠洲景觀多樣性逐漸降低和景觀廊道復雜性增加[136- 137]。在綠洲穩定性評價分析中，通過構建綠洲發育度等綠洲結構指標，能夠有效評價不同流域綠洲的穩定性[138]；也可以通過將景觀連接度指數與荒漠化過程相關聯，探討綠洲景觀格局與區域生態安全的關系[139]。

3.6 景觀破碎化與物種遺傳多樣性

景觀碎裂化是生物多樣性喪失的主要原因之一，其對物種遺傳多樣性的威脅主要包括三方面：(1)減少生境總面積，降低遺傳多樣性的整體規模；(2)分隔種群，增大局部種群受隨機干擾而滅絕的風險；(3)限制或阻斷種群間的基因流，導致了局部種群的遺傳多樣性喪失[140- 141]。目前，大多研究關注人為或自然成因的景觀碎裂化的遺傳結果，探討異質或碎裂化景觀中，隔離種群的遺傳多樣性水平和種群間的遺傳分化格局，并結合Nm等指標間接推斷種群間的基因流強度[142]。一些研究也將種群遺傳變異水平與土壤養分、海拔梯度和生境干擾強度等環境因子相結合，探討了種群遺傳多樣性對景觀環境變化的響應[143- 145]，針對異質景觀中具有碎裂化種群的資源物種[146]、病害物種[147]、瀕危珍稀物種或入侵物種[148]，通過物種遺傳分化的空間特征，還原物種的譜系分化歷史和種群擴散格局。

針對景觀碎裂化過程的遺傳效應的研究目前還為數不多。已有研究表明，景觀碎裂化對基因流具有阻隔作用[149]，恢復種群的遺傳結構存在一定的瓶頸，生態恢復與遺傳多樣性恢復之間具有不同步性[150]；景觀碎裂化和種群基因流共同決定隔離種群之間的遺傳結構變化，因此需要對物種繁殖策略的觀測分析，來反映和解釋基因流對景觀碎裂化的響應[151]。景觀生態學對尺度和空間結構的強調，及其提供的空間信息與分析手段，都將有助于這一領域的發展，而這一領域的發展也將豐富景觀生態學的理論與方法[152- 153]。

3.7 多水塘系統與濕地景觀格局設計

歷史上中國許多地區均有水塘分布，特別是在村莊及其周邊地區，水塘成為人們必不可少的景觀之一。在中國南方，由于水資源豐富,流域內常常分布有一系列水塘，與河流水系共同組成了多水塘系統。多水塘系統具有很高的生態服務價值，在雨季可以收集雨水、生活及農業污水，開展漁業養殖；干旱季節可以作為水源用于農田灌溉，使得養分在農田生態系統中循環利用；與此同時，水塘底泥(沉積物)可以作為有機肥料，用于農業生產，使營養物質回歸到農田，進行多次循環利用。

關于多水塘景觀的生態價值中國學者已經做了較多研究,尤其以尹澄清團隊所做的工作最為突出[154]。根據相關研究結果,多水塘系統可以有效地截留農田中流失的養分,起到保護流域下游地表水體的作用[155- 157]。這些研究將生態學中的源、匯概念運用到景觀空間配置與養分截留方面，拓展了源匯景觀生態學的應用領域。但對于多水塘系統的管理仍然存在許多待研究的問題,如水塘大小和結構，植物種植與收獲,水塘清淤處理,特別是多水塘景觀的空間布局,既可以發揮水塘的生態服務功能,也可以極大地提高土地的使用效率,但這一方面的研究相對較少。濕地景觀的合理開發和利用一直是中國景觀生態學關注的熱點[158]，除了多水塘景觀外，中國學者在濕地景觀的破碎化與驅動機制[159]、濕地景觀與養分截留及水文調節[160- 164]、濕地景觀與生物多樣性保護[165- 168]、濕地景觀與區域生態安全[169- 170]等方面也開展了大量研究工作，取得了積極進展。

