雜交水稻籽粒比重與其他穗粒性狀的相關(guān)性和遺傳分析

黃 婧，劉建豐

（1.湖南雜交水稻研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410125；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

隨著施肥水平的提高，穗數(shù)增加對(duì)增加水稻產(chǎn)量的作用越來(lái)越小[1]。要在大穗的基礎(chǔ)上持續(xù)提高水稻產(chǎn)量，既要穩(wěn)定單位面積上的穗數(shù)，又要依靠千粒重的顯著提高[2]。然而，稻谷籽粒體積的增大往往引起籽粒外觀品質(zhì)及加工品質(zhì)的下降[3]。王余龍等[4]研究表明，武育梗2號(hào)比重為1.01～1.02 g/cm3之間的谷粒千粒重為18.449 g，比重為1.15～1.16 g/cm3之間谷粒千粒重達(dá)24.879 g，大者的千粒重為小者的1.35倍。可見(jiàn)，提高水稻籽粒比重可以在保持籽粒體積不變的情況下增加粒重。以往研究對(duì)不同作物籽粒比重變化的遺傳與環(huán)境因素進(jìn)行了初步研究[5-10]，但受試驗(yàn)材料、生態(tài)環(huán)境、生育時(shí)期、栽培模式，甚至測(cè)量范圍等因素的影響，結(jié)論往往不同甚至互相矛盾。而且在實(shí)際生產(chǎn)中，籽粒比重與體積等性狀可能存在此長(zhǎng)彼消的矛盾統(tǒng)一關(guān)系[11]，阻礙了基于籽粒比重的選擇育種策略發(fā)展。因此，進(jìn)一步深入研究雜交水稻籽粒比重與相關(guān)穗粒性狀的關(guān)系，為高產(chǎn)雜交水稻高產(chǎn)組合的選育提供參考依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 材 料

不育系：95A、389A、五豐A、T98A、中3A、296A。恢復(fù)系：11HZ1、11HZ2、11HZ3、11HZ4、11HZ5。利用上述親本進(jìn)行5×6的NCII遺傳交配設(shè)計(jì)，配組了30個(gè)雜交稻組合，獲得雜交當(dāng)代種子（F1）并種植，收獲雜種F2。對(duì)照為天優(yōu)華占和岳優(yōu)9113。

1.2 方 法

所有雜交一代及其親本均種植在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田。試驗(yàn)田肥力中等偏上，地力均勻。在整個(gè)水稻生育期，按一季晚稻栽培要求進(jìn)行統(tǒng)一播種和田間管理。每小區(qū)3行，種植90株，每穴單本，株行距為20 cm×20 cm；小區(qū)隨機(jī)排列。

成熟后取每小區(qū)中間30株，測(cè)定每株穗數(shù)、穗粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)，計(jì)算結(jié)實(shí)率。晾曬至水分含量為13.5%時(shí)測(cè)定單株粒重、千粒重、籽粒容重和籽粒比重，并從中挑選1 000粒飽滿籽粒測(cè)定飽滿籽粒千粒重，計(jì)算充實(shí)度。其中，容重采用容重器測(cè)量，誤差超過(guò)5 g時(shí)重新測(cè)量；籽粒比重采用DH1000比重器測(cè)定，誤差超過(guò)3%時(shí)重新測(cè)定。單位面積產(chǎn)量由單株粒重折算而得。

文中所有統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 19.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素比較

30個(gè)雜交組合產(chǎn)量構(gòu)成因素及其對(duì)照優(yōu)勢(shì)指數(shù)如表1所示。數(shù)據(jù)表明，籽粒比重、籽粒體積、單位穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和單位面積產(chǎn)量的變異范圍分別為1.139～1.202、2.10～2.66 cm3/100粒、120 006.0～ 176 675.5穗/667m2、119.29～202.03粒/穗、23.87～30.61 g和7 232.50～9 450.00 kg/hm2；其變異系數(shù)分別為5.4%、23.6%、38.5%、51.5%、24.3%和26.8%。可見(jiàn)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的效應(yīng)大小順序?yàn)椋核肓?shù)>畝穗數(shù)>千粒重，其中千粒重的差異來(lái)源主要是籽粒體積。在籽粒體積穩(wěn)定的情況下，通過(guò)調(diào)節(jié)籽粒比重，可大幅提高千粒重。如采用本研究中的數(shù)據(jù)，按平均每1 000粒籽粒體積23.7 cm3、籽粒比重變異范圍1.139～1.202來(lái)計(jì)算，千粒重可增加1.493 g。