3.8 稻-鴨/魚農田景觀與生態系統健康

稻-鴨-魚農田景觀是中國南方地區多年來探索出來的提高農田生產服務價值，促進農田系統良性循環的重要模式，目前已經成為中國重要的物質文化遺產。該模式一般實行壟(廂)稻-溝魚/鴨，配合魚溝魚凼建設。這樣的農田景觀具有多方面功能[171- 173]：(1)提高了土地的時間利用效率，稻-鴨-魚模式可由單純利用冬水田種稻的140天左右增加到350天左右循環利用，增加土地的生產服務價值；(2)提高了土地的空間利用效率，將過去水稻一層利用生產模式改變為稻-鴨-魚綜合立體利用模式，可以獲得土地、水體、水面等要素的多層利用，充分利用有限的土地空間；(3)提高物質的利用效率，將水稻種植、魚鴨養殖綜合在一起,可以起到一次投入、多級利用、魚鴨過腹還田之功效。研究稻-鴨/魚農田景觀系統的健康與可持續利用為探討基于功能的景觀格局設計提供了良好應用實例。

關于稻-鴨-魚農田景觀管理,仍然存在許多問題需要進一步去研究和探索，如土地整理技術、稻/鴨/魚時空搭配、養分投入和合理利用頻率、農田輪作與生態系統健康維持等。

3.9 梯田文化景觀與多功能景觀維持

哈尼梯田景觀是中國西南哈尼族地區非常特殊的一個景觀類型，它由森林、村寨和梯田3個系統組成，在空間上形成森林-村寨-農田沿不同等高線分布的景觀格局[174]。這種景觀格局不僅具有保持水土、涵養水源的功能，而且還具有提供農產品、維持系統穩定性等生態服務功能。

森林-村寨-水田在不同高度上錯落分布，山頂森林景觀的水源涵養功能，起到了水塔作用，可以滿足人們日常生活用水的需求；村寨分布于系統中部，其所排放的生活污水可以用來灌溉下方的梯田，這樣通過梯田的凈化作用，可以有效地利用生產生活污水、垃圾糞便中的養分，既提高了農田肥力，還減少了生活污水對下游水體的影響。對于哈尼梯田的生態服務功能,已經開展了較多的研究[175]，但對于哈尼梯田的管理、保護與可持續利用尚未引起足夠重視。隨著人口增長與資源持續開發,該區水資源利用與水量平衡將直接決定該區的人口承載力,也決定了系統的物質能量的輸入輸出平衡,如何設計一個合理優化的景觀格局,將是景觀生態學科技工作者需要的關注的問題[176]。哈尼梯田景觀成為不同功能景觀協調利用和科學布局的一個典型案例，為探討多功能景觀的綜合利用提供了科學基礎。

3.10 源匯景觀格局分析與水土流失危險評價

源匯景觀格局分析是陳利頂等于2003年提出并逐漸發展起來的[63]。其關鍵是：基于各景觀類型的生態功能特點，從“源”“匯”的角度，重新定義了景觀類型的性質；根據景觀對某一生態過程的作用和功能，將之分為源景觀和匯景觀[55]。在此基礎上,構建了基于源-匯過程的景觀空間負荷比指數。該指數已經得到了初步的驗證,可以用來比較同一時期，不同流域景觀格局在控制水土流失和養分流失方面的優劣，也可以比較同一流域不同時期景觀格局變化對水土流失和養分流失的影響[177]。目前，源匯景觀概念和相應的評價方法已經被應用到森林格局的水資源涵養評價、水土流失評價、熱島效應等領域。

此外，中國許多學者還從農田景觀設計與生態規劃[178- 179]及非點源污染控制[180- 181]、農業景觀與美麗鄉村建設[182]、農業景觀與生物多樣性保護[183- 184]、景觀格局與生態功能[185- 187]等方面開展了許多有特色的研究，拓展了景觀生態學的研究領域。在可持續發展背景下，景觀可持續性與景觀可持續性科學也開始進入了研究者的視野[188- 189]。

4 中國景觀生態學未來發展重點

中國景觀生態學發展已經走上影響和引領國際景觀生態學發展的前沿舞臺。在新形勢下,如何緊密結合國民經濟發展中出現的新問題,開展獨創性的研究,是目前需要亟待解決的問題。