表1 雜交水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的均值與對(duì)照優(yōu)勢(shì)指數(shù)比較Table 1 Com parison of average values of yield com ponents of hybrid rice w ith advantage index of control

2.2 雜交水稻穗粒性狀相關(guān)性分析

對(duì)雜交水稻穗粒性狀進(jìn)行相關(guān)性分析可見(jiàn)，不同性狀間的相關(guān)性存在顯著差異（表2）。其中單位面積產(chǎn)量與大多數(shù)穗粒性狀呈正相關(guān)，但均不顯著；籽粒比重與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)；畝穗數(shù)與穗粒數(shù)、千粒重、籽粒體積呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；結(jié)實(shí)率與籽粒比重、穗粒數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與充實(shí)度呈顯著正相關(guān)；千粒重與籽粒體積呈極顯著正相關(guān)。

由此可知，產(chǎn)量構(gòu)成是多個(gè)因素矛盾統(tǒng)一的集合體，針對(duì)任何一個(gè)單一因素進(jìn)行選育均不利于提升水稻產(chǎn)量。在表觀上，選擇籽粒比重大的雜交組合可同時(shí)獲得穗粒數(shù)多的性狀，選擇結(jié)實(shí)率高的組合可同時(shí)獲得較高的充實(shí)度，選擇籽粒體積較大的組合可同時(shí)提高千粒重，反之亦然；畝穗數(shù)與穗粒數(shù)、千粒重、籽粒體積，結(jié)實(shí)率與籽粒比重、穗粒數(shù)之間均存在明顯的消長(zhǎng)關(guān)系。

表2 雜交水稻穗粒性狀的相關(guān)分析Tab le 2 Correlation analysis of ear-kernel characters of hybrid rice

然而，在理論上存在極顯著正相關(guān)關(guān)系的籽粒比重與千粒重在實(shí)際生產(chǎn)中卻表現(xiàn)得并不顯著。分析其機(jī)理可知，籽粒比重與體積之間存在消長(zhǎng)關(guān)系（負(fù)相關(guān)），在一定的灌漿期內(nèi)，受限于灌漿速率，較快的籽粒體積膨脹速度則會(huì)伴隨著籽粒比重增長(zhǎng)的減緩，相對(duì)于籽粒體積的較大變異范圍，變異范圍較小的籽粒比重出現(xiàn)了與結(jié)實(shí)率、充實(shí)度等性狀的負(fù)相關(guān)現(xiàn)象。在進(jìn)一步去除籽粒體積影響的條件下，分析籽粒比重與其他性狀的偏相關(guān)關(guān)系可知（表3），籽粒比重與穗粒數(shù)、千粒重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與結(jié)實(shí)率和充實(shí)度仍然呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。可以推斷，雜交水稻籽粒比重的提高通過(guò)顯著促進(jìn)穗粒數(shù)和千粒重的提高而對(duì)單位面積產(chǎn)量起到正效應(yīng)，而且因其遺傳力高，對(duì)穩(wěn)步提高單產(chǎn)具有較大潛力。

表3 雜交水稻籽粒比重與其他穗粒性狀的偏相關(guān)分析Tab le 3 Partial correlation analysis of kernel density and other ear-kernel characters of hybrid rice

2.3 雜交水稻籽粒性狀的配合力分析

對(duì)籽粒比重和千粒重配合力（表4、表5）進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)，組合間差異顯著，說(shuō)明組合間存在真實(shí)的遺傳差異。父本一般配合力間、母本一般配合力間和雜交組合的特殊配合力間均方 都達(dá)到了1%的顯著水平，說(shuō)明存在極顯著的遺傳差異。

由于不同親本及組合的籽粒比重配合力效應(yīng)值存在極顯著差異，因此，在組配方案中盡可能地考慮該性狀的優(yōu)化，將對(duì)水稻產(chǎn)量的提升貢獻(xiàn)積極效應(yīng)。比較各親本群體和組合間的均值發(fā)現(xiàn)，組合389A/11HZ5的籽粒比重最高，是由于其兩個(gè)親本的一般配合力均最高，而且特殊配合力也是最高，屬于理想的組配方案；組合T98A/11HZ1和中3A/11HZ4可作為備選組配方案。比較兩個(gè)性狀的組配方案可知，得到的組配方案大體一致，說(shuō)明在雜交組合組配方案的確定過(guò)程中，籽粒比重可以作為參考指標(biāo)之一。

表4 雜交水稻籽粒比重一般配合力和特殊配合力效應(yīng)估計(jì)值Table 4 GCA and SCA of kernel density of hyrid rice

表5 雜交水稻千粒重一般配合力和特殊配合力效應(yīng)估計(jì)值Table 5 GCA and SCA of 1000-grain weight of hyrid rice

3 討 論

3.1 根據(jù)籽粒比重選擇育種方法的可行性

劉建豐等[12]的研究結(jié)果表明，在其他農(nóng)藝性狀穩(wěn)定的前提下，水稻千粒重每提高1 g可增加稻谷產(chǎn)量400.1 kg/hm2。本研究得出在籽粒體積穩(wěn)定的情況下，通過(guò)提高籽粒比重可提高千粒重1.493 g；由此可推算，根據(jù)籽粒比重的選擇育種策略，可在某一品種（系）的基礎(chǔ)上提高產(chǎn)量597.3 kg/hm2（7.23%），潛力巨大。與根據(jù)籽粒容重進(jìn)行品種選育相比較，在育種進(jìn)程中的低世代單株水平下，利用籽粒比重需要的樣品量顯著較小，且進(jìn)行測(cè)定更方便，實(shí)用性更強(qiáng)。

3.2 協(xié)調(diào)穗部性狀與粒重性狀的關(guān)系

近年來(lái)，市場(chǎng)對(duì)米質(zhì)的要求越來(lái)越高，新品種選育必須兼顧產(chǎn)量和品質(zhì)。徐建龍等[13]研究表明粒重的增加與籽粒體積的增大是同步進(jìn)化的，而且籽粒體積對(duì)粒重的貢獻(xiàn)最大，解釋粒重總變異的77%，其次為籽粒容重，解釋粒重總變異的23%。育種實(shí)踐中也以優(yōu)化粒形為重點(diǎn)。但產(chǎn)量構(gòu)成因素間的消長(zhǎng)關(guān)系[14]和市場(chǎng)對(duì)產(chǎn)量與品質(zhì)的兼顧需求，導(dǎo)致育種策略必須對(duì)這些因素協(xié)同優(yōu)化。一些對(duì)高產(chǎn)典型的分析結(jié)果認(rèn)為，穗粒協(xié)調(diào)的中間型更易獲得水稻的超高產(chǎn)[15]。本研究認(rèn)為，籽粒比重的變異程度滿足雜種優(yōu)勢(shì)利用的要求，而且與穗粒數(shù)、千粒重極顯著正相關(guān)，可以在品種選育過(guò)程中加以充分利用，但要注意協(xié)調(diào)充實(shí)度和結(jié)實(shí)率的同步進(jìn)化。

3.3 關(guān)于秈型雜交水稻籽粒比重的配合力

宗壽余等[16]研究提出，根據(jù)一般配合力和特殊配合力方差大小，一般可將親本分成4個(gè)類型：第I類一般配合力高、特殊配合力方差大，為最理想的親本；第II類，一般配合力高，特殊配合力方差小，為較好的親本；第III類，一般配合力低，特殊配合力方差大，這類親本有一定的利用價(jià)值；第IV類，一般配合力低，特殊配合力方差小，這類親本基本無(wú)利用價(jià)值。本研究得出了與其相同的結(jié)果。

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