(1) 在學科建設和理論研究方面,應緊密結合景觀生態學國際發展動向,從以下方面開展研究：①景觀生態學學科領域的拓展,如研究景觀格局對基因遺傳多樣性影響的景觀遺傳學；探討城市景觀格局對人居環境健康影響的宜居景觀生態學；探討景觀格局與可持續發展關系的可持續景觀生態學；研究景觀不同功能協調與綜合利用的功能景觀生態學；②格局-過程的定量識別與研究方法：③基于格局-過程耦合的生態服務評價模型：④探討和建立具有生態學意義的景觀格局指數,為此需要結合具體的生態學過程,揭示不同景觀類型對特定生態過程的影響，發展景觀格局指數。

(2) 在研究地區選擇上,尤其需要重視以下地區的景觀生態學問題研究：①人口高度集中的城市化地區;②存在高度不確定性的城鄉過渡帶；③傳統文化長期影響下的文化遺產景觀區；④農業發展與鄉村景觀地區；⑤自然背景下形成的生態脆弱地區;⑥具有高度生態服務價值的重要生態功能區。

(3)在實踐應用方面，需要緊密結合中國生態環境面臨的實際問題，以及國家發展中的重大需求,重點關注以下幾個方面研究：①生物多樣性保護與國家生態安全格局的關系：②快速城鎮化過程對區域生態服務功能及其生態安全的影響；③城市生態用地流失對城市生態安全的影響：④城市生態服務效應與人居環境健康之間的定量關系；⑤景觀服務/生態系統服務權衡與景觀可持續性。

景觀生態學的發展經歷了萌芽、形成、快速發展的時期，作為一門應用性較強的學科，如何更好地將景觀生態理論和方法應用到解決實際問題中，目前仍然是廣大科技工作者十分困惑的問題。盡管中國景觀生態學發展取得了突出的成績,但在服務于國民經濟發展和國土生態安全方面仍然缺乏有效實用的手段，這正是今后需要努力的方向。

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DevelopmenthistoryandfutureresearchprioritiesoflandscapeecologyinChina

CHEN Liding1,*, LI Xiuzhen2, FU Bojie1, XIAO Duning3, ZHAO Wenwu4

1ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China2StateKeyLaboratoryofEstuarineandCoastalResearch,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200062,China3InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China4CollegeofResourcesScienceandTechnology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

It has been more than 70 years since landscape ecology emerged as a new concept of interdisciplinary research.The development of Chinese landscape ecology also has experienced more than 30 years from the introduction to gradually mature.In this process, Chinese landscape ecologists have carried out many studies in combination with the practical situation of China and important progress has been made in many research fields at tracking the international frontier research,.This paper briefly describes the establishment and development history of the International Association for Landscape Ecology (IALE), and analyzes the development of landscape ecology in China through systematic review of landscape ecology literatures.The development of Chinese landscape ecology is divided into five stages: embryonic and germination phase (before the 1980s), introduction and digestion phase (1980—1988), practice and rapid development phase (1989—2000), development and pondering phase (2001—2010), thinking and creation phase (2011 —?).And the top ten key research areas of landscape ecology are delineated: the land use patterns and ecological processes and its scale effect, the urban ecological land use and construction of the landscape security pattern, landscape ecological planning and nature reserve network optimization, forest landscape dynamic simulation and ecosystem management, evolution of oasis landscape and eco-hydrological processes, landscape fragmentation and the genetic diversity protection, the multiple ponds system and wetland landscape pattern design, rice-duck/fish farmland landscape and ecosystem health, terrace fields culture landscape and multi-function maintenance, source-sink landscape pattern analysis and soil-water loss evaluation.Finally, the future research priorities of landscape ecology in China are discussed from three aspects: disciplinary development and theory research, hot research regions, and practical applications.

Chinese landscape ecology; history of development; characteristic; future research priorities

國家自然科學基金資助項目(41230633；40925003)

2014- 05- 04;

2014- 06- 04

10.5846/stxb201405040878

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liding@rcees.ac.cn

陳利頂,李秀珍,傅伯杰,肖篤寧,趙文武.中國景觀生態學發展歷程與未來研究重點.生態學報,2014,34(12):3129- 3141.

Chen L D, Li X Z, Fu B J, Xiao D N, Zhao W W.Development history and future research priorities of landscape ecology in China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(12):3129- 3141.